Вестлотиана («животное из Западного Лотиана») — род четвероногих , похожих на рептилий , которые жили около 338 миллионов лет назад, во время последней части визейского периода каменноугольного периода . Представители рода имели внешнее сходство с современными ящерицами . Род известен по единственному виду — Westlothiana lizziae . Типовой образец был обнаружен в известняке Восточный Кирктон в карьере Восточный Кирктон , Западный Лотиан , Шотландия , в 1984 году. Охотник за ископаемыми Стэн Вуд дал этому экземпляру прозвище «Ящерица Лиззи», и это имя было быстро принято другими палеонтологами и прессой. . Когда экземпляру было официально присвоено название в 1990 году, ему было присвоено конкретное название « lizziae » в честь этого прозвища. [1] Однако, несмотря на схожую форму тела, Вестлотиана не считается настоящей ящерицей. Анатомия Вестлотианы содержала смесь как « лабиринтодонтных », так и рептильных черт, и первоначально считалась старейшей известной рептилией или амниотом. [2] Однако обновленные исследования показали, что эта идентификация не совсем точна. Вместо того, чтобы быть одним из первых амниот (четвероногих, откладывающих яйца с твердой скорлупой, включая синапсиды , рептилии и их потомков), Вестлотиана была скорее близким родственником амниоты. [3] В результате большинство палеонтологов с момента первоначального описания относят этот род к группе Reptiliomorpha , среди других родственников амниот, таких как диадектоморфы и сеймуриаморфы . [4] [5] Более поздние анализы обычно относят этот род к самым ранним дивергентным представителям Lepospondyli , [6] к коллекции необычных четвероногих, которые могут быть близки к амниотам или лисамфибиям (современным амфибиям, таким как лягушки и саламандры), или потенциально к тем и другим одновременно. в то же время. [4]
Этот вид, вероятно, жил недалеко от пресноводного озера и, вероятно, охотился на других мелких существ, обитавших в той же среде обитания. Это было стройное животное с довольно маленькими ногами и длинным хвостом. Вместе с Casineria , еще одной переходной окаменелостью , найденной в Шотландии , это одна из самых маленьких известных рептилеподобных амфибий, ее длина взрослой особи составляет всего 20 см. Небольшой размер сделал его ключевым ископаемым в поисках самых ранних амниот , поскольку считается, что яйца амниот развились у очень мелких животных. [7] [8] Он имеет много общих черт с рептилиями и другими ранними амниотами, а не с большинством земноводных четвероногих своего возраста. К ним относятся меньшее количество костей лодыжки, отсутствие лабиринтодонтных складок дентина , отсутствие ушной вырезки и, как правило, небольшой череп. [9] Многие из этих особенностей также присутствуют у лепоспондилов. Рута и др. (2003) интерпретировали длинное тело и маленькие ноги как возможную адаптацию к рытью нор, аналогичную той, что наблюдается у современных сцинков . [4]
Представители Westlothiana имели толстую чешую, с тонкой чешуей на животе и множеством рядов толстых, перекрывающихся чешуек на спине. [3]
Череп был небольшим по сравнению с общей длиной тела, и, хотя у обоих известных экземпляров он был уплощен, многие компоненты видны. Компоненты, которые изначально были скрыты при раздавливании, такие как небо (небо), позже были обнаружены при дальнейшей подготовке и рентгеновском сканировании. [3] Орбиты (глазницы) были довольно большими, каждая заполнена склеротическим кольцом . Череп был довольно широким, но не таким мелким, как у большинства базальных четвероногих. Все зубы одинакового размера, в отличие от многих ранних амниот, у которых в середине рта имеются более крупные клыкообразные зубы. Кроме того, у них отсутствует «лабиринтодонтная» внутренняя складчатость, как у лепоспондилов и амниот, но в отличие от более крупных рептилийоморфов. Однако эта черта может коррелировать с размером, а не обязательно с отношениями. Нижняя челюсть по рисунку составляющих костей была похожа на челюсть амниотов. Квадратная кость челюстного сустава вертикальная, а не наклонная, как у базальных рептилий, таких как сеймуриаморфы и эмболомеры . [3]
