stringtranslate.com

Великое событие биоразнообразия Ордовика

Великое событие ордовикского биоразнообразия ( GOBE ) было эволюционным изменением животного мира на протяжении [1] ордовикского периода , спустя 40 миллионов лет после кембрийского взрыва , [2] в результате которого характерная кембрийская фауна исчезла и была заменена палеозойской фауной, богатой питающимися взвесью и пелагическими животными. [3]

Это последовало за серией кембрийско-ордовикских вымираний , и образовавшаяся фауна продолжала доминировать в палеозое относительно неизмененной. [4] Морское разнообразие возросло до уровней, типичных для палеозоя, [5] а морфологическое разнообразие было похоже на сегодняшнее. [6] Увеличение разнообразия не было ни глобальным, ни мгновенным; оно произошло в разное время в разных местах. [4] Следовательно, вряд ли существует простое или прямолинейное объяснение этого события; взаимодействие многих геологических и экологических факторов, вероятно, привело к диверсификации. [1]

Продолжительность

Согласно комплексному исследованию биоразнообразия на протяжении палеозоя, GOBE начался 497,05 млн лет назад и закончился 467,33 млн лет назад, продолжаясь 29,72 млн лет назад. [7] GOBE не представлял собой единое событие, поскольку различные клады диверсифицировались в разные временные интервалы позднего кембрия и раннего и среднего ордовика. [8] В позднем ордовике диверсификация замедлилась благодаря возросшему эндемизму и межбассейновому распространению, что привело к концу GOBE. [9]

Причины

Возможные причины включают увеличение содержания кислорода в морской воде [10] , изменения в палеогеографии или тектонической активности [11] , изменение снабжения питательными веществами [12] или глобальное похолодание [11] .

Тектоническая активность

Разбросанное положение континентов, высокий уровень тектонической/вулканической активности, теплый климат и высокий уровень CO2 могли бы создать большое, богатое питательными веществами экопространство , благоприятствующее диверсификации. [2] Кажется, существует связь между орогенезом и эволюционной радиацией, [13] при этом таконический орогенез , в частности, был выделен как движущая сила GOBE, способствуя большей эрозии питательных веществ, таких как железо и фосфор, и их доставке в океаны вокруг Лаврентии. [11] Кроме того, изменение географии привело к более разнообразному ландшафту с более различными и изолированными средами; это, несомненно, способствовало возникновению биопровинциальности и видообразованию путем изоляции популяций. [1] Широкое развитие рифов на шельфе Балтийского моря, в частности, объясняется дрейфом суши на север в более олиготрофные воды, что способствовало диверсификации ее рифовой биоты. [14] Широко распространенный вулканизм и его поставка биологически важных следовых металлов также были предложены в качестве триггера GOBE, хотя это и спорно. [15]

Глобальное похолодание

С другой стороны, глобальное похолодание также было предложено в качестве причины радиации, [11] [16] [17] с долгосрочными тенденциями биоразнообразия, показывающими положительную корреляцию между похолоданием и биоразнообразием во время GOBE. [18] [7] Всплеск ископаемого разнообразия коррелирует с увеличением обилия карбонатов холодной воды в течение этого временного интервала. [19] Кратковременный сдвиг большой величины в сторону более положительных соотношений изотопов углерода во время флоанского периода может отражать начало похолодания через захоронение органического углерода, которое, как предполагается, дало толчок GOBE. [20] В долгосрочной перспективе также увеличение соотношений изотопов углерода отслеживает увеличение биоразнообразия, что дополнительно указывает на связь между похолоданием и GOBE. [21] [22] Похолодание во время среднего и начала позднего ордовика, в частности, известно своим связанным с ним всплеском биологического разнообразия. [23] Вулканическая активность, которая создала формацию Флэт-Лэндинг-Брук в Нью-Брансуике , Канада, могла вызвать быстрое похолодание климата и биологическое разнообразие. [24]

