Сумчатые — разнообразная группа млекопитающих , принадлежащая к инфраклассу Marsupialia. Они в основном встречаются в Австралазии , Уоллесе и Америке . Одной из определяющих особенностей сумчатых является их уникальная репродуктивная стратегия, при которой детеныши рождаются в относительно неразвитом состоянии, а затем вынашиваются в сумке.
Живые сумчатые включают в себя широкий спектр видов, включая кенгуру, коал, опоссумов, тасманских дьяволов, вомбатов, валлаби и бандикутов и других. Каждый вид демонстрирует различные адаптации и поведение, соответствующие его конкретной экологической нише.
Сумчатые составляют кладу, происходящую от последнего общего предка современных метатерий, которая включает в себя всех млекопитающих, более тесно связанных с сумчатыми, чем с плацентарными. Этот эволюционный раскол между плацентарными и сумчатыми произошел по крайней мере 125 миллионов лет назад, возможно, более 160 миллионов лет назад, в период средней юры и раннего мела.
Характерно, что сумчатые рождают относительно недоразвитое потомство, которое обычно какое-то время находится в сумке, расположенной на животе матери. В настоящее время около 70% из 334 существующих видов сумчатых сосредоточены на австралийском континенте, включая материковую Австралию, Тасманию, Новую Гвинею и близлежащие острова. Остальные 30% распространены по всей Америке, в первую очередь в Южной Америке, при этом тринадцать видов обитают в Центральной Америке, а один вид, опоссум Вирджиния, населяет Северную Америку к северу от Мексики.
Слово «сумчатые» происходит от «marsupium» , технического термина, обозначающего брюшную сумку. Оно, в свою очередь, заимствовано от латинского marsupium и, в конечном итоге, от древнегреческого μάρσιππος mársippos , что означает «мешочек».
Сумчатые имеют типичные характеристики млекопитающих — например, молочные железы, три косточки среднего уха и настоящие волосы . Однако существуют поразительные различия, а также ряд анатомических особенностей, которые отличают их от плаунов .
У большинства самок сумчатых есть передняя сумка , в которой находится несколько сосков для пропитания детенышей. Сумчатые имеют и другие общие черты строения. У большинства современных сумчатых окостеневшие надколенники отсутствуют (хотя сообщается о небольшом количестве исключений) [1], а надлобковые кости присутствуют. У сумчатых (и однопроходных ) также отсутствует грубая связь ( мозолистое тело ) между правым и левым полушариями мозга. [2]
Сумчатые имеют отличительные черты черепа по сравнению с плацентарными млекопитающими. Как правило, их черепа относительно маленькие и компактные. Примечательно, что у них есть лобные отверстия, известные как слезное отверстие, расположенные в передней части глазницы. У сумчатых также увеличены скулы, которые простираются дальше назад, а угловое расширение их нижней челюсти (processus angularis) изогнуто внутрь к центру. Твердое небо сумчатых содержит больше отверстий по сравнению с плацентарными млекопитающими.
Зубы сумчатых также существенно отличаются от зубов плацентарных млекопитающих. Например, у большинства австралийских сумчатых, не относящихся к отряду Diprotodontia, между верхней и нижней челюстями разное количество резцов. Ранние сумчатые имели зубную формулу 5.1.3.4/4.1.3.4 на квадрант, состоящую из пяти (верхних) или четырех (нижнечелюстных) резцов, одного клыка, трех премоляров и четырех коренных зубов, всего 50 зубов. В то время как некоторые таксоны, такие как опоссум, сохраняют исходное количество зубов, у других их количество уменьшилось.
Например, представители семейства Macropodidae, включая кенгуру и валлаби, имеют зубную формулу 3/1 – (0 или 1)/0 – 2/2 – 4/4. Многие сумчатые обычно имеют от 40 до 50 зубов, что значительно больше, чем у большинства плацентарных млекопитающих. Примечательно, что у сумчатых второй набор зубов растет только на месте третьего премоляра и сзади; все зубы перед этим прорезываются первоначально как постоянные зубы.
