stringtranslate.com

Долговременная память

Долговременная память ( ДВП ) — это стадия модели памяти Аткинсона-Шиффрина , на которой информативные знания сохраняются неопределенно долго. Она определяется в отличие от сенсорной памяти , начальной стадии, и кратковременной или рабочей памяти , второй стадии, которая сохраняется в течение примерно 18–30 секунд. ДВП подразделяется на две категории, известные как эксплицитная память (декларативная память) и имплицитная память (недекларативная память). Эксплицитная память подразделяется на эпизодическую и семантическую память , в то время как имплицитная память включает процедурную память и эмоциональное обусловливание.

Магазины

Идея раздельных воспоминаний для краткосрочного и долгосрочного хранения возникла в 19 веке. Одна из моделей памяти, разработанная в 1960-х годах, предполагала, что все воспоминания формируются в одном хранилище и переносятся в другое хранилище через небольшой промежуток времени. Эта модель называется «модальной моделью», наиболее подробно описанной Шиффрин . [1] Модель утверждает, что память сначала хранится в сенсорной памяти, которая имеет большую емкость, но может хранить информацию только в течение миллисекунд. [2] Представление этой быстро разрушающейся памяти перемещается в кратковременную память. Кратковременная память не имеет большой емкости, как сенсорная память, но хранит информацию в течение секунд или минут. Окончательным хранилищем является долговременная память, которая имеет очень большую емкость и способна хранить информацию, возможно, в течение всей жизни. [2]

Точные механизмы, посредством которых происходит эта передача, сохраняются ли навсегда все воспоминания или только некоторые из них, и даже существует ли реальное различие между хранилищами, остаются спорными.

Доказательство

Антероградная амнезия

Одной из форм доказательств, приводимых в пользу существования краткосрочного хранилища, является антероградная амнезия — неспособность запоминать новые факты и эпизоды. Пациенты с этой формой амнезии обладают неповрежденной способностью удерживать небольшие объемы информации в течение коротких промежутков времени (до 30 секунд), но имеют слабую способность формировать долгосрочные воспоминания (проиллюстрировано пациентом HM ). Это интерпретируется как демонстрация того, что краткосрочное хранилище защищено от повреждений и болезней. [3]

Задачи на отвлечение внимания

Другие доказательства получены из экспериментальных исследований, показывающих, что некоторые манипуляции ухудшают память на 3-5 последних выученных слов из списка (предполагается, что они хранятся в кратковременной памяти). Воспоминание слов из более раннего списка (предполагается, что они хранятся в долговременной памяти) не затрагивается. Другие манипуляции (например, семантическое сходство слов) влияют только на память более ранних слов списка, [4], но не влияют на память самых последних нескольких слов. Эти результаты показывают, что разные факторы влияют на кратковременное воспоминание (нарушение повторения) и долговременное воспоминание (семантическое сходство). Вместе эти результаты показывают, что долговременная память и кратковременная память могут различаться независимо друг от друга.

Модели

Унитарная модель

Не все исследователи согласны с тем, что кратковременная и долговременная память являются отдельными системами. Альтернативная унитарная модель предполагает, что кратковременная память состоит из временных активаций долговременных представлений (что существует одна память, которая ведет себя по-разному во всех временных масштабах, от миллисекунд до лет). [5] [6] Было трудно определить резкую границу между кратковременной и долговременной памятью. Исследователь-физик Эуген Тарнов сообщил, что кривая вероятности припоминания в зависимости от задержки представляет собой прямую линию от 6 до 600 секунд, причем вероятность неудачи припоминания достигает насыщения только через 600 секунд. [7] Если бы в этой временной области работали два разных хранилища, разумно было бы ожидать разрыва в этой кривой. Другие исследования показали, что подробная картина ошибок припоминания выглядит удивительно похожей на припоминание списка сразу после обучения (предположительно, из кратковременной памяти) и припоминание через 24 часа (обязательно из долговременной памяти). [8]

Дальнейшие доказательства единого хранилища получены из экспериментов, включающих постоянные отвлекающие задачи. В 1974 году психологи Бьорк и Уиттен представили испытуемым пары слов для запоминания; до и после каждой пары слов испытуемые выполняли простую задачу умножения в течение 12 секунд. После последней пары слов испытуемые выполняли отвлекающую задачу умножения в течение 20 секунд. Они сообщили, что эффект новизны (повышенная вероятность припоминания последних изученных элементов) и эффект первичности (повышенная вероятность припоминания первых нескольких элементов) были устойчивыми. Эти результаты несовместимы с отдельной кратковременной памятью, поскольку отвлекающие элементы должны были вытеснить некоторые пары слов в буфере, тем самым ослабив связанную силу элементов в долговременной памяти. [9]

Овидий Ценг (1973) сообщил о случае, когда эффект новизны при свободном припоминании , по-видимому, не был результатом кратковременного хранилища памяти. Испытуемым было представлено четыре периода учебного теста из 10-словных списков с постоянным отвлекающим заданием (20-секундный период обратного отсчета). В конце каждого списка участники должны были свободно припоминать как можно больше слов. После припоминания четвертого списка участников просили припомнить элементы из всех четырех списков. И начальное, и конечное припоминание показали эффект новизны. Эти результаты нарушили прогнозы модели кратковременной памяти, где не ожидалось никакого эффекта новизны. [10]

Коппенаал и Гланцер (1990) попытались объяснить эти явления как результат адаптации субъектов к отвлекающей задаче, что позволило им сохранить по крайней мере некоторые возможности кратковременной памяти. В их эксперименте долгосрочный эффект новизны исчезал, когда отвлекающая задача после последнего элемента отличалась от отвлекающих задач, которые предшествовали и следовали за другими элементами (например, арифметическая отвлекающая задача и отвлекающая задача чтения слов). Тапар и Грин оспорили эту теорию. В одном из своих экспериментов участникам давали другую отвлекающую задачу после каждого изучаемого элемента. Согласно теории Коппенаала и Гланцера, никакого эффекта новизны не ожидалось, поскольку у субъектов не было времени адаптироваться к отвлекающей задаче; тем не менее, такой эффект новизны сохранялся в эксперименте. [11]

