stringtranslate.com

Внутривидовая конкуренция

Самец бубала сцепился рогами и яростно защищал свою территорию. Пример прямой конкуренции
Самец бубала сцепился рогами и яростно защищал свою территорию. Пример прямой конкуренции.

Внутривидовая конкуренция — это взаимодействие в экологии популяции , при котором представители одного вида конкурируют за ограниченные ресурсы. Это приводит к снижению приспособленности обеих особей, но более приспособленная особь выживает и способна размножаться. [1] Напротив, межвидовая конкуренция происходит, когда представители разных видов конкурируют за общий ресурс. Представители одного вида имеют довольно схожие потребности в ресурсах, тогда как различные виды имеют меньшее перекрытие оспариваемых ресурсов , в результате чего внутривидовая конкуренция, как правило, является более сильной силой, чем межвидовая конкуренция. [2]

Особи могут конкурировать за еду, воду, пространство, свет, партнеров или любой другой ресурс , необходимый для выживания или воспроизводства. Ресурс должен быть ограничен, чтобы конкуренция имела место; если каждый представитель вида может получить достаточное количество каждого ресурса, то особи не конкурируют, и популяция растет экспоненциально . [1] Длительный экспоненциальный рост редок в природе, поскольку ресурсы конечны, и поэтому не каждая особь в популяции может выжить, что приводит к внутривидовой конкуренции за скудные ресурсы.

Когда ресурсы ограничены, увеличение размера популяции уменьшает количество ресурсов, доступных для каждой особи, снижая приспособленность на душу населения в популяции. В результате темпы роста популяции замедляются, поскольку внутривидовая конкуренция становится более интенсивной, что делает ее отрицательно зависимым от плотности процессом. Падающий темп роста популяции по мере увеличения популяции можно эффективно смоделировать с помощью модели логистического роста . [3] Скорость изменения плотности популяции в конечном итоге падает до нуля, точка, которую экологи назвали грузоподъемностью ( K ) . Однако популяция может вырасти только до очень ограниченного числа в пределах среды. [3] Грузоподъемность, определяемая переменной k, среды — это максимальное число особей или видов, которое среда может выдержать и поддерживать в течение более длительного периода времени. [3] Ресурсы в пределах среды ограничены и не бесконечны. [3] Среда может поддерживать только определенное число особей, прежде чем ее ресурсы полностью иссякнут. [3] Численность, превышающая эту, будет испытывать отрицательный прирост популяции, пока в конечном итоге не достигнет грузоподъемности, тогда как популяции, меньшие грузоподъемности, будут расти, пока не достигнут ее. [3]

Внутривидовая конкуренция подразумевает не только прямое взаимодействие между представителями одного вида (например, самцы оленей сцепляются рогами, соревнуясь за самку), но также может включать в себя косвенное взаимодействие , когда особь истощает общий ресурс (например, медведь гризли ловит лосося, который затем больше не может быть съеден медведями в разных точках реки).

Способ, которым ресурсы распределяются организмами, также различается и может быть разделен на схватку и соревнование. Схватка-соревнование подразумевает относительно равномерное распределение ресурсов среди популяции, поскольку все особи используют общий ресурсный пул. Напротив, соревнование-соревнование представляет собой неравномерное распределение ресурсов и происходит, когда иерархии в популяции влияют на количество ресурсов, получаемых каждой особью. Организмы на самых ценных территориях или на вершине иерархий получают достаточное количество ресурсов, тогда как особи без территории не получают никаких ресурсов. [1]

Механизмы

Прямой

Конкуренция за вмешательство — это процесс, посредством которого особи напрямую конкурируют друг с другом в погоне за ресурсом. Она может включать драку, воровство или ритуальный бой . Прямая внутривидовая конкуренция также включает животных, претендующих на территорию , которая затем исключает других животных из доступа на эту территорию. Фактический конфликт между двумя конкурентами может отсутствовать, но животное, исключенное из территории, страдает от потери приспособленности из-за сокращения площади кормодобывания и не может войти на эту территорию, поскольку оно рискует столкнуться с более доминирующим членом популяции . Поскольку организмы сталкиваются друг с другом во время конкуренции за вмешательство, они способны развивать поведенческие стратегии и морфологии, чтобы превзойти соперников в своей популяции. [4]

Фламинго в неволе дерутся друг с другом на мелководье
Фламинго конкурируют посредством вмешательства, потенциально за территорию, партнёров или еду.