Оксигенация

Сдвиги изотопов таллия показывают расширение кислородных вод по всей глубоководной и мелководной шельфовой среде в течение позднего кембрия и раннего ордовика с увеличением глубины залегания и сложности, наблюдаемой среди ихнофоссилий, и увеличением морфологической сложности среди ископаемых тел. Таким образом, повышенная доступность кислорода могла быть ключевым триггером GOBE. [10] Кроме того, импульсы ордовикской биологической диверсификации были тесно связаны с прекращением положительных экскурсий изотопов углерода, которые характерны для аноксии, что предполагает, что диверсификация происходила совместно с увеличением содержания кислорода. [25] После стептовской положительной экскурсии изотопов углерода около 500 миллионов лет назад вымирание в океане открыло бы новые ниши для фотосинтетического планктона, который поглощал бы CO2 из атмосферы и выделял большое количество кислорода. Больше кислорода и более разнообразный фотосинтетический планктон в нижней части пищевой цепи повлияли бы на разнообразие высших морских организмов и их экосистем. [26]

В среднем и позднем ордовике, после GOBE, расширение бескислородных вод произошло синхронно с сокращением примерно на 50% численности бентосных беспозвоночных в различных эпиконтинентальных морях, что дополнительно косвенно подтверждает связь оксигенации морской воды с биоразнообразием ордовика. [27]

Внеземные воздействия

Возможная линия метеоров (на современном земном шаре), связанная с метеоритным событием среднего ордовика 467,5±0,28 млн лет назад. Хотя это предполагает один большой метеоритный дождь, точное расположение континентальных плит 470 млн лет назад неизвестно, и точное время появления метеоров также неизвестно.

Другая альтернатива заключается в том, что распад астероида привел к тому, что Земля постоянно подвергалась ударам метеоритов, [3] хотя предполагаемое ордовикское метеоритное событие произошло 467,5±0,28 миллионов лет назад. [28] [29] Другим эффектом столкновения двух астероидов, возможно, за пределами орбиты Марса, является сокращение солнечного света, достигающего поверхности Земли из-за образовавшихся огромных пылевых облаков. Доказательством этого геологического события является относительное обилие изотопа гелия-3 , обнаруженного в океанических отложениях, образовавшихся во время события биологического разнообразия. Наиболее вероятной причиной образования высоких уровней гелия-3 является бомбардировка лития космическими лучами , что могло произойти только с материалом, который путешествовал через космос. [30]

Однако, вместо того, чтобы вызвать эволюционную диверсификацию, другие линии доказательств указывают на ордовикское метеоритное событие, которое произошло позже дарривильского всплеска биоразнообразия примерно на 600 тысяч лет и начала оледенения на 800 тысяч лет. Вместо того, чтобы способствовать радиации, метеоритное событие могло антагонистически действовать, временно замедляя и останавливая биологическую диверсификацию, согласно этому тезису. [31]

Положительные отзывы

Вышеуказанные триггеры могли бы быть усилены экологической эскалацией, в результате которой любой новый вид коэволюционировал бы с другими, создавая новые ниши посредством разделения ниш, трофического расслоения или предоставляя новую среду обитания. [12] Как и в случае с кембрийским взрывом , вполне вероятно, что изменения окружающей среды привели к диверсификации планктона , что позволило увеличить разнообразие и численность форм жизни, питающихся планктоном, включая питающихся суспензией на морском дне и нектонических организмов в толще воды . [3]

Эффекты

Атрипидные брахиоподы ( Zygospira modesta ), сохранившиеся в своих первоначальных положениях на мшанке- трепостоме ; цинциннат (верхний ордовик) юго-восточной Индианы.