Их скелет описывают несколько общих характеристик. Помимо уникальных деталей строения голеностопного сустава, наблюдаются надлобковые кости ( ossa epubica ), выступающие вперед из лобковой кости таза. Поскольку они присутствуют у самцов и видов, не имеющих мешков, считается, что изначально они не имели ничего общего с размножением, а служили мускулистому подходу к движению задних конечностей. Это можно объяснить своеобразной особенностью млекопитающих, поскольку подобные надлобковые кости встречаются и у однопроходных . Репродуктивные органы сумчатых отличаются от плацентарных млекопитающих. У них репродуктивный тракт удваивается. У самок две матки и два влагалища, и перед рождением между ними формируются родовые пути — срединное влагалище. [2] У большинства видов самцы имеют разделенный или двойной пенис, расположенный перед мошонкой. [3]
Сумка имеется у большинства, но не у всех видов. У многих сумчатых имеется постоянная сумка, тогда как у других сумка развивается во время беременности, как у землероек-опоссумов , у которых детеныши скрыты только складками кожи или в шерсти матери. Расположение сумки варьируется, чтобы обеспечить максимальную защиту потомству. У локомотивных кенгуру отверстие в сумке расположено спереди, в то время как у многих других кенгуру, которые ходят или лазают на четвереньках, отверстие расположено сзади. Обычно сумка есть только у самок, но у самца водного опоссума есть сумка, в которой помещаются его гениталии во время плавания или бега.
Сумчатые приспособились ко многим средам обитания, что отражается в большом разнообразии их телосложения. Самое крупное из ныне живущих сумчатых, красный кенгуру , вырастает до 1,8 метра (5 футов 11 дюймов) в высоту и до 90 килограммов (200 фунтов) в весе, но вымершие виды, такие как Diprotodon , были значительно крупнее и тяжелее. Самыми маленькими представителями этой группы являются сумчатые мыши , длина тела которых часто достигает всего 5 сантиметров (2,0 дюйма).
Некоторые виды напоминают плацентарных млекопитающих и являются примерами конвергентной эволюции . Эта конвергенция очевидна как в эволюции мозга [4], так и в поведении. [5] Вымерший тилацин сильно напоминал плацентарного волка, отсюда и одно из его прозвищ «тасманийский волк». Способность планировать развилась как у сумчатых (как у сахарных планеров ), так и у некоторых плацентарных млекопитающих (как у белок-летяг ), которые развились независимо. Однако другие группы, такие как кенгуру, не имеют явных плацентарных аналогов, хотя в образе жизни и экологических нишах они имеют сходство со жвачными животными .
Сумчатые, наряду с однопроходными ( утконосы и ехидны ), обычно имеют более низкую температуру тела, чем плацентарные млекопитающие аналогичного размера ( эутерии ), [6] при этом средние значения составляют 35 °C (95 °F) для сумчатых и 37 °C (99 °F). ) для плацентарных млекопитающих. [7] [8] Некоторые виды греются, чтобы сберечь энергию [9]
Репродуктивная система сумчатых заметно отличается от таковой у плацентарных млекопитающих . [10] [11] Во время эмбрионального развития у всех сумчатых формируется хориовителлиновая плацента . У бандикутов образуется дополнительная хориоаллантоисная плацента , хотя в ней отсутствуют ворсинки хориона , встречающиеся в плацентах плаценты.