Кости крыши черепа (верхняя часть черепа, за глазами) были характерны по нескольким причинам. Они были свободно прикреплены к кости щечной области (а именно к чешуйчатым костям), как у амниот и большинства рептилийоморф, за исключением базальных групп, у которых в этой области сохраняется большая ушная вырезка, а не контакт. Крыша черепа в основном состояла из характерно больших и широких теменных костей, которые доходили до внешнего края крыши черепа, области, известной как височная область черепа. Задний край крыши черепа образован тремя парами костей: затеменной, пластинчатой и надвисочной (перечисляются изнутри наружу). Посттемпоральные кости широкие, таблитчатые кости маленькие, квадратной формы, надвисочные кости узкие. Эта серия движения внутрь-наружу похожа на проторотиридид, но сильно отличается от состояния микрозавров . [3] Наличие супратемпоральных костей редко встречается среди лепоспондилов, но оно встречается у урокордилид и некоторых ранних аистопод , у которых форма этой кости аналогична форме вестлотианы . Каждая надвисочная кость контактирует с удлиненной заглазничной костью позади глазницы, отсекая теменные кости от чешуйчатых костей. Это контрастирует с зауропсидами (рептилиями), но похоже на состояние диадэктоморфов и ранних синапсидов . У микрозавров нет надвисочных костей, но у большинства представителей группы их большие пластинчатые кости нарушают теменно-чешуйчатый контакт. [10] У большего количества базальных рептилий эта проблема не возникала, поскольку на пересечении четырех костей присутствовала дополнительная кость, известная как межвисочная. Большинство рептилий, потерявших межвисочную кость, заполнили это пространство, используя «пояс» теменных костей. Однако у Westlothiana, Limnoscelis и лепоспондилов это пространство заполнено расширением задней ветви заглазничной кости. [3] [10] Это свидетельствует о размещении Вестлотианы в лепоспондилах. [4]
Одной из аутапоморфий (уникальных особенностей) черепа Вестлотианы является тот факт, что постфронтальные кости, которые обычно занимают верхний задний угол глазниц, очень удлинены. Они тянутся вперед, образуя почти весь верхний край глазниц и, возможно, соприкасаются с предлобными костями у переднего края каждой глазницы. Этот уровень контакта неопределенен и может быть настолько незначительным, что может возникать на одной стороне черепа, а не на другой. Тем не менее, наличие хоть какого-то контакта между префронтальной и постфронтальной частью является примитивной особенностью, утраченной настоящими амниотами. [3]
Хотя череп в целом обладает сочетанием амниотных и неамниотных особенностей, нёбу заметно не хватает амниотных адаптаций. Большинство этих недостающих адаптаций относятся к крыловидным костям, которые представляют собой удлиненные лезвиеобразные структуры, расположенные вдоль середины неба. На небе отсутствуют «лабиринтодонтные» черты, такие как большие клыки, а вместо этого крыловидные кости полностью покрыты маленькими зубчатыми колючками, известными как зубцы. Это необычно примитивно по сравнению с ранними амниотами, у которых зубцы обычно сконцентрированы лишь в нескольких частях крыловидных отростков. Несколько рядов зубчиков имеются также вдоль небных костей по краю рта, но, по-видимому, отсутствуют эктоптеригоидные кости непосредственно позади небных костей. В задней части неба имеется кость, известная как парасфеноид , которая приобрела необычайно сложную стреловидную форму. Каждый крыловидный отросток имеет тонкую заднюю ветвь, которая доходит до челюстных суставов, а ближе к передней части черепа они сходятся вместе. Пожалуй, наиболее примечательной особенностью неба является тот факт, что задние ветви крыловидных костей простые, с вогнутыми наружными краями. Это заметно контрастирует со всеми ранними амниотами, у которых эта область имеет внешний зубец (известный как «поперечный фланец»), покрытый зубами. Дальнейшая подготовка черепа для выявления этой особенности неба является одной из основных причин, по которой классификация Вестлотианы была переработана и теперь принадлежит за пределами Амниоты. [3]
