Брюшная нервная цепочка является основной структурой центральной нервной системы беспозвоночных . Это функциональный эквивалент спинного мозга позвоночных . [2] Брюшная нервная цепочка координирует нервную сигнализацию от мозга к телу и наоборот, интегрируя сенсорный вход и локомоторный выход. [1] Поскольку у членистоногих открытая кровеносная система , обезглавленные насекомые все еще могут ходить, ухаживать за собой и спариваться — иллюстрируя, что схема брюшной нервной цепочки достаточна для выполнения сложных двигательных программ без мозгового входа. [3]
Брюшная нервная цепочка проходит по вентральной («брюшной», в отличие от задней) плоскости организма. Она состоит из нервной ткани и связана с мозгом.
Нейроны брюшной нервной цепочки физически организованы в нейромеры, которые обрабатывают сигналы для каждого сегмента тела. [4] Передние нейромеры контролируют передние сегменты тела, такие как передние ноги, а более задние нейромеры контролируют задние сегменты тела, такие как задние ноги. Нейромеры соединены продольно, спереди назад, фиброзными нервными трактами, называемыми связками. Пары полусегментов, соответствующие левой и правой стороне брюшной нервной цепочки, соединены горизонтально фиброзными трактами, называемыми комиссурами. [4] [5]
У небольшого червя Meara stichopi вместо этого имеется пара спинных нервных стволов. [6]
Как и спинной мозг позвоночных, функция брюшного нервного ствола заключается в интеграции и передаче нервных сигналов. Он содержит восходящие и нисходящие нейроны , которые передают информацию в мозг и из него, двигательные нейроны , которые проецируются в тело и образуют синапсы на мышцах, аксоны от сенсорных нейронов , которые получают информацию от тела и окружающей среды, и интернейроны , которые координируют схему всех этих нейронов. [3] В дополнение к импульсным нейронам , которые передают потенциалы действия , некоторая нейронная информация передается через неимпульсные интернейроны . Эти интернейроны фильтруют, усиливают и интегрируют внутренние и внешние нейронные сигналы для управления и контроля движения и поведения. [7]
Вентральные нервные цепочки обнаружены в некоторых типах билатерий , особенно у нематод , кольчатых червей и членистоногих . Вентральные нервные цепочки хорошо изучены у насекомых , описаны у более чем 300 видов, охватывающих все основные отряды, и обладают замечательным морфологическим разнообразием. Многие насекомые имеют вентральную нервную цепочку, похожую на веревочную лестницу, состоящую из физически разделенных сегментарных ганглиев . Напротив, у Drosophila грудные и брюшные нейромеры смежны, и вся вентральная нервная цепочка считается одним ганглием. [5] Предполагаемая общая предковая структура наблюдается редко; вместо этого вентральные нервные цепочки большинства насекомых демонстрируют обширную модификацию, а также конвергенцию . Модификации включают сдвиги в положениях нейромеров , их слияние для формирования составных ганглиев и, возможно, их разделение для возврата к отдельным ганглиям. [4] У организмов со слитыми нейромерами соединительные ткани все еще присутствуют, но их длина значительно уменьшена. [4]
Брюшная нервная цепочка насекомых развивается в соответствии с планом тела, основанным на сегментарном наборе из 30 парных и одного непарного нейробластов . [8] Нейробласт может быть однозначно идентифицирован на основе его положения в массиве, его модели молекулярной экспрессии и набора ранних нейронов, которые он производит. [9] [10] Каждый нейробласт дает начало двум полулиниям: полулинии «A», характеризующейся активной сигнализацией Notch , и полулинии «B», характеризующейся отсутствием активной сигнализации Notch. [11] Исследования на плодовой мушке D. melanogaster показывают, что все нейроны данной полулинии выделяют один и тот же первичный нейротрансмиттер . [12]
Engrailed — это фактор транскрипции , который помогает регулировать ген frazzled , чтобы разделять нейробласты во время эмбрионального развития. Разделение нейробластов необходимо для формирования и развития брюшной нервной цепочки. [13]