Например, различные популяции северной слизистой саламандры ( Plethodon glutinosus ) развили различные уровни агрессии в зависимости от интенсивности внутривидовой конкуренции. В популяциях, где ресурсов меньше, вероятно, разовьется более агрессивное поведение. Более эффективная стратегия — сильнее бороться с конкурентами внутри вида, чем искать другие варианты из-за нехватки доступной пищи. [5] Более агрессивные саламандры с большей вероятностью получат ресурсы, необходимые им для размножения, тогда как робкие саламандры могут голодать перед размножением, поэтому агрессия может распространяться по популяции .

Кроме того, исследование чилийских фламинго ( Phoenicopterus chilensis ) показало, что птицы в связке были намного агрессивнее, чем одиночные птицы. Парные птицы были значительно более склонны начинать агонистическую схватку, защищая своего партнера или детенышей, тогда как одиночные птицы, как правило, не размножались и менее склонны к дракам. [6] Не все фламинго могут спариваться в популяции из-за неподходящего соотношения полов или некоторых доминирующих фламинго, спаривающихся с несколькими партнерами. Партнеры являются яростно оспариваемым ресурсом у многих видов, поскольку производство потомства необходимо для особи для распространения своих генов.

Косвенный

Организмы могут конкурировать косвенно, либо через эксплуатационную, либо через кажущуюся конкуренцию . Эксплуатационная конкуренция подразумевает истощение индивидуумами общего ресурса и потерю обеими в результате этого приспособленности . Организмы могут фактически не вступать в контакт и только взаимодействовать через общий ресурс косвенно.

Например, эксплуатационная конкуренция была экспериментально продемонстрирована между молодыми особями пауков-волков ( Schizocosa ocreata ). Как увеличение плотности молодых пауков, так и сокращение доступного запаса пищи снижали рост отдельных пауков. Пища, очевидно, является ограничивающим ресурсом для пауков-волков, но прямой конкуренции между молодыми особями за еду не было, наблюдалось лишь снижение приспособленности из-за возросшей плотности популяции . [7] Отрицательная зависимость плотности у молодых пауков-волков очевидна: по мере дальнейшего увеличения плотности популяции темпы роста продолжают падать и потенциально могут достичь нуля (как и предсказывает логистическая модель роста ). Это также наблюдается у живородящей ящерицы , или Lacerta vivipara , у которой существование цветовых морф внутри популяции зависит от плотности и внутривидовой конкуренции.

В стационарных организмах, таких как растения, эксплуатационная конкуренция играет гораздо большую роль, чем конкуренция помех, поскольку особи укоренены в определенной области и используют ресурсы в своем непосредственном окружении. Саженцы будут конкурировать за свет, большая часть которого будет заблокирована и использована более высокими деревьями. [8] Саженцы могут быть легко вытеснены более крупными представителями их собственного вида, что является одной из причин, по которой расстояния распространения семян могут быть такими большими. Семена, которые прорастают в непосредственной близости от родителей, с большой вероятностью будут вытеснены и погибнут.

