Вектор расселения — это агент биологического расселения , который перемещает единицу расселения или организм от места его рождения в другое место или популяцию, в которой особь будет воспроизводиться. [1] [2] Эти единицы распространения могут варьироваться от пыльцы до семян, грибов и целых организмов.
Существует два типа вектора рассеяния: активные и пассивные. В активном распространении участвуют пыльца, семена и споры грибов, способные двигаться за счет собственной энергии. Пассивное рассеивание включает в себя те, которые для движения полагаются на кинетическую энергию окружающей среды. У растений некоторые единицы распространения имеют ткань, способствующую распространению, и называются диаспорами . Некоторые типы расселения являются самостоятельными (автохория), например, с использованием силы тяжести (барохия), и не зависят от внешних агентов. Другие типы распространения происходят из-за внешних агентов, которыми могут быть другие организмы, например животные (зоохория), или неживые переносчики , например ветер (анемохория) или вода (гидрохория). [2]
Во многих случаях вирус будет рассеян более чем одним вектором, прежде чем достигнет конечного пункта назначения. Часто это комбинация двух или более способов распространения, которые действуют вместе, чтобы максимизировать расстояние распространения, например, ветер уносит семя в близлежащую реку, которая уносит его дальше вниз по течению. [3]
Автохория — это распространение диаспор , которые представляют собой дисперсные единицы, состоящие из семян или спор, с использованием только энергии, обеспечиваемой диаспорой или родительским растением. [5] Растение происхождения само по себе является рассеивающим агентом, а не внешним агентом. [5] Существует пять основных типов автохории, которые действуют на такие семена или споры : баллохия, или насильственное изгнание родительским организмом; бластохория, или ползание с помощью горизонтальных бегунов ; барохория, или использование гравитации для расселения; герпохория, или ползание тонких волосоподобных структур, называемых трихомами ; [6] или их толкают или скручивают в землю гигроморфные ости в ответ на изменения влажности, например Erodium cicutarium .
В некоторых случаях баллохия может быть более эффективной в сочетании с вторичным вектором распространения : выбросом семян или спор, чтобы они могли использовать ветер или воду для распространения на большие расстояния. [4]
Распространение животными называется зоохорией. [6] Зоохорию можно определить по тому, какое животное действует как переносчик распространения. Животные являются важным вектором расселения, поскольку они обеспечивают способность переносить единицы расселения на большие расстояния, чем это может сделать их родительский организм. К основным группам относятся распространение птицами (орнитохория), распространение муравьями ( мирмекохория ), распространение млекопитающими (маммалиохория), распространение амфибиями или рептилиями и распространение насекомыми , например пчелами . [6]
Животные также вносят большой вклад в опыление посредством зоофилии . Цветковые растения в основном опыляются животными, и хотя в опылении большей частью участвуют беспозвоночные , птицы и млекопитающие также играют определенную роль. [7]
Птицы способствуют распространению семян несколькими способами, которые отличаются от обычных переносчиков. Птицы часто прячут или хранят семена деревьев и кустарников, чтобы съесть их позже. Только некоторые из этих семян позже восстанавливаются и съедаются, поэтому многие семена могут использовать поведение хранилища семян, чтобы позволить им прорасти вдали от материнского дерева. [6]
Распространение на большие расстояния редко достигается за счет одного лишь родительского растения. Тогда это могло быть опосредовано миграционными перемещениями птиц. Расселение на большие расстояния происходит на территориях, охватывающих тысячи километров, что позволяет ему способствовать быстрому изменению ареала и определять распределение видов. [9]
При распространении семян проглатывание семян, которые могут противостоять пищеварительным сокам, позволяет таким семенам рассеиваться с фекалиями и распространяться далеко от родительского организма. [1] Прохождение этих семян через кишечник делает их более способными прорастать при попадании в организм птиц и млекопитающих . [6]
Наконец, поедание травоядных хищниками может способствовать распространению семян, поскольку они охотятся на первичных распространителей семян , таких как травоядные или всеядные животные . [10] Когда птицу съедает кошка или другой хищник, это животное непреднамеренно съедает семена, которые съел вид-жертва. Эти семена затем могут быть позже отложены в процессе, называемом диплохорией , когда семя перемещается более чем одним агентом распространения. Это сильно влияет на результаты распространения семян, поскольку хищники широко распространены и в результате рассредоточенные популяции имеют более связанные гены. [10]
Птицы выступают векторами распространения и для других его видов. Колибри разносят пыльцу на своих клювах, [11] и споры грибков могут прилипать к нижней части лап птиц. [12] Водоплавающие птицы также могут способствовать расселению водных беспозвоночных, в частности жаберных моллюсков , остракод и мшанок . [13]
Сюда входят все виды распространения, вызванные муравьями , включая распространение семян и листьев с деревьев.