Эволюция размножения сумчатых и предположения об изначальном состоянии размножения млекопитающих вызывают дискуссии с конца XIX века. У обоих полов есть клоака , [11] которая соединена с мочеполовым мешком, используемым для хранения отходов перед их изгнанием. Мочевой пузырь сумчатых функционирует как место концентрирования мочи и впадает в общий мочеполовой синус как у самок, так и у самцов. [11]
Большинство самцов сумчатых, за исключением макроподов [12] и сумчатых кротов , [13] имеют раздвоенный пенис, разделенный на две колонны, так что пенис имеет два конца, соответствующие двум влагалищам самок. [2] [11] [14] [15] [3] [16] [17] Пенис используется только во время совокупления и отделен от мочевыводящих путей . [3] [11] В вертикальном положении он изгибается вперед, [18] а в невыпрямленном состоянии втягивается в тело по S-образной кривой. [3] Ни сумчатые, ни однопроходные не имеют бакулюма . [2] Форма головки полового члена различается у разных видов сумчатых. [3] [19] [20] [21]
У самца тилацина была сумка, которая служила защитной оболочкой, закрывающей его внешние репродуктивные органы во время движения через густые заросли. [22]
Форма уретральных бороздок гениталий самцов используется для различения Monodelphis brevicaudata , Monodelphis Domestica и Monodelphis americana . Борозды образуют 2 отдельных канала, образующих вентральные и дорсальные складки эректильной ткани. [23] Несколько видов сумчатых дасюрид также можно отличить по морфологии пениса. [24] Единственные дополнительные половые железы, которыми обладают сумчатые, — это предстательная железа и бульбоуретральные железы . [25] Самцы сумчатых имеют 1-3 пары бульбоуретральных желез. [26] Ампулы семявыносящих протоков , семенных пузырьков и свертывающих желез отсутствуют . [27] [14] Простата у сумчатых пропорционально больше, чем у плацентарных млекопитающих. [3] В период размножения простата и бульбоуретральная железа самца таммарского валлаби увеличиваются. Однако, по-видимому, сезонной разницы в весе семенников не наблюдается. [28]
У самок сумчатых есть два боковых влагалища , которые ведут к отдельным маткам , но оба открываются наружу через одно и то же отверстие. Третий канал, срединное влагалище, используется для родов. Этот канал может быть временным или постоянным. [2] Некоторые виды сумчатых способны хранить сперму в яйцеводе после спаривания. [29]
Сумчатые рожают на очень ранней стадии развития; после рождения новорожденные сумчатые ползают вверх по телу своих матерей и прикрепляются к соске, которая находится на нижней стороне матери либо внутри сумки, называемой сумчатым , либо открытой для окружающей среды. Матери часто облизывают свою шерсть, чтобы оставить запах, по которому новорожденный может пойти, чтобы увеличить шансы попасть в сумчатое животное. Там они остаются прикрепленными к соске в течение нескольких недель. Потомство в конечном итоге может покидать сумку на короткие периоды времени, возвращаясь к ней за теплом, защитой и питанием. [30] [31]
Пренатальное развитие сумчатых и плацентарных млекопитающих различается . Ключевые аспекты первых стадий развития эмбрионов плацентарных млекопитающих, такие как внутренняя клеточная масса и процесс уплотнения, у сумчатых не обнаружены. [32] Стадии расщепления развития сумчатых очень различаются между группами, и аспекты раннего развития сумчатых еще не до конца изучены.
Детёныш сумчатого известен как Джоуи . У сумчатых очень короткий период беременности — обычно от 12,5 до 33 дней, [33] но всего 10,7 дней у полосатого даннарта и до 38 дней у длинноносого потору . [34] Джоуи рождается, по существу, в состоянии эмбриона , эквивалентного 8–12-недельному человеческому плоду, слепому, лишенному шерсти и маленькому по сравнению с плацентарными новорожденными с размерами от 4 г до более 800 г. [33] Новорожденного сумчатого можно отнести к одному из трех уровней сложности развития. Наименее развитые при рождении встречаются у дасюридов , промежуточные — у дидельфид и перамелид , наиболее развитые — у макропод . [35] Несмотря на недостаточное развитие, он ползает по шерсти матери, чтобы проникнуть в сумку , которая действует как внешняя матка , [36] где он цепляется за соску в поисках еды. Он не появится снова в течение нескольких месяцев, в течение которых он полностью зависит от материнского молока в плане получения необходимых питательных веществ, факторов роста и иммунологической защиты. [37] Гены, экспрессируемые в плаценте , которые важны для более поздних стадий развития плода, у самок сумчатых вместо этого экспрессируются в их молочных железах во время периода лактации. [38] По истечении этого периода джои начинает проводить все больше времени вне сумки, питаясь и изучая навыки выживания. Однако он возвращается в сумку, чтобы заснуть, и если ему угрожает опасность, в целях безопасности он ищет убежища в сумке матери.