Другое объяснение

Одно из предложенных объяснений новизны в условиях постоянного отвлекающего фактора и ее исчезновения в задаче с отвлекающим фактором только на конец — это влияние контекстных и отличительных процессов. [12] Согласно этой модели, новизна является результатом сходства контекста обработки конечных элементов с контекстом обработки других элементов и отличительного положения конечных элементов по сравнению с промежуточными элементами. В задаче с конечным отвлекающим фактором контекст обработки конечных элементов больше не похож на контекст обработки других элементов списка. В то же время подсказки для извлечения этих элементов больше не так эффективны, как без отвлекающего фактора. Поэтому новизна отступает или исчезает. Однако, когда задачи с отвлекающим фактором размещаются до и после каждого элемента, новизна возвращается, потому что все элементы списка имеют схожий контекст обработки. [12]

Модель памяти с двойным хранилищем

По словам Джорджа Миллера , чья статья в 1956 году популяризировала теорию «магического числа семь», кратковременная память ограничена определенным количеством фрагментов информации, в то время как долговременная память имеет безграничный запас. [13]

Модель памяти Аткинсона–Шиффрина

Согласно модели двойной памяти, предложенной в 1968 году Ричардом С. Аткинсоном и Ричардом Шиффрином , воспоминания могут находиться в краткосрочном «буфере» в течение ограниченного времени, в то время как они одновременно укрепляют свои ассоциации в LTM. [14] Когда элементы впервые представлены, они попадают в краткосрочную память примерно на двадцать-тридцать секунд, [15] но из-за ограниченного пространства, когда поступают новые элементы, старые вытесняются. Предел элементов, которые могут удерживаться в краткосрочной памяти, составляет в среднем от четырех до семи, однако с практикой и новыми навыками это число может быть увеличено. [15] Однако каждый раз, когда элемент в краткосрочной памяти повторяется, он укрепляется в долговременной памяти. Аналогично, чем дольше элемент остается в краткосрочной памяти, тем сильнее становится его ассоциация в долговременной памяти. [16]

Модель рабочей памяти Бэддели

В 1974 году Баддели и Хитч предложили альтернативную теорию кратковременной памяти, модель рабочей памяти Баддели . Согласно этой теории, кратковременная память делится на различные подчиненные системы для различных типов входных элементов, и существует исполнительный контроль, контролирующий, какие элементы входят в эти системы и выходят из них. [17] [18] Подчиненные системы включают фонологическую петлю, визуально-пространственный блокнот и эпизодический буфер (позже добавленный Баддели). [19]

Кодирование информации

LTM семантически кодирует информацию для хранения, как исследовал Баддели. [20] В зрении информация должна войти в рабочую память, прежде чем она может быть сохранена в LTM. Об этом свидетельствует тот факт, что скорость, с которой информация сохраняется в LTM, определяется объемом информации, которая может быть помещена на каждом этапе в визуальную рабочую память. [21] Другими словами, чем больше емкость рабочей памяти для определенных стимулов, тем быстрее эти материалы будут усвоены.

Синаптическая консолидация — это процесс, посредством которого элементы переходят из краткосрочной в долгосрочную память. В течение первых минут или часов после получения энграмма ( след памяти) кодируется в синапсах, становясь устойчивой (хотя и не неуязвимой) к вмешательству внешних источников. [22] [23]

Поскольку LTM подвержена затуханию в процессе естественного забывания , для сохранения долговременных воспоминаний может потребоваться поддерживающая репетиция (несколько воспроизведений/вызовов памяти). [24] Индивидуальные воспроизведения могут происходить с увеличивающимися интервалами в соответствии с принципом интервального повторения . Это может происходить вполне естественно посредством размышления или преднамеренного воспроизведения (также известного как перепросмотр), часто в зависимости от воспринимаемой важности материала. Использование методов тестирования в качестве формы воспроизведения может привести к эффекту тестирования , который помогает долговременной памяти посредством извлечения информации и обратной связи.

В LTM клетки мозга активизируются по определенным схемам. Когда кто-то переживает что-то в мире, мозг реагирует, создавая схему определенных нервов, активизирующихся определенным образом, чтобы представить этот опыт. Это называется распределенным представлением. Распределенное представление можно объяснить с помощью научного калькулятора. В верхней части калькулятора находится отверстие, в котором отображаются введенные числа. Этот небольшой слот составлен из множества блоков, которые загораются, чтобы показать определенное число. В этом смысле определенные блоки загораются, когда им предлагают показать число 4, но другие блоки загораются, чтобы показать число 5. Используемые блоки могут перекрываться, но в конечном итоге эти блоки способны генерировать различные схемы для каждой конкретной ситуации. Кодирование определенных эпизодических воспоминаний можно объяснить с помощью распределенного представления. Когда вы пытаетесь вспомнить опыт, возможно, день рождения вашего друга год назад, ваш мозг активирует определенную схему нейронов. Если вы пытаетесь вспомнить день рождения вашей матери, активизируется другая схема нейронов, но может быть перекрытие, потому что это обе вечеринки по случаю дня рождения. Этот тип запоминания представляет собой идею извлечения, поскольку он включает в себя припоминание определенного распределенного представления, созданного во время кодирования опыта. [25]

Спать

Некоторые теории рассматривают сон как важный фактор в формировании хорошо организованных долгосрочных воспоминаний. (См. также сон и обучение .) Сон играет ключевую функцию в консолидации новых воспоминаний. [26]