Если кембрийский взрыв рассматривается как «производство» современных типов , [32] GOBE можно рассматривать как «заполнение» этих типов современными (и многими вымершими) классами и таксонами более низкого уровня. [3] GOBE считается одним из самых мощных событий видообразования фанерозойской эры, многократно увеличившим глобальное разнообразие и приведшим к созданию палеозойской эволюционной фауны . [33] Известные взрывы таксономического разнообразия в этот период включают взрывы сочлененных брахиопод , брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков . [34] Данные об акритархах (большинство акритархов, вероятно, были морскими водорослями) [3] прекрасно отображают ордовикскую радиацию; как разнообразие, так и неравенство достигли пика в среднем ордовике. Теплые воды и высокий уровень моря (который постоянно повышался с раннего кембрия) способствовали процветанию большого количества фитопланктона ; сопутствующая диверсификация фитопланктона могла вызвать сопутствующую радиацию зоопланктона и питающихся взвесью организмов. [2]

Таксономическое разнообразие многократно возросло; общее число морских отрядов удвоилось, а семейств утроилось. [4] Морское биоразнообразие достигло уровней, сопоставимых с современными. [5] Бета-разнообразие было важнейшим компонентом увеличения биоразнообразия с фуронгийского по тремадокский ярус . Начиная с флоского яруса, альфа-разнообразие свергло бета-разнообразие с позиции большего фактора, вносящего больший вклад в региональные модели разнообразия. [35] В дополнение к диверсификации, это событие также ознаменовало увеличение сложности как организмов, так и пищевых цепей . [3] Количество различных жизненных режимов среди твердотелых организмов удвоилось. [6] Таксоны начали демонстрировать большую провинциальность и иметь более локализованные ареалы с различными фаунами в разных частях земного шара. [36] [37] [38] Сообщества в рифах и более глубоких водах начали приобретать свой собственный характер, становясь более четко отличными от других морских экосистем. [1] Бентические среды резко увеличивают количество и разнообразие биотурбации. [39] Планктонное царство было захвачено как никогда ранее, с несколькими линиями беспозвоночных, колонизировавшими открытые воды и инициировавшими новые пищевые цепи в конце кембрия и начале ордовика. [40] Среди новичков, колонизировавших планктонное царство, были трилобиты [41] и головоногие моллюски. [40] Эстуарные среды также испытали возросшую колонизацию живыми организмами. [42] И по мере того, как экосистемы становились более разнообразными, и все больше видов втискивались в пищевую сеть, возникло более сложное переплетение экологических взаимодействий, способствующее таким стратегиям, как экологическое многоуровневое распределение. Глобальная фауна, возникшая во время GOBE, продолжала оставаться на удивление стабильной до катастрофического вымирания в конце пермского периода и последующей мезозойской морской революции . [1]

Реконструкция биоты Fezouata, насчитывающей около 50 различных видов. Самое крупное животное, Aegirocassis benmoulai (длиной чуть более 2 метров), изображено в паре, плавающей прямо над морским дном. [43] Этот гигантский радиодонт является одним из самых ранних «гигантских» фильтраторов, с лобными придатками, несущими шипы, похожие на усы . Эти адаптации, вероятно, были обусловлены распространением планктона в раннем ордовике.

Связь с кембрийским взрывом

Недавние исследования показали, что Кембрийский взрыв и GOBE, а не два отдельных события, представляли собой одну непрерывную эволюционную радиацию морской жизни, происходившую на протяжении всего раннего палеозоя. [44] Анализ базы данных палеобиологии (PBDB) и базы данных геобиоразнообразия (GBDB) не выявил статистической основы для разделения двух радиаций на отдельные события. [45]