Подобно птицам, млекопитающие рассеивают отряды на большие расстояния, особенно с помощью хищников. Когда хищники поедают травоядных, они связывают разные популяции одного и того же вида. Это связано с тем, что хищники имеют больший ареал, чем их добыча. [10] Было показано, что млекопитающие действуют как переносчики семян, спор и паразитов .
Как и в случае с орнитокорией, поедание травоядными животными помогает рассеять семена, а прохождение через кишечник увеличивает скорость прорастания . [14] [15]
Сумчатые , приматы , грызуны , летучие мыши и некоторые виды подотряда Feliformia ( капские серые мангусты и капские генеты ) являются опылителями. [7] [16] Было обнаружено, что нелетающие млекопитающие действуют как опылители в Австралии, Африке, Южной и Центральной Америке. Некоторые растения могут иметь черты, которые развились вместе с млекопитающими, чтобы использовать их в качестве векторов распространения, например, иметь чрезвычайно неприятный запах, производить нектар по ночам и развивать цветы, которые могут переносить грубую пищу. [16] Пыльца некоторых растений может прилипать к шерсти млекопитающих и случайно проглатываться при употреблении нектара . [16]
Млекопитающие способствуют распространению спор мохообразных и папоротников , перенося споры на своем меху. Мелкие млекопитающие, выступающие в качестве переносчиков распространения, могут иметь преимущества для рассеивающего организма по сравнению с переносом ветром, поскольку млекопитающие живут в тех же экосистемах , что и материнское растение, а перенос ветром носит случайный характер. Кроме того, млекопитающие могут переносить споры, обладающие такими качествами, как низкая продуктивность и неадаптированная к ветру морфология, которая не способствует переносу ветром. [17]
Дик-дик ( Madoqua kirkii ), газель Гранта ( Gazellagranti ) и импала ( Aepyceros melampus ) заражаются нематодами- паразитами в своих кишках, которые лежат на растительности, которую потребляют антилопы. [18] После заражения они распространяют нематодных паразитов со своими фекалиями. [18] После употребления яйца распространяются на новое место, когда из них выходят небольшие кучки навоза. [18]
Было обнаружено, что лягушки и ящерицы являются переносчиками ракообразных и кольчатых червей , в частности бромелиевых остракод ( Elpidium bromeliarum) и кольчатых червей ( Dero superterrenus ). Кольчатые черви химически притягиваются к влажной коже лягушки. Возможно, это было сделано для снижения риска обезвоживания во время транспортировки в окружающей среде. Остракоды прикрепляются к лягушкам, чтобы колонизировать новые территории. [19] И остракоды, и кольчатые черви также прикрепляются к ящерицам, но они предпочитают прикрепляться к лягушкам. [19]
Одним из наиболее важных примеров распространения через беспозвоночных являются опылители, такие как пчелы, мухи, осы, жуки и бабочки. [7]
Беспозвоночные также могут выступать в качестве векторов распространения спор папоротников и мохообразных посредством эндозоохии или проглатывания растения. [15]
Анемохория – рассеивание отрядов ветром. Ветер является основным фактором распространения на большие расстояния, который помогает распространить виды в новые места обитания. [20] Каждый вид имеет свой собственный «потенциал ветрового рассеяния». Это доля единиц распространения (семена, споры или пыльца), которые преодолевают расстояние, превышающее определенное расстояние при нормальных погодных условиях. [21] Его эффективность зависит от ветровых условий и адаптации рассеивающих устройств. [22] Двумя основными характеристиками растений, которые предсказывают их потенциал рассеивания ветром, являются скорость падения и начальная высота выброса рассеивающего устройства. Семена, которые падают быстрее, обычно тяжелее. У них меньший потенциал рассеивания ветром, поскольку для их переноса нужен более сильный ветер. [22] Чем выше начальная высота выброса рассеивающего устройства, тем выше потенциал рассеивания ветром, поскольку существует больший диапазон, где он может быть подхвачен ветром. [23]
Многие виды развили структурные адаптации, позволяющие максимизировать потенциал рассеивания ветром. Распространенные примеры включают пернатые, крылатые и шарообразные диаспоры. [21]
Пернатые диаспоры имеют тонкие волоскообразные выступы, которые поднимают их выше. [21] Одним из наиболее распространенных видов с перьями является одуванчик Taraxacum officinale . Потенциал ветрового рассеяния видов шлейфа напрямую связан с общей массой и общей площадью поверхности проецируемого шлейфа. [24]
Крылатые диаспоры имеют волокнистую ткань, которая развивается на стенке семени и выступает наружу. [25] Считается, что семенные крылья развились вместе с более крупными семенами, чтобы увеличить их распространение и компенсировать вес более крупных семян. [25] Некоторые распространенные примеры включают сосны и ели .