Согласно теории Тарнова, долгосрочные воспоминания хранятся в формате сновидений (что напоминает выводы Пенфилда и Расмуссена о том, что электрические возбуждения коры головного мозга вызывают переживания, похожие на сновидения). Во время бодрствования исполнительная функция интерпретирует ДВП в соответствии с проверкой реальности (Тарнов 2003). Далее в теории предполагается, что информация, хранящаяся в памяти, независимо от того, как она была усвоена, может влиять на производительность при выполнении определенной задачи, при этом субъект не осознает, что эта память используется. Считается, что вновь приобретенные следы декларативной памяти реактивируются во время сна без быстрых движений глаз, чтобы способствовать их переносу в гиппокамп и неокортекс для долгосрочного хранения. [27] В частности, новые декларативные воспоминания лучше запоминаются, если воспоминание следует за стадией II небыстрого сна с движением глаз. Реактивация воспоминаний во время сна может привести к длительным синаптическим изменениям в определенных нейронных сетях. Именно высокая активность веретена, низкая активность колебаний и активность дельта-волн во время сна без быстрых движений глаз способствуют консолидации декларативной памяти. При обучении перед сном веретена перераспределяются в нейронно активные состояния в пределах медленных колебаний во время сна NREM. [26] Считается, что веретена сна вызывают синаптические изменения и тем самым способствуют консолидации памяти во время сна. Здесь мы изучили роль сна в задаче распознавания объекта и места, задаче, близкой к задачам, обычно применяемым для проверки декларативной памяти человека: это задача с одной попыткой, зависящая от гиппокампа, не стрессовая и может быть повторена у одного и того же животного. [28] Недостаток сна снижает уровень бдительности или возбуждения, влияя на эффективность определенных когнитивных функций, таких как обучение и память. [29]

Теория о том, что сон способствует сохранению памяти, не нова. Она существует со времен эксперимента Эббингауза по забыванию в 1885 году. Совсем недавно исследования были проведены Пейном и его коллегами, а также Хольцем и его коллегами. [30] В эксперименте Пейна и его коллег [31] участники были выбраны случайным образом и разделены на две группы. Обеим группам были даны семантически связанные или не связанные пары слов, но одна группа получила информацию в 9 утра, а другая группа получила свою в 9 вечера. Затем участников тестировали по парам слов с одним из трех интервалов: 30 минут, 12 часов или 24 часа спустя. Было обнаружено, что участники, у которых был период сна между сеансами обучения и тестирования, лучше справлялись с тестами памяти. Эта информация похожа на другие результаты, полученные в предыдущих экспериментах Дженкинса и Далленбаха (1924). Также было обнаружено, что многие области декларативной памяти зависят от сна, такие как эмоциональная память, семантическая память и прямое кодирование. [31]

Хольц [30] обнаружил, что сон влияет не только на консолидацию декларативных воспоминаний, но и на процедурные воспоминания. В этом эксперименте пятьдесят подростков-участников обучались либо парам слов (что представляет декларативную память), либо заданию на постукивание пальцем (процедурная память) в одно из двух разных времени суток. Они обнаружили, что задание на процедурное постукивание пальцем лучше всего кодировалось и запоминалось непосредственно перед сном, но задание на декларативные пары слов лучше запоминалось и кодировалось, если его изучали в 3 часа дня. [30]

Подразделения

Мозг не хранит воспоминания в одной единой структуре. Вместо этого, различные типы памяти хранятся в различных областях мозга. LTM обычно делится на два основных заголовка: эксплицитная память и имплицитная память. [16]

Явная память

Явная память (или декларативная память) относится ко всем воспоминаниям, которые доступны сознательно. Они кодируются гиппокампом , энторинальной корой и периринальной корой , но консолидируются и хранятся в других местах. Точное место хранения неизвестно, но височная кора была предложена в качестве вероятного кандидата. Исследования Меулеманса и Ван дер Линдена (2003) показали, что пациенты с амнезией и повреждением медиальной височной доли хуже справлялись с явными тестами на обучение, чем здоровые люди из контрольной группы. Однако эти же пациенты с амнезией справлялись с теми же показателями, что и здоровые люди из контрольной группы, с неявными тестами на обучение. Это означает, что медиальная височная доля активно участвует в явном обучении, но не в неявном обучении. [32] [33]

Декларативная память состоит из трех основных подразделений:

Эпизодическая память

Эпизодическая память относится к памяти на определенные события во времени, а также к поддержке их формирования и извлечения. Некоторые примеры эпизодической памяти могут включать запоминание чьего-либо имени и того, что произошло при вашем последнем взаимодействии друг с другом. [34] [35] Эксперименты, проведенные Спаниолом и коллегами, показали, что у пожилых людей эпизодическая память хуже, чем у молодых, потому что эпизодическая память требует контекстно-зависимой памяти . [36] Говорят, что эпизодические воспоминания не такие подробные или точные, когда люди становятся старше. У некоторых людей могут начаться проблемы с идентификацией или представлением вещей, связанных с возрастом. Они могут быть не в состоянии вспомнить вещи из своей памяти или иметь такое же хорошее хранение деталей, как они могли это делать в прошлом. [37] Гиппокамп отвечает за функции эпизодической памяти, и исследования показывают, что использование упражнений может быть эффективным для улучшения функций мозга, таких как эпизодическая память. По словам Дэмиена Мура и Пола Д. Лопринци, эпизодическую память можно улучшить с помощью долговременной потенциации, когда синапсы становятся более прочными с помощью упражнений. Прочность и здоровье синапсов со временем позволят им устанавливать больше связей с нейронами и в конечном итоге помогать с эпизодической памятью. [38] Мнемонические тренировки также доказали свою эффективность в оттачивании эпизодической памяти. Эти тренировки включают такие вещи, как алфавит, музыка, числовые системы и другие системы обучения. Исследования Шуюань Чена и Чжихуэя Цая показали, что мнемонические тренировки способны улучшить эпизодическую память в долгосрочной перспективе. [39]

Семантическая память

Семантическая память относится к знанию фактической информации, такой как значение слов. Семантическая память — это независимая информация, такая как информация, запомненная для теста. [35] В отличие от эпизодической памяти, пожилые и молодые люди не показывают большой разницы в семантической памяти, предположительно потому, что семантическая память не зависит от контекстной памяти. [36]

Автобиографическая память

Автобиографическая память относится к знаниям о событиях и личном опыте из собственной жизни человека. Автографические воспоминания облегчаются вспомогательными средствами, включая вербальные, вызванные лицом, изображением, запахом и музыкой автобиографические подсказки памяти. [40] [41] [42] Хотя она похожа на эпизодическую память, она отличается тем, что содержит только те переживания, которые напрямую относятся к человеку на протяжении всей его жизни. Конвей и Плейделл-Пирс (2000) утверждают, что это один из компонентов системы самовоспоминания. [43]