Некоторые исследователи полагают, что предполагаемый разрыв в биоразнообразии, известный как Фуронгский разрыв, существовал между кембрийским взрывом и GOBE, существовавшим в эпоху Фуронг, заключительную эпоху кембрия. Однако является ли этот разрыв реальным или артефактом неполной ископаемой летописи, является спорным. [46] Анализ Guole Konservat-Lagerstätte и других мест в Южном Китае предполагает, что Фуронгский разрыв не существовал, вместо этого изображая этот интервал как один из быстрых биотических оборотов. [47]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Munnecke, A.; Calner, M.; Harper, DAT ; Servais, T. (2010). «Химия морской воды ордовика и силура, уровень моря и климат: синопсис». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 296 (3–4): 389–413. Bibcode :2010PPP...296..389M. doi :10.1016/j.palaeo.2010.08.001.
  2. ^ abc Servais, T.; Lehnert, O.; Li, J.; Mullins, GL; Munnecke, A.; Nützel, A.; Vecoli, M. (2008). «Биоразнообразие ордовика: революция в океанической трофической цепи». Lethaia . 41 (2): 99–109. Bibcode :2008Letha..41...99S. doi :10.1111/j.1502-3931.2008.00115.x.
  3. ^ abcdef Servais, T.; Owen, AW; Harper, DAT ; Kröger, BR; Munnecke, A. (2010). «Великое событие ордовикского биоразнообразия (GOBE): палеоэкологическое измерение». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 294 (3–4): 99–119. Bibcode :2010PPP...294...99S. doi :10.1016/j.palaeo.2010.05.031.
  4. ^ abc Дросер, ML; Финнеган, S. (2003). «Ордовикская радиация: продолжение кембрийского взрыва?». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 178–184. doi : 10.1093/icb/43.1.178 . PMID  21680422.
  5. ^ ab Marshall, CR (2006). «Объяснение кембрийского «взрыва» животных». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 34 : 355–384. Bibcode : 2006AREPS..34..355M. doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001.
  6. ^ ab Bambach, RK; Bush, AM; Erwin, DH (2007). «Autecology and the Filling of Ecospace: Key Metazoan Radiations». Палеонтология . 50 (1): 1–22. Bibcode : 2007Palgy..50....1B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x .
  7. ^ аб Фань, Цзюнь-сюань; Шен, Шу-чжун; Эрвин, Дуглас Х.; Сэдлер, Питер М.; Маклауд, Норман; Ченг, Цю-мин; Хо, Сюй-дон; Ян, Цзяо; Ван, Сян-дун; Ван, Юэ; Чжан, Хуа; Чен, Сюй; Ли, Го-сян; Чжан, И-Чунь; Ши, Ю-кун; Юань, Дун-сюнь; Чен, Цин; Чжан, Лин-на; Ли, Чао; Чжао, Ин-ин (17 января 2020 г.). «Краткая информация о биоразнообразии морских беспозвоночных от кембрия до раннего триаса». Наука . 367 (6475): 272–277. Бибкод : 2020Sci...367..272F. doi : 10.1126/science.aax4953 . PMID  31949075.
  8. ^ Servais, Thomas; Cascales-Miñana, Borja; Harper, David AT (1 октября 2021 г.). «Великое событие биологического разнообразия ордовика (GOBE) — это не единичное событие». Paleontological Research . 25 (4): 315–328. doi : 10.2517/2021PR001. hdl : 20.500.12210/76730 . S2CID  235432082. Получено 22 июля 2023 г.
  9. ^ Stigall, Alycia L.; Freeman, Rebecca L.; Edwards, Cole T.; Rasmussen, Christian M. Ø. (1 апреля 2020 г.). «Мультидисциплинарный взгляд на Великое событие биоразнообразия ордовика и развитие мира раннего палеозоя». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 543 . Bibcode :2020PPP...54309521S. doi :10.1016/j.palaeo.2019.109521. S2CID  213011258 . Получено 14 августа 2023 г. .