Воздушные семена — это явление, при котором чашечка , своего рода защитный мешочек или покрытие, которое растение использует для защиты семян, легкая и набухшая. [21] Эта шарообразная структура позволяет разносить весь мешочек с семенами порывами ветра. [21] Распространенным примером шарообразной диаспоры является Trifolium fragiferum , или клубничный клевер.
На ветровое распространение определенного вида также может влиять деятельность человека. [23] Люди могут влиять на анемохию тремя основными способами: фрагментация среды обитания, химический сток и изменение климата. [23]
Расчистка земель для строительства и строительство дорог через леса могут привести к фрагментации среды обитания . Фрагментация среды обитания уменьшает количество и размер затронутых популяций, уменьшая количество разбросанных семян. [23] Таким образом, это снижает вероятность того, что рассеянные семена прорастут и укоренятся. [23]
Химические стоки от удобрений, утечки сточных вод и выбросы углерода от ископаемого топлива также могут привести к эвтрофикации — накоплению питательных веществ, которое часто приводит к избыточному росту водорослей и инвазивному росту растений. [23] Эвтрофикация может привести к уменьшению распространения семян на большие расстояния, поскольку недостаток питательных веществ для местных растений приводит к уменьшению высоты выброса семян. [23] Однако из-за пониженной высоты выброса эвтрофикация может иногда приводить к увеличению расселения на короткие расстояния. [23]
Влияние глобального потепления на характер ветра может увеличить среднюю скорость ветра. [23] Однако это также может привести к снижению уровня рассеяния ветром для каждого отдельного растения или организма, поскольку глобальное потепление влияет на нормальные условия, необходимые для роста растений, такие как температура и количество осадков. [23]
Гидрохория – это распространение с использованием воды, включая океаны, реки, ручьи и дождь. [26] Он влияет на множество различных единиц распространения, таких как семена, споры папоротников , зоопланктон и планктон .
Источники воды, окруженные сушей, как правило, более ограничены в своей способности рассредоточивать единицы. [27] Барьеры, такие как горные хребты, сельскохозяйственные угодья и городские центры, препятствуют относительно свободному передвижению единиц расселения, наблюдаемых в открытых водоемах. [27] Океаническое расселение может перемещать отдельные единицы расселения или репродуктивные размножения на расстояние от простых до сотен километров от исходной точки, в зависимости от размера каждой из них. [26] [27]
Большинство морских организмов размножаются с помощью океанских течений и перемещения в толще воды . [27] [28] [29] Процесс выпуска потенциального потомства в воду называется широковещательным нерестом . [27] [29] Хотя для оплодотворения родители должны находиться относительно близко друг к другу, оплодотворенные зиготы могут перемещаться очень далеко. [30] Ряду морских беспозвоночных требуется, чтобы океанские течения соединили их гаметы после нереста. [31] Ламинария , важная группа морских растений, в основном использует океанские течения для распространения потомства своих спор. [32] Многие виды кораллов размножаются, выпуская гаметы в толщу воды, ожидая, что другие местные кораллы сделают то же самое, прежде чем исходные гаметы будут рассеяны океанскими течениями. [33]
Некоторые виды водных растений, не погруженные в воду, такие как пальмы и мангровые заросли, развили плоды, которые плавают в морской воде, чтобы использовать океанские течения для их распространения. [26] Было обнаружено, что кокосы могут путешествовать на тысячи миль от родительского дерева из-за своей плавучести . [34] Более 100 видов сосудистых растений используют этот метод распространения своих плодов. [26]
Многие растения эволюционировали с особыми адаптациями, позволяющими максимально увеличить расстояние, на которое семена, плоды или побеги распространяются в океане. Чтобы лучше защитить их от погружения в толщу воды , у некоторых семян на внешней семенной оболочке появляются волоски или слизь . [34] Семена, наполненные воздухом, пробкой или маслом, лучше подготовлены к плаванию на большие расстояния. [34]
Другой аспект рассеяния связан с волнами и приливами. [35] Организмы на мелководье, такие как морские травы, разбиваются волнами и вытягиваются приливами в открытый океан. [35] [36]
Некоторые более мелкие морские организмы максимизируют свое распространение, прикрепляясь к плоту – биотическому или абиотическому объекту, который перемещается океанскими течениями. [37] Биотическими плотами могут быть плавающие части растений, такие как семена, плоды и листья. [37] Абиотические плоты обычно представляют собой плавучую древесину или пластик, включая буи и выброшенный мусор. [37]
Морской лед также является важным вектором распространения. Некоторые арктические виды, например , Daphnia pulex, используют морской лед для распространения яиц . [38] Дрейф, как обсуждалось выше, может помочь морским млекопитающим эффективно передвигаться. Было показано, что беспозвоночные приливной зоны в самой глубокой части своей среды обитания могут преодолевать расстояния до нескольких километров, используя морской лед. [39]
Распространение пресной воды в основном происходит через проточные водоносные диспергирующие устройства. [38] Постоянные водоемы нуждаются в внешних формах расселения для сохранения биоразнообразия, поэтому гидрохория через пресную воду жизненно важна для успеха водных источников, не имеющих выхода к морю. [40] Озера остаются генетически разнообразными благодаря рекам, соединяющим их с новыми источниками биоразнообразия. [38] В озерах, в которых нет соединяющихся рек, некоторые организмы развили приспособления, которые используют ветер, находясь в водоеме, для рассеивания репродуктивных единиц. [41] В этих случаях единицы расселения перемещаются в новые водные среды обитания, используя ветер вместо воды в их среде обитания.