Неявная память

Имплицитная память (процедурная память) относится к использованию объектов или движений тела, например, как именно использовать карандаш, водить машину или ездить на велосипеде. Этот тип памяти кодируется и, как предполагается, хранится в полосатом теле и других частях базальных ганглиев. Считается, что базальные ганглии опосредуют процедурную память и другие структуры мозга и в значительной степени независимы от гиппокампа. [44] Исследования Манелиса, Хансона и Хансона (2011) показали, что реактивация теменной и затылочной областей была связана с имплицитной памятью. [45] Процедурная память считается недекларативной памятью или бессознательной памятью, которая включает в себя прайминг и неассоциативное обучение . [35] [46] Первая часть недекларативной памяти (имплицитной памяти) включает прайминг. Прайминг происходит, когда вы делаете что-то быстрее после того, как вы уже выполнили это действие, например, пишете или используете вилку. [47] Другие категории памяти также могут иметь отношение к обсуждению ДВП. Например:

Эмоциональная память, память о событиях, которые вызывают особенно сильные эмоции, является областью, которая может включать как декларативные, так и процедурные процессы памяти. Эмоциональные воспоминания доступны сознательно, но вызывают мощную бессознательную физиологическую реакцию. Исследования показывают, что миндалевидное тело чрезвычайно активно во время эмоциональных ситуаций и действует вместе с гиппокампом и префронтальной корой при кодировании и консолидации эмоциональных событий. [48] [49]

Рабочая память не является частью LTM, но важна для ее функционирования. Рабочая память удерживает и обрабатывает информацию в течение короткого периода времени, прежде чем она будет забыта или закодирована в LTM. Затем, чтобы вспомнить что-то из LTM, это должно быть возвращено в рабочую память. Если рабочая память перегружена, это может повлиять на кодирование LTM. Если у человека хорошая рабочая память, у него может быть лучшее кодирование LTM. [34] [50]

Расстройства памяти

Незначительные промахи и провалы в памяти встречаются довольно часто и могут естественным образом усиливаться с возрастом, при болезни или в состоянии стресса. Некоторые женщины могут испытывать больше провалов в памяти после наступления менопаузы. [51] В целом, более серьезные проблемы с памятью возникают из-за черепно-мозговой травмы или нейродегенеративного заболевания .

Черепно-мозговая травма

Большинство открытий в области памяти были результатом исследований, в которых повреждаются определенные области мозга у крыс или приматов, но некоторые из наиболее важных работ были результатом случайной или непреднамеренной травмы мозга. Самым известным случаем в недавних исследованиях памяти является исследование случая HM , у которого были удалены части гиппокампа, парагиппокампальной коры и окружающей ткани в попытке вылечить его эпилепсию . Его последующая полная антероградная амнезия и частичная ретроградная амнезия предоставили первые доказательства локализации функции памяти и дополнительно прояснили различия между декларативной и процедурной памятью.

Нейродегенеративные заболевания

Многие нейродегенеративные заболевания могут вызывать потерю памяти. Некоторые из наиболее распространенных (и, как следствие, наиболее интенсивно исследуемых) включают болезнь Альцгеймера , деменцию , болезнь Хантингтона , рассеянный склероз и болезнь Паркинсона . Ни одно из них не воздействует конкретно на память; вместо этого потеря памяти часто является жертвой генерализованного нейронного ухудшения. В настоящее время эти заболевания необратимы, но исследования в области стволовых клеток, психофармакологии и генной инженерии обещают многообещающие результаты.

У людей с болезнью Альцгеймера обычно проявляются такие симптомы, как моментальная потеря знакомых маршрутов, размещение вещей в неподходящих местах и ​​искажение существующих воспоминаний или полное забывание воспоминаний. Исследователи часто использовали парадигму Диза-Редигера-Макдермотта (DRM) для изучения влияния болезни Альцгеймера на память. Парадигма DRM представляет список слов, таких как doze, pillow, bed, dream, nap и т. д., но не представлено ни одного тематического слова. В этом случае тематическим словом было бы «sleep». Пациенты с болезнью Альцгеймера с большей вероятностью вспомнят тематическое слово как часть исходного списка, чем здоровые взрослые. Существует возможная связь между более длительным временем кодирования и увеличением ложных воспоминаний в LTM. Пациенты в конечном итоге полагаются на суть информации, а не на сами конкретные слова. [52] Болезнь Альцгеймера приводит к неконтролируемой воспалительной реакции, вызванной обширным отложением амилоида в мозге, что приводит к гибели клеток в мозге. Это ухудшается со временем и в конечном итоге приводит к когнитивному снижению после потери памяти. Пиоглитазон может улучшить когнитивные нарушения, включая потерю памяти, и может помочь защитить долгосрочную и визуально-пространственную память от нейродегенеративных заболеваний. [53]

У пациентов с болезнью Паркинсона наблюдаются проблемы с когнитивными функциями; эти проблемы напоминают проблемы, наблюдаемые у пациентов с лобной долей, и часто могут приводить к слабоумию. Считается, что болезнь Паркинсона вызвана деградацией дофаминергической мезокортиколимбической проекции, исходящей из вентральной области покрышки. Также было отмечено, что гиппокамп играет важную роль в эпизодической и пространственной (части LTM) памяти, а у пациентов с болезнью Паркинсона аномальные гиппокампы, что приводит к аномальному функционированию LTM. Инъекции L-допы часто используются для облегчения симптомов болезни Паркинсона, а также для поведенческой терапии. [54]

У больных шизофренией возникают проблемы с вниманием и исполнительными функциями, что в свою очередь влияет на консолидацию и извлечение долгосрочной временной памяти. Они не могут правильно кодировать или извлекать временную информацию, что заставляет их выбирать неподходящее социальное поведение. Они не могут эффективно использовать информацию, которой обладают. Префронтальная кора, в которой у больных шизофренией наблюдаются структурные аномалии, связана с височной долей и также влияет на гиппокамп, что вызывает у них трудности с кодированием и извлечением временной информации (включая долгосрочную временную память). [55]

Биологические основы на клеточном уровне

Долговременная память, в отличие от кратковременной, зависит от синтеза новых белков. [56] Это происходит в клеточном теле и касается конкретных передатчиков, рецепторов и новых синаптических путей, которые усиливают коммуникативную силу между нейронами. Производство новых белков, предназначенных для усиления синапсов, запускается после высвобождения определенных сигнальных веществ (таких как кальций в нейронах гиппокампа) в клетке. В случае клеток гиппокампа это высвобождение зависит от вытеснения магния (связывающей молекулы), который вытесняется после значительной и повторяющейся синаптической сигнализации. Временное вытеснение магния освобождает рецепторы NMDA для высвобождения кальция в клетке, сигнала, который приводит к транскрипции генов и построению усиливающих белков. [57] Для получения дополнительной информации см. долговременное потенцирование (LTP).