  10. ^ ab Kozik, Nevin P.; Young, Seth A.; Lindskog, Anders; Ahlberg, Per; Owens, Jeremy D. (26 января 2023 г.). «Длительная оксигенация в течение кембрийско-ордовикского перехода: ключевой инициатор Великого события биологической диверсификации ордовика?». Geobiology . 21 (3): 323–340. Bibcode :2023Gbio...21..323K. doi :10.1111/gbi.12545. PMID  36703593. S2CID  256304011 . Получено 21 апреля 2023 г. .
  11. ^ abcd Kozik, Nevin P.; Young, Seth A.; Bowman, Chelsea N.; Saltzmann, Matthew R.; Them II, Theodore R. (15 апреля 2019 г.). "Средне-верхний ордовик (дарривилийский–сандбийский) парная стратиграфия изотопов углерода и серы из Аппалачского бассейна, США: последствия для динамических окислительно-восстановительных условий, охватывающих пик Великого события биологического разнообразия ордовика". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 520 : 188–202. Bibcode : 2019PPP...520..188K. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.01.032 . S2CID  133946848.
  12. ^ ab Botting, Joseph P.; Muir, Lucy A. (28 июня 2008 г.). «Раскрытие причинных компонентов ордовикской радиации: Builth Inlier (Центральный Уэльс) как пример». Lethaia . 41 (2): 111–125. Bibcode :2008Letha..41..111B. doi :10.1111/j.1502-3931.2008.00118.x . Получено 4 июля 2023 г. .
  13. ^ Миллер, Арнольд И.; Мао, Шугуан (1995-04-01). "Связь орогенной активности с ордовикской радиацией морской жизни". Геология . 23 (4): 305–308. Bibcode :1995Geo....23..305M. doi :10.1130/0091-7613(1995)023<0305:AOOAWT>2.3.CO;2. ISSN  0091-7613. PMID  11539503.
  14. ^ Pohl, Alexandre; Harper, David AT; Donnadieu, Yannick; Le Hir, Guillaume; Nardin, Elise; Servais, Thomas (12 октября 2017 г.). «Возможные закономерности первичной продуктивности морской среды во время Великого события биологического разнообразия Ордовика». Lethaia . 51 (2): 187–197. doi :10.1111/let.12247. hdl : 20.500.12210/34270 . Получено 15 июля 2023 г. .
  15. ^ Томпсон, Кара К.; Ках, Линда К.; Астини, Рикардо; Боуринг, Сэмюэл А.; Бухвальдт, Роберт (1 марта 2012 г.). «Геохронология бентонита, морская геохимия и Великое событие биоразнообразия ордовика (GOBE)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 321–322: 88–101. Bibcode : 2012PPP...321...88T. doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.022. hdl : 11336/52203 . Получено 22 июля 2023 г.
  16. ^ Cocks, L. Robin M.; Torsvik, Trond H. (декабрь 2021 г.). «Ordovician palaeogeography and climate change» (Ордовикская палеогеография и изменение климата). Gondwana Research . 100 : 53–72. Bibcode : 2021GondR.100...53C. doi : 10.1016/j.gr.2020.09.008. hdl : 10852/83447 . S2CID  226369441. Получено 26 мая 2023 г.
  17. ^ Trotter, JA; Williams, IS; Barnes, CR; Lécuyer, C; Nicoll, RS (2008). «Вызвало ли охлаждение океанов ордовикское биологическое разнообразие? Данные термометрии конодонтов». Science . 321 (5888): 550–4. Bibcode :2008Sci...321..550T. doi :10.1126/science.1155814. PMID  18653889. S2CID  28224399.
  18. ^ Голдберг, Сэмюэл Л.; Презент, Теодор М.; Финнеган, Сет; Бергманн, Кристин Д. (2021-02-09). «Высокоразрешающая запись раннего палеозойского климата». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (6): e2013083118. Bibcode : 2021PNAS..11813083G. doi : 10.1073/pnas.2013083118 . ISSN  0027-8424. PMC 8017688. PMID 33526667  . 