При раннем рождении развивающееся сумчатое животное удаляется из тела матери гораздо раньше, чем у плацентарных млекопитающих; таким образом, у сумчатых не развилась сложная плацента , защищающая эмбрион от иммунной системы матери . Хотя ранние роды подвергают крошечного новорожденного сумчатого большему экологическому риску, они значительно снижают опасности, связанные с длительной беременностью, поскольку нет необходимости вынашивать крупный плод до полного срока в плохие времена года. Сумчатые — чрезвычайно ранние животные, о которых необходимо тщательно заботиться сразу после рождения ( см. преждевременное развитие ). У новорожденных сумчатых отсутствуют гистологически зрелые иммунные ткани [39] [40] [41] и они в значительной степени зависят от иммунной системы своей матери в вопросах иммунологической защиты, [42] а также от молока. [30] [31]
Новорожденным сумчатым приходится подниматься к соскам матери, а их передние конечности и лицевые структуры гораздо более развиты, чем остальные части их тела на момент рождения. [43] [44] [39] Утверждается, что это требование привело к ограниченному диапазону локомоторных адаптаций у сумчатых по сравнению с плацентарными. У сумчатых в раннем детстве должны развиться хватательные передние лапы, что затрудняет эволюционный переход от этих конечностей к копытам , крыльям или ластам , как это сделали некоторые группы плацентарных млекопитающих. Тем не менее, некоторые сумчатые действительно обладают атипичной морфологией передних конечностей, например, копытные передние конечности свиноногого бандикута , что позволяет предположить, что диапазон специализации передних конечностей не так ограничен, как предполагалось. [45]
У некоторых видов Джоуи остаются в сумке до года или до рождения следующего Джоуи. Сумчатый джой не способен регулировать температуру своего тела и полагается на внешний источник тепла. Пока у детеныша не появится хорошая шерсть и он не станет достаточно взрослым, чтобы покинуть сумку, необходимо постоянно поддерживать температуру в сумке 30–32 ° C (86–90 ° F).
Джоуи рождаются с «ротовыми щитками», состоящими из мягких тканей, которые сужают ротовое отверстие до круглого отверстия, достаточно большого, чтобы вместить соску матери. Попав в рот, выпуклая опухоль на конце соска прикрепляет его к потомству, пока оно не вырастет достаточно большим, чтобы его можно было отпустить. У видов без мешочков или с рудиментарными мешочками они более развиты, чем у форм с хорошо развитыми мешочками, что подразумевает повышенную роль в поддержании прикрепления детенышей к соску матери. [46] [47]
В Австралазии сумчатые встречаются в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее; на всей территории Малуккских островов , Тимора и Сулавеси к западу от Новой Гвинеи, а также на архипелаге Бисмарка (включая острова Адмиралтейства ) и Соломоновых островах к востоку от Новой Гвинеи.
В Америке сумчатые встречаются по всей Южной Америке, за исключением центральных/южных Анд и некоторых частей Патагонии ; и через Центральную Америку и южно-центральную Мексику, с единственным видом ( опоссум Вирджинии Didelphis Virginiana ), широко распространенным в восточной части Соединенных Штатов и вдоль побережья Тихого океана.
Первым американским сумчатым (и сумчатым вообще), с которым столкнулся европеец, был обыкновенный опоссум . Висенте Яньес Пинсон , командир корабля « Нинья» во время первого путешествия Христофора Колумба в конце пятнадцатого века, поймал самку опоссума с детенышами в сумке у берегов Южной Америки. Он подарил их испанским монархам , но к тому времени детеныши пропали, а самка умерла. Животное было известно своей странной сумкой или «вторым животом», и то, как потомство достигло сумки, оставалось загадкой. [48] [49]
С другой стороны, именно португальцы первыми описали австралийских сумчатых. Антониу Гальван , португальский администратор в Тернате (1536–1540), написал подробный отчет о северном обыкновенном кускусе ( Phalanger orientalis ): [48]
Некоторые животные напоминают хорьков, только немного крупнее. Их называют Кусу. У них длинный хвост, которым они постоянно свисают с деревьев, на которых живут, обматывая его один или два раза вокруг ветки. На брюхе у них имеется карман наподобие промежуточного балкона; как только они рожают детеныша, они выращивают его там же, на соске, до тех пор, пока он не перестанет нуждаться в уходе. Как только она родила и вскормила его, мать снова забеременела.