Один из недавно синтезированных белков в LTP также имеет решающее значение для поддержания LTM. Этот белок является автономно активной формой фермента протеинкиназы C (PKC), известного как PKMζ . PKMζ поддерживает зависящее от активности усиление синаптической силы, а ингибирование PKMζ стирает устоявшиеся долгосрочные воспоминания, не влияя на кратковременную память или, как только ингибитор устраняется, способность кодировать и хранить новые долгосрочные воспоминания восстанавливается.

Кроме того, BDNF важен для сохранения долгосрочных воспоминаний. [58]

Долгосрочная стабилизация синаптических изменений также определяется параллельным увеличением пре- и постсинаптических структур, таких как синаптические бутоны , дендритные шипики и постсинаптическая плотность . [59] На молекулярном уровне было показано, что увеличение постсинаптических структурных белков PSD-95 и HOMER1c коррелирует со стабилизацией синаптического расширения. [59]

Белок, связывающий элемент ответа цАМФ ( CREB ), является фактором транскрипции , который, как полагают, важен для консолидации краткосрочных и долгосрочных воспоминаний и который, как полагают, подавляется при болезни Альцгеймера. [60]

метилирование ДНКидеметилирование

Крысы, подвергшиеся интенсивному обучающему событию, могут сохранять пожизненную память о событии даже после одного сеанса обучения. Долговременная память такого события, по-видимому, изначально хранится в гиппокампе, но это хранение является временным. Большая часть долговременного хранения памяти, по-видимому, происходит в передней поясной коре . [61] Когда такое воздействие было экспериментально применено, в нейронном геноме гиппокампа крыс появилось более 5000 по-разному метилированных участков ДНК через один и 24 часа после обучения. [62] Эти изменения в паттерне метилирования произошли во многих генах , которые были подавлены , часто из-за образования новых участков 5-метилцитозина в богатых CpG областях генома. Кроме того, многие другие гены были повышены , вероятно, часто из-за гипометилирования. Гипометилирование часто является результатом удаления метильных групп из ранее существующих 5-метилцитозинов в ДНК. Деметилирование осуществляется несколькими белками, действующими совместно, включая ферменты TET , а также ферменты пути репарации оснований ДНК (см. Эпигенетика в обучении и памяти ). Паттерн индуцированных и репрессированных генов в нейронах мозга после интенсивного события обучения, вероятно, обеспечивает молекулярную основу для ДП события.

Противоречивые доказательства

Некоторые исследования дали результаты, которые противоречат модели памяти с двойным хранилищем. Исследования показали, что, несмотря на использование отвлекающих факторов, все еще существовал как эффект новизны для списка элементов [63] , так и эффект смежности . [64]

Другое исследование показало, что то, как долго элемент находится в кратковременной памяти, не является ключевым фактором, определяющим его силу в долговременной памяти. Вместо этого, то, пытается ли участник активно вспомнить элемент, прорабатывая его значение, определяет силу его хранилища в LTM. [65]