  19. ^ Дронов, Андрей (1 ноября 2013 г.). «Похолодание позднего ордовика: свидетельства из Сибирского кратона». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 389 : 87–95. Bibcode :2013PPP...389...87D. doi :10.1016/j.palaeo.2013.05.032 . Получено 20 октября 2022 г.
  20. ^ Чжан, Тонган; Шэнь, Яньань; Альгео, Томас Дж. (1 апреля 2010 г.). «Высокоразрешающие изотопные записи углерода из ордовика Южного Китая: связи с похолоданием климата и Великим событием биологического разнообразия ордовика (GOBE)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 289 (1–4): 102–112. Bibcode : 2010PPP...289..102Z. doi : 10.1016/j.palaeo.2010.02.020 . Получено 15 июля 2023 г.
  21. ^ Ху, Дунпин; Чжан, Сяолинь; Ли, Мэнхань; Сюй, Илун; Шэнь, Яньань (август 2021 г.). "Изотопная стратиграфия углерода (δ13Ccarb) нижнего-верхнего ордовика платформы Янцзы, Южный Китай: последствия для глобальной корреляции и Великого события биоразнообразия ордовика (GOBE)". Глобальные и планетарные изменения . 203 . doi :10.1016/j.gloplacha.2021.103546. S2CID  237719235 . Получено 15 июля 2023 г. .
  22. ^ Эдвардс, Коул Т.; Зальцман, Мэтью Р. (15 сентября 2016 г.). «Парный анализ изотопов углерода ордовикского карбоната (δ13Ccarb) и органического вещества (δ13Corg), охватывающих Великое событие ордовикского биоразнообразия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 458 : 102–117. Bibcode : 2016PPP...458..102E. doi : 10.1016/j.palaeo.2015.08.005 . S2CID  128278912.
  23. ^ Algeo, Thomas J.; Marenco, Pedro J.; Saltzman, Matthew R. (15 сентября 2016 г.). «Коэволюция океанов, климата и биосферы во время «ордовикской революции»: обзор». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 458 : 1–11. Bibcode : 2016PPP...458....1A. doi : 10.1016/j.palaeo.2016.05.015 . S2CID  132537577. Получено 14 августа 2023 г.
  24. ^ "Супервулкан среднего дарривилийского яруса на севере Нью-Брансуика, быстрое изменение климата и начало великого события биологического разнообразия ордовика" (PDF) . Минералогическая ассоциация Канады. 2012. стр. 119. Архивировано из оригинала (PDF) 13 декабря 2019 г. . Получено 15 сентября 2019 г. .
  25. ^ Эдвардс, Коул Т. (март–июнь 2019 г.). «Связи между ранним палеозойским насыщением кислородом и Великим событием биологического разнообразия ордовика (GOBE): обзор». Palaeoworld . 28 (1–2): 37–50. doi :10.1016/j.palwor.2018.08.006. S2CID  135413176 . Получено 15 июля 2023 г. .
  26. ^ "Раскрыто: Тайна первой пригодной для дыхания атмосферы Земли". dailygalaxy.com (Пресс-релиз). Университет штата Огайо . 23 февраля 2011 г. Перепост EurekAlert!. Архивировано из оригинала 26 марта 2012 г. Получено 24 августа 2024 г.
  27. ^ Чжан, Цзюньпэн; Ли, Чао; Фан, Сян; Ли, Вэньцзе; Дэн, Иин; Ту, Чэньи; Альгео, Томас Дж.; Лайонс, Тимоти В.; Чжан, Юаньдун (15 ноября 2022 г.). «Прогрессивное расширение аноксии морского дна в море Янцзы от среднего до позднего ордовика: последствия для одновременного снижения разнообразия беспозвоночных». Earth and Planetary Science Letters . 598 : 117858. Bibcode : 2022E&PSL.59817858Z. doi : 10.1016/j.epsl.2022.117858 . ISSN  0012-821X.
  28. ^ Внеземной триггер ледникового периода середины ордовика: пыль от распада родительского тела L-хондрита, Биргер Шмитц и др., AAAS Science Advances , 18 сентября 2019 г.: том 5, № 9, eaax4184; DOI : 10.1126/sciadv.aax4184, дата обращения 09.10.2019