Тело удлиненное, между черепом и бедром находится от 36 до 40 позвонков . Ни один из известных экземпляров Вестлотианы не сохранил полного хвоста, поэтому длина этого региона неизвестна. Позвонки тела представляют собой кости, состоящие из нескольких частей, в основном образованные большой плевроцентральной костью в задней части каждого сегмента и меньшей межцентровой костью в передней части каждого сегмента. Позвонки, обладающие таким форматом, называются «гастроцентрическими». Плевроцентры представляют собой катушечные цилиндры, пронизанные большим каналом спинного мозга и сросшиеся с низкими треугольными нервными отростками. Интерцентры имеют серповидную форму и, несмотря на то, что они меньше плевроцентров, они относительно большие по сравнению с таковыми у большинства амниот и продвинутых рептилий. В целом позвонки Вестлотианы больше всего напоминают позвонки раннего зауропсида Captorhinus , хотя короткие нервные отростки больше похожи на позвонки лепоспондилов. [4] Однако позвонки также обладают уникальной особенностью, которой нет у других рептилий. Эта особенность заключается в наличии нескольких крупных килей, идущих вдоль нижней стороны каждого плевроцентрума. Хотя у синапсид кили также проходят вдоль нижней стороны плевроцентров, у представителей этой группы эти кили расположены гораздо ближе к средней линии, чем у Вестлотианы . Ребра Вестлотианы соединяются с межцентральными связками и присутствуют в каждом позвонке между черепом и бедром. [3]
Передняя конечность была значительно короче задней, что характерно для лепоспондилов. Единственной хорошо сохранившейся частью плечевого пояса были скапулокоракоиды (лопатки), большие и крепкие. Плечевая кость простая и самая тонкая посередине, больше похожа на микрозавров и ранних амниот, чем на более крупных четвероногих. Локтевая кость похожа на локтевую кость изящных « пеликозавров », включая мелкие виды диметродонов , такие как D. milleri . Хотя рука Лиззи была разъединена, удалось идентифицировать четыре пястные кости. Это указывает на то, что представители Вестлотианы обладали как минимум четырьмя, а возможно, даже пятью пальцами. [11] Практически все остальные рептилиоморфы обладали пятипалыми руками, за исключением большинства лепоспондилов. Лепоспондилы (за исключением Diceratosaurus и Urocordylus ) имели четыре или меньше пальцев. Анализы, согласно которым у Вестлотианы всего четыре пальца, в целом сходятся во мнении, что это лепоспондил. [12] [4]
Таз (бедро) большой, верхняя часть которого образована стержневидной подвздошной костью , а нижняя часть - узкой и длинной « лобковой седалищной пластинкой». Задняя часть лобково-седалищной пластинки у Вестлотианы особенно удлинена по сравнению с другими рептилиоморфами, но остальные части таза по стандартам группы довольно нормальны. Бедренная кость длинная и крепкая, а также тоньше посередине, как и плечевая кость. Также как и плечевая кость, гребни бедренной кости и шероховатые участки для прикрепления мышц большие, учитывая небольшой размер животного. Хотя бедренная кость в целом похожа на синапсидную, большеберцовая и малоберцовая кость устроены гораздо проще и примитивнее. Кроме того, они заметно меньше бедренной кости, что противоположно тенденции большинства рептилийоморфов, приводящей к амниотам. [3]