Проточная вода является единственной формой распространения на большие расстояния, присутствующей в источниках пресной воды, поэтому реки выступают в качестве основного вектора водного распространения по суше. [42] Как и в морских экосистемах, организмы используют текущую воду посредством пассивного транспорта, дрейфуя на плоту. [43] Расстояние, пройденное плавающими или дрейфующими организмами, зависит от количества времени, в течение которого организм или единица способны оставаться на плаву . [44]
Пресная вода также важна для распространения неводных наземных организмов. Мохообразным для полового размножения требуется внешний источник воды. Некоторые из них используют падающие капли дождя, чтобы разогнать свои споры как можно дальше. [45] [46]
Экстремальные погодные явления ( тропические циклоны , наводнения и проливные дожди, ураганы и грозы) являются наиболее яркими примерами того, как вода действует как переносчик. [26] Сильный и интенсивный дождь, который сопровождает эти события, способствует рассредоточению людей на большие расстояния. [26]
Переливы — это побочный эффект проливных дождей, поражающих одну конкретную область. [41] Доказано, что они эффективны в увеличении биоразнообразия во временных озерах и прудах. [40] Перелив воды в бассейне может быть важной пассивной формой гидрохории , когда она (вода из бассейна) действует как агент. [47] Наводнения также вытесняют растения и организмы, независимо от того, происходит ли перелив или нет. [42] Наводнения могут переносить водные растения и организмы размером с зоопланктон . [42]
Ураганы также могут быть векторами рассеяния. После того, как ураган Чарли в 2004 году обрушился на Флориду, новые побеги красных мангровых деревьев были рассеяны. [48] Если в последние летние месяцы обрушится ураган, можно ожидать, что будет рассеяно больше пропагул. Однако ранние ураганы могут смыть незрелые побеги и уменьшить распространение зрелых побегов в этом сезоне. [48]
Когда экстремальные погодные явления происходят над открытым водоемом, они могут создавать сильные волны. Эти волны могут создавать большое рассеивание в толще воды, изменяя местное движение воды. Но они также заставляют более мелкие организмы рассеиваться на более короткие расстояния. [28]
Рыбная промышленность внедрила новые способы рассеивания воды. Вода в ведрах с приманкой переносит наживку везде, где ее берет рыбак, и это может привести к заносу чужеродных видов в районы, если эта вода для приманки будет разлита. [38] Эта идея применяется в гораздо большем масштабе к балластным цистернам кораблей. [38] Исследование, проведенное Джеймсом Карлтоном из колледжа Уильямс, сообщает, что более 3000 видов животных перемещаются через океан в балластных цистернах в любой конкретный день. [49]
Искусственные водные пути, созданные людьми, также стимулировали появление новых типов рассеивания воды. Было обнаружено, что амфиподы могут пересекать участки, которые раньше нельзя было пересечь, и попасть в новую дренажную трубу из-за недавно построенного канала. [38] Такие водные пути не только соединяют географически близкие сообщества, но и переносят инвазивные виды из отдаленных сообществ. [40] Распространение инвазивных видов частично регулируется местными условиями океана и течениями. [29]
Попадание в источники воды отходов жизнедеятельности человека, таких как деревянные доски и полиэтиленовые пакеты, привело к увеличению количества плотов, пригодных для разброса. [50]
Мы действуем как переносчики расселения с тех пор, как начали перемещаться по планете, внедряя с собой чужеродные растения и животных. По мере усиления тенденций урбанизации городская среда помогает распространять семена и приносить с собой инвазивные виды. Многие неместные виды существуют в городской среде и могут очень быстро перемещаться в городские районы и покидать их. Это приводит к их более быстрому распространению в соседние среды. [51]