  29. ^ Линдског, А.; Коста, М.М.; Расмуссен, К.М.О.; Коннелли, Дж.Н.; Эрикссон, М.Э. (24 января 2017 г.). «Уточненная шкала времени ордовика не выявила связи между распадом астероида и биологической диверсификацией». Nature Communications . 8 : 14066. Bibcode :2017NatCo...814066L. doi :10.1038/ncomms14066. ISSN  2041-1723. PMC 5286199 . PMID  28117834. Было высказано предположение, что среднеордовикская метеоритная бомбардировка сыграла решающую роль в Великом ордовикском событии биологической диверсификации, но это исследование показывает, что эти два явления не были связаны 
  30. ^ Макки, Робин (12 октября 2019 г.). «Новые доказательства показывают, как облако астероидной пыли могло стать причиной возникновения новой жизни на Земле 470 млн лет назад». The Observer . ISSN  0029-7712 . Получено 12 октября 2019 г. .
  31. ^ Расмуссен, Ян Одун; Тибо, Николас; Расмуссен, Кристиан Мак Эрум (5 ноября 2021 г.). «Астрохронология среднего ордовика отделяет распад астероидов от биотических излучений, вызванных ледниковым периодом». Nature Communications . 12 (1): 6430. Bibcode :2021NatCo..12.6430R. doi : 10.1038/s41467-021-26396-4 . PMC 8571325 . PMID  34741034. 
  32. ^ Все минерализованные типы присутствовали к концу кембрия; см. Landing, E.; English, A.; Keppie, JD (2010). "Кембрийское происхождение всех скелетированных метазойных типов — открытие самых древних мшанок Земли (верхний кембрий, южная Мексика)". Geology . 38 (6): 547–550. Bibcode : 2010Geo....38..547L. doi : 10.1130/G30870.1.
  33. ^ Буш, AM; Бамбах, RK; Дейли, GM (2007). «Изменения в теоретическом использовании экопространства в морских ископаемых сообществах между средним палеозоем и поздним кайнозоем». Палеобиология . 33 : 76–97. doi :10.1666/06013.1. S2CID  140675365.
  34. ^ Stigall, AL; et al. (декабрь 2016 г.). «Биотические иммиграционные события, видообразование и накопление биоразнообразия в палеонтологической летописи». Global and Planetary Change . 148 : 242–257. Bibcode : 2017GPC...148..242S. doi : 10.1016/j.gloplacha.2016.12.008.
  35. ^ Серра, Фернанда; Балсейро, Диего ; Вайсфельд, Беатрис Г. (1 апреля 2023 г.). «Тенденции морфопространства, лежащие в основе глобального оборота: экологическая динамика сообществ трилобитов в начале ордовикской радиации». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 615. Bibcode : 2023PPP...61511448S. doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111448 .
  36. ^ Харпер, Дэвид АТ; Чжан, Рен-Бин; Джин, Джисуо (март–июнь 2015 г.). «Великое событие биоразнообразия ордовика: обзор двух десятилетий исследований большого взрыва разнообразия, проиллюстрированных в основном данными по брахиоподам». Palaeoworld . 24 (1–2): 75–85. doi :10.1016/j.palwor.2015.03.003 . Получено 7 июля 2023 г. .
  37. ^ Чжань, Жэньбинь; Луань, Сяоцун; Хуан, Бин; Лян, Янь; Ван, Гуансюй; Ван, И (декабрь 2014 г.). «Darriwilian Saucrorthis Fauna: implications for the Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE)». Эстонский журнал наук о Земле . 63 (4): 323–328. doi : 10.3176/earth.2014.38 . Получено 7 июля 2023 г.
  38. ^ Сервэ, Томас; Харпер, Дэвид АТ; Крёгер, Бьёрн; Скотезе, Кристофер Роберт; Стигалл, Алисия Л.; Чжэнь, Юн-И (10 марта 2023 г.). «Изменение палеобиогеографии в ордовикский период». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 532 (1): 111–136. Bibcode : 2023GSLSP.532..168S. doi : 10.1144/SP532-2022-168 . S2CID  254297330.