Лодыжка Вестлотианы была похожа (но, вероятно, не идентична) на лодыжку базальных амниот, а не амфибий. У современных земноводных и большинства четвероногих, не являющихся амниотами, лодыжка образована двенадцатью костями. Пять маленьких округлых костей лодыжки, известных как «дистальные кости предплюсны», соединяются с плюсневыми костями, каждая из которых ведет к пальцу ноги. Три несколько более крупные кости лодыжки, известные как «проксимальные предплюсны», соединяются с костями голени. Эти три кости представляют собой среднюю малоберцовую кость (которая соединяется с малоберцовой костью ), малую большеберцовую кость (которая соединяется с большеберцовой костью ) и довольно большую промежуточную кость, которая лежит посередине и контактирует как с малоберцовой, так и с большеберцовой костью. Четыре небольшие пронумерованные кости, известные как «централии», заполняют промежутки между проксимальной и дистальной предплюсной. [13]
У базальных амниот ситуация совершенно иная: лодыжка образована только восемью костями. Пять дистальных отделов предплюсны обычно не изменены, но обычно сохраняется только одна центральная. Эта единственная оставшаяся центральная кость, называемая «ладьевидной» костью, образовалась либо за счет сохранения только второй центральной кости, либо за счет слияния первой и второй. Амниоты также сильно отличаются от амфибий тем, что у них есть только две большие проксимальные лапки. Пяточная кость , соприкасающаяся с малоберцовой костью, почти единогласно считается идентичной малоберцовой кости. Другая проксимальная часть предплюсны, таранная кость (или таранная кость), вероятно, представляет собой массу, образованную слиянием промежуточной, большеберцовой кости и четвертой (а возможно, и третьей) центральной кости. Некоторые лепоспондилы, такие как рептилоподобный микрозавр Tuditanus , также могли иметь эти модификации. [13]
Лодыжка Вестлотианы , как и большинства других «рептилиоморфов», занимает промежуточное положение между этими двумя состояниями. Смитсон (1989) сообщил, что у «Лиззи» было девять костей лодыжки, включая таранную кость и пяточную кость, и что третья и четвертая центральные кости уже срослись или утеряны. Однако он также отметил, что первая и вторая центральные кости (которые образовывали ладьевидную кость) не срослись. [2] Смитсон и др. (1993) позже утверждали, что костей было десять, утверждая, что компоненты таранной кости не полностью срослись, а промежуточная и большеберцовая кости все еще разделены. [3] Пинейро, Демарко и Менегель (2016) не смогли определить, какая из этих двух интерпретаций лучше, но отметили, что самая большая кость больше напоминала сросшуюся таранную кость, а не несросшуюся промежуточную кость. [13]
Ступня, скорее всего, была пятипалой, с фаланговой формулой (количество фаланг на палец от самого внутреннего до крайнего пальца) 2-3-4-5-4. Эта формула идентична формуле ранних амниот, но, наоборот, ступня Вестлотианы короче и крепче, чем длиннопалые ступни амниот. Кроме того, у этого рода относительные размеры фаланг уменьшаются к кончику стопы, в то время как у амниот наблюдается обратное. [3]
Филогенетическое положение Вестлотианы варьировалось от базального амниота (то есть примитивной рептилии ) [2] до базального лепоспондила , в анализах с лепоспондилами, ответвляющимися изнутри Reptiliomorpha . [5] Фактическое филогенетическое положение Вестлотианы неясно, что отражает как фрагментарный характер находки, так и неопределенность филогении « лабиринтодонтов » в целом. [8]
Современный консенсус по классификации Вестлотианы , подтвержденный такими анализами, как Clack (2002), [14] Ruta et al. (2003), [4] и Ruta & Coates (2007) [15] считают этот род самым ранним дивергентным (наиболее «базальным» или «примитивным») представителем Lepospondyli. Помещение Вестлотианы в Lepospondyli подтверждает гипотезу о том, что лепоспондилы не очень далеки от амниот. Однако иногда считается, что современные лисамфибии произошли от лепоспондилов. Таким образом, Вестлотиана на самом деле может быть ближе к современным амфибиям, чем к амниотам, хотя все же близка к обоим.