Явная конкуренция происходит в популяциях, которые подвергаются нападению хищников. Увеличение популяции видов добычи приведет к появлению большего количества хищников в этом районе, что увеличит риск того, что особь будет съедена, и, следовательно, снизит ее выживаемость. Как и в случае эксплуататорской конкуренции, особи не взаимодействуют напрямую, а скорее страдают от снижения приспособленности в результате увеличения размера популяции. Явная конкуренция, как правило, связана с межвидовой, а не внутривидовой конкуренцией, при которой два разных вида разделяют общего хищника . Адаптация, которая делает один вид менее вероятным быть съеденным, приводит к снижению приспособленности для других видов добычи, поскольку вид хищника охотится более интенсивно, поскольку пищу стало труднее добывать. Например, местные сцинки ( Oligosoma ) в Новой Зеландии сильно сократили свою популяцию после завоза кроликов ( Oryctolagus cuniculus ). [9] Оба вида поедаются хорьками ( Mustela furo ), поэтому завоз кроликов привел к иммиграции хорьков в этот район, что затем истощило численность сцинков.

Разделение ресурсов

Конкурс

Конкуренция имеет место, когда ресурс связан с территорией или иерархической структурой внутри популяции. Например: обезьяны-капуцины с белым лицом ( Cebus capucinus ) имеют разное потребление энергии в зависимости от их ранга в группе. [10] И самцы, и самки конкурируют за территории с лучшим доступом к пище, и наиболее успешные обезьяны способны получить непропорционально большое количество пищи и, следовательно, имеют более высокую приспособленность по сравнению с подчиненными членами группы. В случае ящериц Ctenophorus pictus самцы конкурируют за территорию. Среди полиморфных вариантов красные ящерицы более агрессивны в защите своей территории по сравнению со своими желтыми собратьями. [11]

Агрессивные столкновения потенциально дорогостоящи для особей, поскольку они могут получить травмы и быть менее способными к размножению. В результате многие виды развили формы ритуализированного боя, чтобы определить, кто выигрывает доступ к ресурсу, не вступая в опасную схватку. Самцы гадюк ( Vipera berus ) предпринимают сложные ритуализированные столкновения, ухаживая за самками. Как правило, побеждает более крупный самец, и драки редко перерастают в травмы для любого из бойцов. [12]

Однако иногда ресурс может быть настолько ценным, что могут произойти потенциально фатальные столкновения, чтобы заполучить его. Самцы морских слонов, Mirounga augustirostris , участвуют в ожесточенных конкурентных демонстрациях в попытке контролировать большой гарем самок, с которыми можно спариваться. Распределение самок и последующий репродуктивный успех очень неравномерны между самцами. Репродуктивный успех большинства самцов равен нулю; они умирают до наступления полового возраста или им мешают спариваться самцы более высокого ранга. Кроме того, всего несколько доминирующих самцов составляют большинство копуляций. [13] Потенциальный репродуктивный успех самцов настолько велик, что многие погибают до наступления полового возраста, пытаясь подняться по иерархии в своей популяции.

Конкуренция конкуренция создает относительно стабильную динамику популяции. Неравномерное распределение ресурсов приводит к гибели некоторых особей, но помогает гарантировать, что члены популяции, занимающие территорию, могут размножаться. Поскольку количество территорий в области остается неизменным с течением времени, размножающаяся популяция остается постоянной, что производит одинаковое количество новых особей каждый сезон размножения.

Схватка

Конкуренция схватки подразумевает более равномерное распределение ресурсов, чем конкуренция состязания, и происходит, когда есть общий ресурсный пул, из которого нельзя исключить особь. Например, травоядные животные конкурируют сильнее за траву, поскольку их популяция растет, а пища становится ограничивающим ресурсом. Каждое травоядное получает меньше пищи, поскольку больше особей конкурируют за то же количество пищи. [4]

Завершение схватки может привести к нестабильной динамике популяции, равное разделение ресурсов может привести к тому, что очень немногие организмы получат достаточно для выживания и размножения, и это может вызвать крах популяции. Это явление называется сверхкомпенсацией . Например, гусеницы киноварной моли питаются посредством конкуренции в схватке, и когда конкурирующих гусениц слишком много, очень немногие из них способны окукливаться, и происходит большой крах популяции. [14] Впоследствии очень немногие киноварные моли конкурируют внутривидово в следующем поколении, поэтому популяция быстро растет, прежде чем снова рухнуть.