Модель памяти с одним хранилищем

Альтернативная теория заключается в том, что существует только одно хранилище памяти с ассоциациями между элементами и их контекстами. В этой модели контекст служит сигналом для извлечения, а эффект новизны в значительной степени обусловлен фактором контекста. Немедленное и отсроченное свободное вспоминание будет иметь тот же эффект новизны, поскольку относительное сходство контекстов все еще существует. Кроме того, эффект смежности все еще имеет место, поскольку смежность также существует между похожими контекстами. [66]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Аткинсон и Шиффрин, 1968
  2. ^ ab Öğmen, Haluk; Herzog, Michael H. (9 июня 2016 г.). «Новая концептуализация визуальной сенсорной памяти человека». Frontiers in Psychology . 7 : 830. doi : 10.3389/fpsyg.2016.00830 . ISSN  1664-1078. PMC 4899472.  PMID 27375519  .
  3. ^ Смит, Кристин Н.; Фраскино, Дженнифер К.; Хопкинс, Рамона О.; Сквайр, Ларри Р. (2013). «Природа антероградного и ретроградного ухудшения памяти после повреждения медиальной височной доли». Neuropsychologia . 51 (13): 2709–2714. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2013.09.015. PMC 3837701 . PMID  24041667. 
  4. ^ Davelaar, EJ; Goshen-Gottstein, Y.; Haarmann, HJ; Usher, M.; Usher, M (2005). «Повторный взгляд на упадок кратковременной памяти: эмпирическое и вычислительное исследование эффектов новизны». Psychological Review . 112 (1): 3–42. doi :10.1037/0033-295X.112.1.3. PMID  15631586.
  5. ^ Коуэн, Нельсон (2008), «Глава 20. Каковы различия между долговременной, кратковременной и рабочей памятью?», Сущность памяти , Прогресс в исследовании мозга, т. 169, Elsevier, стр. 323–338, doi :10.1016/s0079-6123(07)00020-9, ISBN 978-0-444-53164-3, PMC  2657600 , PMID  18394484
  6. ^ Браун, GDA; Нит, И.; Чатер, Н. (2007). «Модель отношения масштабно-инвариантной памяти и идентификации». Psychological Review . 114 (3): 539–576. CiteSeerX 10.1.1.530.3006 . doi :10.1037/0033-295X.114.3.539. PMID  17638496. 
  7. ^ Тарнов, Ойген (2007). Свойства структуры кратковременной памяти.
  8. ^ Nairne, JS; Dutta, A. (1992). «Пространственная и временная неопределенность в долговременной памяти». Журнал памяти и языка . 31 (3): 396–407. doi :10.1016/0749-596x(92)90020-x.
  9. ^ Бьорк, РА; Уиттен, У. Б. (1974). «Процессы поиска, чувствительные к новизне, при долгосрочном свободном припоминании» (PDF) . Когнитивная психология . 6 (2): 173–189. doi :10.1016/0010-0285(74)90009-7. hdl : 2027.42/22374 .
  10. ^ Tzeng, OJL (1973). «Положительная новизна в отсроченном свободном припоминании». Журнал вербального обучения и вербального поведения . 12 (4): 436–439. doi :10.1016/s0022-5371(73)80023-4.
  11. ^ Коппенаал, Л.; Гланцер, М. (1990). «Исследование непрерывной задачи отвлечения и эффекта долгосрочной новизны». Память и познание . 18 (2): 183–195. doi : 10.3758/bf03197094 . PMID  2319960.
  12. ^ ab Neath, I. (1993a). «Контекстуальные и отличительные процессы и функция последовательной позиции». Журнал памяти и языка . 32 (6): 820–840. doi : 10.1006/jmla.1993.1041 .
  13. ^ Миллер, Джордж А. (1956). «Магическое число семь, плюс или минус два: некоторые ограничения нашей способности обрабатывать информацию» (PDF) . Psychological Review . 63 (2): 81–97. CiteSeerX 10.1.1.308.8071 . doi :10.1037/h0043158. hdl :11858/00-001M-0000-002C-4646-B. PMID  13310704. S2CID  15654531. 
  14. ^ Malmberg, Kenneth J.; Raaijmakers, Jeroen GW; Shiffrin, Richard M. (май 2019 г.). «50 лет исследований, начатых Аткинсоном и Шиффрином (1968)». Memory & Cognition . 47 (4): 561–574. doi : 10.3758/s13421-019-00896-7 . ISSN  0090-502X.
  15. ^ ab Goldstein, E. Bruce, 1941– (2015). Когнитивная психология: соединение разума, исследований и повседневного опыта (4-е изд.). Нью-Йорк: Cengage learning. ISBN 978-1285763880. OCLC  885178247.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  16. ^ ab Atkinson, RC; Shiffrin, RM (1968). Глава: Человеческая память: предложенная система и ее процессы управления . Психология обучения и мотивации. Том 2. С. 89–195. doi :10.1016/s0079-7421(08)60422-3. ISBN 9780125433020. S2CID  22958289.
  17. ^ Baddeley, AD (1966). «Влияние акустического и семантического сходства на долговременную память для последовательностей слов». The Quarterly Journal of Experimental Psychology . 18 (4): 302–309. doi :10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  18. ^ Baddeley, AD; Hitch, GJL (1974). «Рабочая память». QJ Exp Psychol . 18 (4): 302–9. doi :10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  19. ^ Baddeley A (ноябрь 2000 г.). «Эпизодический буфер: новый компонент рабочей памяти?». Trends Cogn. Sci. (Regul. Ed.) . 4 (11): 417–423. doi : 10.1016/S1364-6613(00)01538-2 . PMID  11058819. S2CID  14333234.
  20. ^ Baddeley, AD (1966). «Влияние акустического и семантического сходства на долговременную память для последовательностей слов». The Quarterly Journal of Experimental Psychology . 18 (4): 302–309. doi :10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  21. ^ Николич, Д.; Сингер, В. (2007). «Создание зрительной долговременной памяти». Восприятие и психофизика . 69 (6): 904–912. doi : 10.3758/bf03193927 . PMID  18018971.
  22. ^ Дудай, Ядин (2003). «Нейробиология консолидаций, или насколько стабильна энграмма?». Annual Review of Psychology . 55 : 51–86. doi :10.1146/annurev.psych.55.090902.142050. PMID  14744210. S2CID  14906960.
  23. ^ Дудай, Ядин (2002). Память от А до Я: ключевые слова, концепции и не только. Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press.
  24. ^ Грин, Р. Л. (1987). «Влияние поддерживающих репетиций на человеческую память». Психологический вестник . 102 (3): 403–413. doi :10.1037/0033-2909.102.3.403.