С начала 17 века поступило больше сообщений о сумчатых. Например, в записи 1606 года о животном, убитом на южном побережье Новой Гвинеи, оно описывается как «имеющее форму собаки, размером меньше борзой», со змееподобным «голым чешуйчатым хвостом» и свисающими яичками. Мясо по вкусу напоминало оленину , а в желудке были листья имбиря. Это описание, по-видимому, очень напоминает темный падебуз ( Thylogale brunii ), и в этом случае это будет самая ранняя европейская запись члена семейства кенгуру ( Macropodidae ). [50] [48]
Сумчатые таксономически идентифицированы как члены инфракласса млекопитающих Marsupialia, впервые описанные как семейство под отрядом Pollicata немецким зоологом Иоганном Карлом Вильгельмом Иллигером в его работе 1811 года Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Однако Джеймс Ренни, автор книги « Естественная история обезьян, опоссумов и лемуров» (1838), указывал, что размещение пяти различных групп млекопитающих — обезьян , лемуров , долгопятов , ай-ай и сумчатых (за исключением кенгуру, которые были размещены под приказом Salientia) – под одним приказом (Pollicata), по-видимому, не имели веского обоснования. В 1816 году французский зоолог Жорж Кювье отнес всех сумчатых к отряду Marsupialia. [51] [52] В 1997 году исследователь Дж. А. Кирш и другие присвоили сумчатым ранг инфракласса. [52]
Сумчатые подразделяются следующим образом: [53] † - Вымершие.
Насчитывая более 300 существующих видов, было предпринято несколько попыток точно интерпретировать филогенетические отношения между различными отрядами сумчатых. Исследования расходятся во мнениях относительно того, является ли Didelphimorphia или Paucituberculata сестринской группой всех других сумчатых. [54] Хотя отряд Microbiotheria (который имеет только один вид, monito del monte ) встречается в Южной Америке, морфологическое сходство позволяет предположить, что он тесно связан с австралийскими сумчатыми. [55] Молекулярный анализ, проведенный в 2010 и 2011 годах, выявил Microbiotheria как родственную группу всем австралийским сумчатым. Однако отношения между четырьмя отрядами австралидельфид не так хорошо изучены.
Данные ДНК подтверждают южноамериканское происхождение сумчатых, причем австралийские сумчатые произошли в результате единственной миграции сумчатых из Гондваны из Южной Америки через Антарктиду в Австралию . [60] [61] В каждой группе много мелких древесных видов. Термин « опоссум » используется для обозначения американских видов (хотя «опоссум» является общепринятой аббревиатурой), в то время как аналогичные австралийские виды правильно называются «опоссумами».
Отношения между тремя существующими отделами млекопитающих ( однопроходные , сумчатые и плацентарные ) долгое время были предметом споров среди систематиков . [63] Большинство морфологических данных, сравнивающих такие характеристики, как количество и расположение зубов, а также структуру репродуктивной системы и системы удаления отходов, а также большинство генетических и молекулярных данных, свидетельствуют в пользу более тесной эволюционной связи между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем с однопроходными. [64]
Предки сумчатых, входящие в более крупную группу, называемую метатериями , вероятно, отделились от предков плацентарных млекопитающих ( эутерий ) в середине юрского периода, хотя никаких ископаемых свидетельств существования самих метатерий с этого времени не известно. [65] Согласно анализам ДНК и белков, время расхождения двух линий оценивается примерно в 100–120 млн лет назад . [48] Ископаемые метатерии отличаются от плаунов по форме зубов; метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у плацентарных млекопитающих (включая настоящие плацентарные) никогда не бывает более трех пар. [66] Используя этот критерий, самым ранним известным метатерием считалось Sinodelphys szalayi , который жил в Китае около 125 млн лет назад. [67] [68] [69] Однако позже Синодельфис был интерпретирован как один из первых членов Эутерии . Самыми древними из известных метатерий в настоящее время являются окаменелости возрастом 110 миллионов лет из западной части Северной Америки. [70] Метатерии были широко распространены в Северной Америке и Азии в позднем меловом периоде, но их численность резко сократилась во время вымирания в конце мелового периода. [71]
Кладограмма от Wilson et al. (2016) [72]
В 2022 году исследование предоставило убедительные доказательства того, что самым ранним известным сумчатым был Deltatheridium , известный по образцам кампанского периода позднего мела в Монголии. [73] В этом исследовании Deltatheridium и Pucadelphys были отнесены к родственным таксонам современных крупных американских опоссумов .