Последствия внутривидовой конкуренции

Замедленные темпы роста

график, показывающий, как население Земли росло в геометрической прогрессии с 1900 года, недавно достигнув 7 миллиардов человек
Экспоненциальный рост численности населения за последние 1000 лет.

Основное влияние внутривидовой конкуренции заключается в снижении темпов роста популяции по мере увеличения плотности популяции. Когда ресурсы бесконечны, внутривидовая конкуренция не происходит, и популяции могут расти экспоненциально. Экспоненциальный рост популяции встречается крайне редко, но был задокументирован, особенно у людей с 1900 года. Популяции слонов ( Loxodonta africana ) в Национальном парке Крюгера (Южная Африка) также росли экспоненциально в середине 1900-х годов после введения строгого контроля за браконьерством. [15]

.

dN(t)/dt = скорость изменения плотности населения

N(t) = размер популяции в момент времени t

r = темпы роста на душу населения

К = грузоподъемность

Рост населения по времени в популяции, растущей логистически. Самые крутые части графика — это те, где рост населения наиболее быстрый.

Уравнение логистического роста является эффективным инструментом для моделирования внутривидовой конкуренции, несмотря на свою простоту, и использовалось для моделирования многих реальных биологических систем. При низкой плотности популяции N(t) намного меньше K , и поэтому основным фактором, определяющим рост популяции, является только темп роста на душу населения. Однако по мере того, как N(t) приближается к пропускной способности, второй член в логистическом уравнении становится меньше, что снижает скорость изменения плотности популяции. [16]

Кривая логистического роста изначально очень похожа на экспоненциальную кривую роста. Когда плотность популяции низкая, особи свободны от конкуренции и могут быстро расти. Однако, когда популяция достигает своего максимума (емкости переноса), внутривидовая конкуренция становится более жесткой, и темпы роста на душу населения замедляются, пока популяция не достигнет стабильного размера. При емкости переноса скорость изменения плотности популяции равна нулю, поскольку популяция максимально велика, исходя из имеющихся ресурсов. [4] Эксперименты по скорости роста дафний показали поразительное соответствие кривой логистического роста. [17] Точка перегиба на графике плотности популяции дафний наступила при половине емкости переноса, как и предсказывала модель логистического роста.

Лабораторные эксперименты Гаузе 1930-х годов показали логистический рост микроорганизмов. Популяции дрожжей , выращенные в пробирках, изначально росли экспоненциально. Но по мере того, как ресурсы становились все более редкими, темпы их роста замедлялись, пока не достигали допустимой емкости. [3] Если бы популяции были перемещены в более крупный контейнер с большим количеством ресурсов, они бы продолжали расти, пока не достигли бы новой допустимой емкости. Форму их роста можно очень эффективно смоделировать с помощью модели логистического роста.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Townsend (2008). Основы экологии . Wiley. стр. 103–105. ISBN 978-1-4051-5658-5.
  2. ^ Коннелл, Джозеф (ноябрь 1983 г.). «О распространенности и относительной важности межвидовой конкуренции: данные полевых экспериментов» (PDF) . American Naturalist . 122 (5): 661–696. doi :10.1086/284165. S2CID  84642049. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-10-26.
  3. ^ abcdefg Гаузе, Георгий (октябрь 1932 г.). «Экспериментальные исследования борьбы за существование». Журнал экспериментальной биологии . 9 (4): 389–402. doi :10.1242/jeb.9.4.389.
  4. ^ abc Кедди, Пол (2001). Соревнование. Дордрехт. ISBN 978-1402002298.[ постоянная мертвая ссылка ]
  5. ^ Nishikawa, Kiisa (1985). «Конкуренция и эволюция агрессивного поведения у двух видов наземных саламандр» (PDF) . Эволюция . 39 (6): 1282–1294. doi :10.2307/2408785. JSTOR  2408785. PMID  28564270. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-10-17 . Получено 2014-03-27 .
  6. ^ Пердью, Бонни М.; Гаалема, Дианн Э.; Мартин, Эллисон Л.; Дампьер, Стефани М.; Мейпл, Терри Л. (2010-02-22). «Факторы, влияющие на агрессию в неволе стаи чилийских фламинго ( Phoenicopterus chilensis )». Zoo Biology . 30 (1): 59–64. doi :10.1002/zoo.20313. PMID  20186725.
  7. ^ Wise, David; Wagner (август 1992 г.). «Доказательства эксплуататорской конкуренции среди молодых стадий паука-волка Schizocosa ocreata ». Oecologia . 91 (1): 7–13. Bibcode : 1992Oecol..91....7W. doi : 10.1007/BF00317234. PMID  28313367. S2CID  19268804.
  8. ^ Коннелл, Джозеф (1990). Перспективы конкуренции растений. Blackburn Press. С. 9–23. ISBN 978-1930665859.
  9. ^ Норбери, Грант (декабрь 2001 г.). «Сохранение ящериц засушливых земель путем снижения явной конкуренции, опосредованной хищниками, и прямой конкуренции с интродуцированными кроликами». Журнал прикладной экологии . 38 (6): 1350–1361. Bibcode : 2001JApEc..38.1350N. doi : 10.1046/j.0021-8901.2001.00685.x.
  10. ^ Фогель, Эрин (август 2005 г.). «Ранговые различия в уровнях потребления энергии у обезьян-капуцинов с белым лицом, Cebus capucinus : эффекты соревновательной конкуренции». Поведенческая экология и социобиология . 58 (4): 333–344. doi :10.1007/s00265-005-0960-4. JSTOR  25063623. S2CID  29039152.
  11. ^ Олссон, Матс; Шварц, Тоня; Уллер, Тобиас; Хили, Мо (февраль 2009 г.). «Влияние хранения спермы и цвета самца на вероятность отцовства у полихроматической ящерицы». Animal Behaviour . 77 (2): 419–424. doi :10.1016/j.anbehav.2008.10.017. S2CID  53164664.
  12. ^ Мэдсен, Томас; Шайн, Ричард (1993). «Временная изменчивость полового отбора, влияющая на репродуктивную тактику и размер тела у самцов змей». The American Naturalist . 141 (1): 166–171. doi :10.1086/285467. JSTOR  2462769. PMID  19426025. S2CID  2390755.
  13. ^ Le Bouef, Burney (1974). «Конкуренция самцов и репродуктивный успех у морских слонов». Интегративная и сравнительная биология . 14 (1): 163–176. doi : 10.1093/icb/14.1.163 .
  14. ^ Кроули, Мик; Гиллман (апрель 1990 г.). «Сравнительная оценка моделей динамики киноварной моли». Oecologia . 82 (4): 437–445. Bibcode : 1990Oecol..82..437G. doi : 10.1007/BF00319783. PMID  28311465. S2CID  9288133.
  15. ^ Young, Kim; Ferreira, Van Aarde (март 2009). «Влияние увеличения численности популяции и продуктивности растительности на распределение слонов в национальном парке Крюгера». Austral Ecology . 34 (3): 329–342. Bibcode : 2009AusEc..34..329Y. doi : 10.1111/j.1442-9993.2009.01934.x.
  16. ^ Хансон, Флойд (1981). «Логистический рост со случайными бедствиями, независимыми от плотности». Теоретическая популяционная биология . 19 (1): 1–18. doi :10.1016/0040-5809(81)90032-0.
  17. ^ Шёнер, Томас (март 1973 г.). «Рост популяции, регулируемый внутривидовой конкуренцией за энергию или время: некоторые простые представления». Теоретическая популяционная биология . 4 (1): 56–84. doi :10.1016/0040-5809(73)90006-3. PMID  4726010.