  39. ^ Харпер, Дэвид АТ (22 марта 2006 г.). «Биоразнообразие ордовика: определение повестки дня для морской жизни». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 232 (2–4): 148–166. Bibcode :2006PPP...232..148H. doi :10.1016/j.palaeo.2005.07.010 . Получено 15 июля 2023 г.
  40. ^ ab Kröger, BR; Servais, T.; Zhang, Y.; Kosnik, M. (2009). Kosnik, Matthew (ред.). «Происхождение и начальный подъем пелагических головоногих моллюсков в ордовике». PLOS ONE . 4 (9): e7262. Bibcode : 2009PLoSO...4.7262K. doi : 10.1371/journal.pone.0007262 . PMC 2749442. PMID  19789709 . 
  41. ^ Эстев, Хорхе; Лопес-Пачон, Матео (1 сентября 2023 г.). «Плавание и питание ордовикского трилобита Microparia speciosa проливают свет на раннюю историю нектонного образа жизни». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 625 . Бибкод : 2023PPP...62511691E. дои : 10.1016/j.palaeo.2023.111691 .
  42. ^ Mángano, M. Gabriela; Waisfeld, Beatriz G.; Buatois, Luis A.; Vaccari, N. Emilio; Muñoz, Diego F. (15 сентября 2023 г.). "Эволюционный и экологический контроль распределения бентоса из врезанной в верхнекембрийскую эстуарную долину: последствия для ранней колонизации прибрежно-морских условий". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 626 . Bibcode :2023PPP...62611692M. doi :10.1016/j.palaeo.2023.111692. S2CID  259492773 . Получено 8 июля 2023 г. .
  43. ^ Салех, Фарид; Антклифф, Джонатан Б.; Биролини, Энцо; Кандела, Ив; Кортези, Нора; Дейли, Эллисон С.; Дюпишо, Кристоф; Жиберт, Корантен; Генсер, Полина; Лайбл, Лукаш; Лефевр, Бертран; Мишель, Солин; Потин, Гаэтан Ж.-М. (6 сентября 2024 г.). «Тафономические вариации с высоким разрешением в раннеордовикской биоте Фезуата». Научные отчеты . 14 (1): 20807. doi : 10.1038/s41598-024-71622-w. ISSN  2045-2322. ПМЦ 11379804 . 
  44. ^ Харпер, Дэвид AT; Каскалес-Миньяна, Борха; Сервэ, Томас (3 декабря 2019 г.). «Ранние палеозойские диверсификации и вымирания в морской биосфере: континуум изменений». Geological Magazine . 157 (1): 5–21. doi : 10.1017/S0016756819001298 . hdl : 20.500.12210/34267 .
  45. ^ Сервэ, Томас; Каскалес-Миньяна, Борха; Харпер, Дэвид AT; Лефевр, Бертран; Муннеке, Аксель; Ван, Вэньхуэй; Чжан, Юаньдун (1 августа 2023 г.). «Никакого (кембрийского) взрыва и никакого (ордовикского) события: единая долгосрочная радиация в раннем палеозое». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 623 . Bibcode :2023PPP...62311592S. doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111592 .
  46. ^ Харпер, Дэвид АТ; Топпер, Тимоти П.; Каскалес-Миньяна, Борха; Сервэ, Томас; Чжан, Юань-Дун; Альберг, Пер (март–июнь 2019 г.). «Разрыв в биоразнообразии фуронгианского (позднего кембрия): реальный или кажущийся?». Palaeoworld . 28 (1–2): 4–12. doi :10.1016/j.palwor.2019.01.007. hdl : 20.500.12210/34395 . S2CID  134062318 . Получено 4 июля 2023 г. .
  47. ^ Дэн, Иин; Фань, Цзюньсюань; Ян, Шэнчао; Ши, Юкун; Лу, Чжэнбо; Сюй, Хуэйцин; Сунь, Цзунъюань; Чжао, Фанци; Хоу, Чжаншуай (15 мая 2023 г.). «Нет фуронгского пробела в биоразнообразии: данные из Южного Китая». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 618 . Бибкод : 2023PPP...61811492D. дои : 10.1016/j.palaeo.2023.111492 .