Сумчатые распространились в Южную Америку из Северной Америки в палеоцене , возможно, через хребет Авес . [74] [75] [76] Метатерии Северного полушария, которые имели низкое морфологическое и видовое разнообразие по сравнению с современными плацентарными млекопитающими, в конечном итоге вымерли в эпоху миоцена . [77]
В Южной Америке опоссумы эволюционировали и получили широкое распространение, а в палеогене также наблюдалась эволюция опоссумов землероек (Paucituberculata) наряду с несумчатыми метатерийными хищниками, такими как borhyaenids и саблезубый Thylacosmilus . В южноамериканских нишах хищных млекопитающих доминировали эти сумчатые и спарассодонтные метатерии, которые, по-видимому, конкурентно исключили южноамериканских плацентарных животных из развития хищных животных. [78] В то время как плацентарные хищники отсутствовали, метатериям приходилось бороться с конкуренцией среди птиц ( террористических птиц ) и наземных крокодиломорфов. Сумчатые, в свою очередь, были исключены из крупных ниш травоядных в Южной Америке из-за присутствия местных плацентарных копытных (ныне вымерших) и ксенартранов (самые крупные формы которых также вымерли). Южная Америка и Антарктида оставались соединенными до 35 млн лет назад, о чем свидетельствуют найденные там уникальные окаменелости. Северная и Южная Америка были разъединены примерно три миллиона лет назад, когда образовался Панамский перешеек . Это привело к Великому американскому обмену . Спарассодонты исчезли по неясным причинам – опять же, классически это предполагалось как конкуренция со стороны плацентарных хищников, но последние спарассодонты сосуществовали с несколькими мелкими хищниками, такими как проциониды и собаки, и исчезли задолго до появления макрохищных форм, таких как кошачьи, [79] в то время как дидельфиморфы (опоссумы) вторглись в Центральную Америку, а опоссумы из Вирджинии достигли севера вплоть до Канады.
Сумчатые прибыли в Австралию через Антарктиду в раннем эоцене, около 50 млн лет назад, вскоре после того, как Австралия отделилась. [n 1] [n 2] Это предполагает единичное распространение только одного вида, скорее всего, родственника южноамериканского monito del monte ( микробиотера , единственного австралидельфии Нового Света ). Этот прародитель, возможно, пересек расширяющуюся, но все еще узкую пропасть между Австралией и Антарктидой. Путешествие, должно быть, было нелегким; Останки южноамериканских копытных [83] [84] [85] и ксенартрана [86] были обнаружены в Антарктиде, но эти группы не дошли до Австралии.
В Австралии сумчатые превратились в широкое разнообразие, наблюдаемое сегодня, включая не только всеядных и плотоядных форм, которые присутствовали в Южной Америке, но и крупных травоядных. Современные сумчатые, по-видимому, относительно недавно достигли островов Новой Гвинеи и Сулавеси через Австралию. [87] [88] [89] Анализ мест вставки ретропозонов в ядерную ДНК различных сумчатых, проведенный в 2010 году, подтвердил, что все ныне живущие сумчатые имеют южноамериканских предков. Последовательность ветвления отрядов сумчатых, указанная в исследовании, ставит Didelphimorphia в самое базальное положение, за ней следует Paucituberculata, затем Microbiotheria и заканчивается радиацией австралийских сумчатых. Это указывает на то, что австралидельфия возникла в Южной Америке и достигла Австралии после отделения микробиотерии. [60] [61]
В Австралии наземные плацентарные млекопитающие исчезли в начале кайнозоя ( их самые последние известные окаменелости представляют собой зубы возрастом 55 миллионов лет, напоминающие зубы кондилартов ) по неясным причинам, что позволило сумчатым доминировать в австралийской экосистеме. [87] Существующие местные австралийские наземные плацентарные млекопитающие (такие как прыгающие мыши ) являются относительно недавними иммигрантами, прибывшими через острова из Юго-Восточной Азии. [88]
Генетический анализ предполагает, что расхождение сумчатых и плацентарных произошло 160 миллионов лет назад . [90] Наследственное число хромосом оценивается в 2n = 14.
Недавняя гипотеза предполагает, что южноамериканские микробиотеры возникли в результате обратного расселения из восточной Гондваны. Эта интерпретация основана на новых краниальных и посткраниальных окаменелостях сумчатых Djarthia murgonensis из раннеэоценовой местной фауны Тингамарры в Австралии, которые указывают на то, что этот вид является наиболее плезиоморфным предком, самым старым однозначным австралидельфийцем и может быть предковым морфотипом австралийских сумчатых. радиация. [62]
В 2023 году визуализация частичного скелета, найденного в Австралии палеонтологами из Университета Флиндерса, привела к идентификации Ambulator keanei , первого пешехода на длинные дистанции в Австралии. [91]
{{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )