Биосинтез пиримидинов происходит как в организме, так и посредством органического синтеза. [1]
Биосинтез пиримидина de Novo катализируется тремя генными продуктами CAD, DHODH и UMPS. Первые три фермента процесса кодируются одним и тем же геном в CAD , который состоит из карбамоилфосфатсинтетазы II , аспартаткарбамоилтрансферазы и дигидрооротаза . Дигидрооротатдегидрогеназа (DHODH) в отличие от CAD и UMPS является монофункциональным ферментом и локализуется в митохондриях. UMPS является бифункциональным ферментом, состоящим из оротатфосфорибозилтрансферазы (OPRT) и оротидинмонофосфатдекарбоксилазы (OMPDC) . Оба, CAD и UMPS, локализуются вокруг митохондрий, в цитозоле. [6] У грибов существует похожий белок, но у него отсутствует функция дигидрооротазы: другой белок катализирует второй этап.
У других организмов ( бактерий , архей и других эукариот ) первые три шага выполняются тремя разными ферментами. [7]
Пиримидины в конечном итоге катаболизируются (расщепляются) до CO 2 , H 2 O и мочевины . Цитозин может быть расщеплен до урацила , который далее может быть расщеплен до N-карбамоил-β-аланина , а затем до бета-аланина , CO 2 и аммиака бета -уреидопропионазой . Тимин расщепляется до β-аминоизобутирата , который далее может быть расщеплен на промежуточные продукты, в конечном итоге приводящие к циклу лимонной кислоты .
β-аминоизобутират действует как приблизительный индикатор скорости оборота ДНК . [8]
Через отрицательное ингибирование обратной связи конечные продукты UTP и UDP не позволяют ферменту CAD катализировать реакцию у животных. Наоборот, PRPP и ATP действуют как положительные эффекторы, которые усиливают активность фермента. [9]
Фармакологическое регулирование метаболизма пиримидина имеет терапевтическое применение и может применяться при лечении рака. [10]
Ингибиторы синтеза пиримидина используются при активном умеренном или тяжелом ревматоидном артрите и псориатическом артрите , а также при рассеянном склерозе . Примерами являются лефлуномид и терифлуномид (активный метаболит лефлуномида).
Чтобы понять, как возникла жизнь , необходимо знание химических путей, которые позволяют формировать ключевые строительные блоки жизни в вероятных пребиотических условиях . Гипотеза мира РНК утверждает, что в первичном бульоне существовали свободно плавающие пиримидиновые и пуриновые рибонуклеотиды , фундаментальные молекулы, которые объединяются последовательно, образуя РНК . Сложные молекулы, такие как РНК, должны были возникнуть из относительно небольших молекул, реакционная способность которых регулировалась физико-химическими процессами. РНК состоит из пиримидиновых и пуриновых нуклеотидов, оба из которых необходимы для надежной передачи информации, и, следовательно, естественного отбора и дарвиновской эволюции . Беккер и др. показали, как пиримидиновые нуклеозиды могут быть синтезированы из небольших молекул и рибозы , движимые исключительно циклами «влажность-сухость». [11]