  25. ^ Думитру, Оана (2022). Нью-Йоркский университет: Введение в психологию Весна 2022. Фонд образования Динера.
  26. ^ ab Ruch, S.; Markes, O.; Duss, BS; Oppliger, D. Reber; Koenig, T.; Mathis, J.; Roth, C.; Henke, K. (2012). «Стадия сна II способствует консолидации декларативных воспоминаний». Neuropsychologia . 50 (10): 2389–2396. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2012.06.008. PMID  22750121. S2CID  18771496.
  27. ^ Бергманн, ТО; Молле, М.; Дидрихс, Дж.; Борн, Дж.; Зибнер, HR (1 февраля 2012 г.). «Считается, что вновь приобретенные следы декларативной памяти реактивируются во время сна без быстрого сна, способствуя их переносу в гиппокамп и неокортекс для долгосрочного хранения». NeuroImage . 59 (3): 2733–2742. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.10.036. PMID  22037418. S2CID  15223346.
  28. ^ Binder, S.; Baier, P.; Mölle, M.; Inostroza, M.; Born, J; Marshall, L. (февраль 2012 г.). «Сон усиливает консолидацию памяти в задаче распознавания места объекта, зависящей от гиппокампа, у крыс». Neurobiology of Learning and Memory . 2 (97): 213–219. doi :10.1016/j.nlm.2011.12.004. PMID  22207008. S2CID  366647.
  29. ^ Мартелла, Д.; Плаза, В.; Эстевес, А.Ф.; Кастильо, А.; Фуэнтес, Л.Дж. (2012). «Минимизация эффектов лишения сна у здоровых взрослых с помощью дифференциальных результатов». Acta Psychologica . 139 (2): 391–396. doi :10.1016/j.actpsy.2011.12.013. PMID  22321451.
  30. ^ abc Holz, J.; Piosczyk, H.; Landnann, N.; Feige, B.; Spiegelhalden, K.; Riemann, D.; Nissen, C.; Voderholzer, V. (2012). «Время обучения до дифференциала ночного сна влияет на декларативную и процедурную долговременную консолидацию памяти у подростков». PLOS ONE . ​​7 (7): 1–10. Bibcode :2012PLoSO...740963H. doi : 10.1371/journal.pone.0040963 . PMC 3395672 . PMID  22808287. 
  31. ^ ab Payne, DJ; Tucker, AM; Ellenbogen, MJ; Wamsley, JE; Walker, PM; Schacter, LD; Stickglod, R. (2012). «Память для семантически связанной и не связанной декларативной информации: польза сна, цена бодрствования». PLOS ONE . ​​7 (3): 1–8. Bibcode :2012PLoSO...733079P. doi : 10.1371/journal.pone.0033079 . PMC 3310860 . PMID  22457736. 
  32. ^ Мейлеманс, Тьерри; Ван дер Линден, Мартиал (2003). «Неявное обучение сложной информации при амнезии». Мозг и познание . 52 (2): 250–257. doi :10.1016/S0278-2626(03)00081-2. PMID  12821108. S2CID  26832551.
  33. ^ Агглтон, Джон П. (2008). «Понимание антероградной амнезии: разъединения и скрытые поражения». Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии . 61 (10): 1441–1471. doi :10.1080/17470210802215335. PMID  18671169. S2CID  2082859.
  34. ^ ab Ranganath, CC; Michael, BX; Craig, JB (2005). «Поддержание рабочей памяти способствует формированию долговременной памяти: нейронные и поведенческие доказательства». Журнал когнитивной нейронауки . 17 (7): 994–1010. doi :10.1162/0898929054475118. PMID  16102232. S2CID  20550241.
  35. ^ abc Wood, R.; Baxter, P.; Belpaeme, T. (2011). «Обзор долговременной памяти в естественных и синтетических системах». Adaptive Behavior . 20 (2): 81–103. doi :10.1177/1059712311421219. S2CID  770213.
  36. ^ ab Spaniol, J.; Madden, DJ; Voss, A. (2006). «Анализ диффузионной модели различий в возрасте взрослых в извлечении эпизодической и семантической долговременной памяти». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 32 (1): 101–117. doi :10.1037/0278-7393.32.1.101. PMC 1894899. PMID 16478344  . 
  37. ^ Грин, Н. Р. и Наве-Бенджамин, М. (2023). Изменения специфики эпизодических представлений памяти у взрослых, связанные с возрастом: обзор и теоретическая основа. Психология и старение. https://doi.org/10.1037/pag0000724
  38. ^ Мур, Д. и Лопринци, П. Д. (2021). Упражнения влияют на эпизодическую память через изменения в нейросхемах гиппокампа и долгосрочную потенциацию. Европейский журнал нейронауки, 54(8), 6960–6971. https://doi.org/10.1111/ejn.14728
  39. ^ Chen, S., Cai, Z., Hou, J., Lang, M., Zheng, Z., Zhu, X., & Li, J. (2022). Долгосрочные эффекты мнемонической тренировки у здоровых пожилых людей: метаанализ. Психология и старение, 37(8), 954–971. https://doi.org/10.1037/pag0000712.supp (Дополнительно)
  40. ^ Морган, Кирсти; Хейн, Харлин (ноябрь 2007 г.). «Неспецифические вербальные сигналы облегчают забывание у маленьких детей». Developmental Science . 10 (6): 727–733. doi :10.1111/j.1467-7687.2007.00622.x. ISSN  1363-755X. PMID  17973788.
  41. ^ Белфи, Эми М.; Бай, Елена; Страуд, Ава; Туи, Рэлинн; Бидл, Джанель Н. (апрель 2022 г.). «Исследование роли непроизвольного извлечения в автобиографических воспоминаниях, вызванных музыкой». Сознание и познание . 100 : 103305. doi : 10.1016/j.concog.2022.103305. PMC 9059816. PMID  35278896 . 
  42. ^ Чу, С.; Даунс, Дж. Дж. (февраль 2000 г.). «Автобиографические воспоминания, вызванные запахом: психологические исследования феноменов Пруста». Chemical Senses . 25 (1): 111–116. doi : 10.1093/chemse/25.1.111 . ISSN  0379-864X. PMID  10668001.
  43. ^ Conway, MA; Pleydell-Pearce, CW (2000). «Строительство автобиографических воспоминаний в системе самопамяти». Psychological Review . 107 (2): 261–288. CiteSeerX 10.1.1.621.9717 . doi :10.1037/0033-295X.107.2.261. PMID  10789197. 
  44. ^ Ферде, К.; Полдрак, РА (2009). Процедурное обучение человека . Том. 7. С. 1083–1091. дои : 10.1016/B978-008045046-9.00783-X. ISBN 9780080450469.
  45. ^ Манелис, А.; Хансон, К.; Хансон, С.Дж. (2011). «Неявная память о местоположении объектов зависит от реактивации областей мозга, связанных с кодированием». Human Brain Mapping . 32 (1): 32–50. doi :10.1002/hbm.20992. PMC 3065329. PMID  21157878 . 
  46. ^ Хольц, Дж.; Пиощик, Х.; Ланднан, Н.; Файге, Б.; Шпигельхальден, К.; Риман, Д.; Ниссен, К.; Водерхольцер, В. (2012). «Время обучения перед ночным сном по-разному влияет на консолидацию декларативной и процедурной долговременной памяти у подростков». PLOS ONE . 7 (7): 1–10. Bibcode : 2012PLoSO...740963H. doi : 10.1371/journal.pone.0040963 . PMC 3395672. PMID  22808287 . 
  47. ^ Айзенк, Майкл В. (2012). Основы познания (Второе изд.). Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 155. ISBN 978-1-84872-070-1.
  48. ^ Бьюкенен, Тони В. (2007). «Извлечение эмоциональных воспоминаний». Psychological Bulletin . 133 (5): 761–779. doi :10.1037/0033-2909.133.5.761. PMC 2265099. PMID  17723029 . 
  49. ^ Кэхилл, Л.; Макго, Дж. Л. (1996). «Модуляция хранения памяти». Current Opinion in Neurobiology . 6 (2): 237–242. doi :10.1016/S0959-4388(96)80078-X. PMID  8725966. S2CID  8618890.
  50. ^ Axmacher, N.; Haupt, S.; Cohen, MX; Elger, CF; Fell, J. (2010). «Электрофизиологическая сигнатура взаимодействия рабочей и долговременной памяти в гиппокампе человека». European Journal of Neuroscience . 31 (1): 101–117. doi : 10.1111/j.1460-9568.2009.07041.x . PMID  20092564. S2CID  16323508.
  51. ^ Дрогос, Л. Л.; Рубин, Л. Дж.; Геллер, С. Э.; Банувар, С.; Шульман, Л. П.; Маки, П. М. (2013). «Объективная когнитивная деятельность связана с субъективными жалобами на память у женщин среднего возраста с умеренными и тяжелыми вазомоторными симптомами». Менопауза . 20 (12): 1236–1242. doi :10.1097/GME.0b013e318291f5a6. PMC 3762921. PMID  23676633 . 
  52. ^ MacDuffie, EK; Atkins, SA; Flegal, EK; Clark, MC; Reuter-Lorenze, AP (2012). «Искажение памяти при болезни Альцгеймера: недостаточный мониторинг краткосрочной и долгосрочной памяти». Neuropsychology . 26 (4): 509–516. doi :10.1037/a0028684. PMC 3389800 . PMID  22746309. 
  53. ^ Гупта, Р.; Гупта, КЛ (2012). «Улучшение долговременной и визуально-пространственной памяти после хронического пиоглитазона в мышиной модели болезни Альцгеймера». Фармакология, биохимия и поведение . 102 (2): 184–190. doi :10.1016/j.pbb.2012.03.028. PMID  22503969. S2CID  8697409.
  54. ^ Коста, К.; Сгобио, К.; Силикини, С.; Тоцци, А.; Тантуччи, М.; Гильери, В.; Филиппо, DM; Пендолино, В.; Де Юр, А.; Марти, М.; Морари, М.; Спиллантини, генеральный менеджер; Латальята, CE; Паскуччи, Т.; Пуглиси-Аллегра, С.; Гардиони, Ф.; ДиЛука, М.; Пиккони, Б.; Калабрези, П. (2012). «Механизмы, лежащие в основе нарушения долговременной потенциации и памяти гиппокампа при экспериментальной болезни Паркинсона» (PDF) . Мозг . 135 (6): 1884–1899. дои : 10.1093/brain/aws101 . hdl :2434/211210. PMID  22561640.
  55. ^ Ланграф, С.; Штайнген, Дж.; Эпперт, Ю.; Нейдермейер, У.; Элке, У.; Крюгер, Ф. (2011). «Временная обработка информации в краткосрочной и долгосрочной памяти пациентов с шизофренией». PLOS ONE . 6 (10): 1–10. Bibcode : 2011PLoSO...626140L. doi : 10.1371/journal.pone.0026140 . PMC 3203868. PMID  22053182 . 
  56. ^ Коста-Маттиоли М., Зоненберг Н.; Зоненберг (2008). «Глава 5 Трансляционный контроль экспрессии генов: молекулярный переключатель для хранения памяти». Сущность памяти. Прогресс в исследовании мозга. Том 169. стр. 81–95. doi :10.1016/S0079-6123(07)00005-2. ISBN 9780444531643. PMID  18394469.
  57. ^ Нейхофф, Дебра (2005) «Язык жизни: как клетки общаются в состоянии здоровья и болезни» Speak Memory, 210–223.
  58. ^ Бекинштейн, Педро; Каммарота, Мартин; Катче, Синтия; Слипчук, Леандро; Россато, Джанин И.; Голдин, Андреа; Искьердо, Иван; Медина, Хорхе Х. (февраль 2008 г.). «BDNF необходим для обеспечения устойчивости долговременного хранения памяти». Труды Национальной академии наук США . 105 (7): 2711–2716. Bibcode : 2008PNAS..105.2711B . doi : 10.1073/pnas.0711863105 . PMC 2268201. PMID  18263738. 
  59. ^ ab Мейер, Д.; Бонхёффер Т. и Шойсс В. (2014). «Баланс и стабильность синаптических структур во время синаптической пластичности». Neuron . 82 (2): 430–443. doi : 10.1016/j.neuron.2014.02.031 . PMID  24742464.
  60. ^ Yin, Jerry CP; Tully, Timothy (1996). «CREB и формирование долговременной памяти». Current Opinion in Neurobiology . 6 (2): 264–268. doi :10.1016/S0959-4388(96)80082-1. PMID  8725970. S2CID  22788405.
  61. ^ Frankland, PW; Bontempi, B; Talton, LE; Kaczmarek, L; Silva, AJ (2004). «Участие передней поясной извилины в отдаленной контекстной памяти о страхе». Science . 304 (5672): 881–3. Bibcode :2004Sci...304..881F. doi :10.1126/science.1094804. PMID  15131309. S2CID  15893863.
  62. ^ Дьюк, CG; Кеннеди, AJ; Гэвин, CF; Дэй, JJ; Суитт, JD (2017). «Эпигеномная реорганизация гиппокампа, зависящая от опыта». Learn Mem . 24 (7): 278–288. doi :10.1101/lm.045112.117. PMC 5473107. PMID  28620075 . 
  63. ^ Бьорк, РА; Уиттен, У. Б. (1974). «Процессы поиска, чувствительные к новизне, при долгосрочном свободном припоминании» (PDF) . Когнитивная психология . 6 (2): 173–189. doi :10.1016/0010-0285(74)90009-7. hdl : 2027.42/22374 .
  64. ^ Howard, MW; Kahana, MJ (1999). «Контекстуальная изменчивость и эффекты последовательного положения при свободном вспоминании». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 25 (4): 923–941. CiteSeerX 10.1.1.360.18 . doi :10.1037/0278-7393.25.4.923. PMID  10439501. 
  65. ^ Craik, FIM; Lockhart, RS (1972). «Уровни обработки: структура для исследования памяти». Журнал вербального обучения и вербального поведения . 11 (6): 671–684. doi :10.1016/S0022-5371(72)80001-X. S2CID  14153362.
  66. ^ Howard, MW; Kahana, MJ (2002). «Распределенное представление временного контекста». Журнал математической психологии . 46 (3): 269–299. CiteSeerX 10.1.1.332.3124 . doi :10.1006/jmps.2001.1388. 

Ссылки

Дальнейшее чтение