Восковая кукуруза или клейкая кукуруза — это разновидность полевой кукурузы, характеризующаяся липкой текстурой при приготовлении из-за большего количества амилопектина . Кукуруза была впервые описана по образцу из Китая в 1909 году. Поскольку это растение имело множество особенностей, американские селекционеры долгое время использовали его в качестве генетического маркера для выявления скрытых генов в других программах селекции кукурузы. В 1922 году исследователь обнаружил, что эндосперм восковой кукурузы содержит только амилопектин и не содержит молекул амилозного крахмала , в отличие от обычных сортов зубчатой кукурузы , которые содержат и то, и другое. До Второй мировой войны основным источником крахмала в Соединенных Штатах была тапиока , но когда Япония перерезала линии поставок США, они вынудили переработчиков перейти на восковую кукурузу . Амилопектин или восковидный крахмал в настоящее время используется в основном в пищевых продуктах, а также в текстильной, клеевой, гофрирующей и бумажной промышленности.
Когда последующие испытания по кормлению показали, что восковая кукуруза может давать более эффективные приросты корма, чем обычная зубчатая кукуруза, интерес к восковой кукурузе внезапно возрос. Генетики могли бы доказать, что восковая кукуруза имеет дефект метаболизма, препятствующий синтезу амилозы в эндосперме . Он кодируется одним рецессивным геном (wx). Урожайность восковой кукурузы примерно на 3,5% меньше, чем у обычной кукурузы, и ее необходимо изолировать от близлежащих полей обычной кукурузы на расстоянии не менее 200 метров.
Точная история восковой кукурузы неизвестна. Первые упоминания о нем были найдены в архивах Министерства сельского хозяйства США ( USDA ). В 1908 году преподобный Дж. М. У. Фарнэм, пресвитерианский миссионер из Шанхая , отправил образец семян в Управление по интродукции иностранных семян и растений США. В записке с семенами говорилось: «Особый сорт кукурузы. Есть несколько цветов, но говорят, что все они одного сорта. Насколько мне известно, эта кукуруза гораздо более клейкая, чем другие сорта, и может быть окажутся полезными, возможно, в виде каши». Эти семена были посажены 9 мая 1908 года недалеко от Вашингтона, округ Колумбия , ботаником по имени Гай Н. Коллинз . Ему удалось вырастить до зрелости 53 растения и дать подробную характеристику этих растений, включая фотографии, которые были опубликованы в бюллетене Министерства сельского хозяйства США, выпущенном в декабре 1909 года. [1]
В 1915 году растение было вновь открыто в Верхней Бирме , а в 1920 году — на Филиппинах . Кулешов [2] при обследовании распространения кукурузы в Азии нашел ее и во многих других местах. [ нужна цитата ]
Открытие в Китае особого типа кукурузы ставит исторический вопрос, была ли кукуруза известна на Востоке до открытия Америки. Вопрос считался закрытым в конце XIX века Де Кандолем [3], который заявил: «Кукуруза имеет американское происхождение и была завезена в старый мир только с момента открытия нового. Я считаю эти два утверждения положительно, несмотря на противоположное мнение некоторых авторов». [ нужна цитата ]
Но обнаружение этого уникального сорта кукурузы заставило пересмотреть этот вопрос. Он также утверждает, что португальцы прибыли в Китай в 1516 году, одновременно завезя кукурузу. Коллинз предположил, что восковая кукуруза возникла в результате мутации в Верхней Бирме. [4] Некоторым ученым было трудно представить, что с 1516 года американское растение успело проникнуть в дикую страну, недоступную для иностранцев, произвести мутацию и в таком виде мутанта распространиться от Филиппин до Северной Маньчжурии и Приморье в течение трех-четырехсот лет. [2]
В настоящее время существуют аналоги обоих этих аргументов. Во-первых, известно, что восковая мутация встречается довольно часто (см. #Генетика). Во-вторых, тот факт, что кукуруза, если бы она была завезена в Азию в постколумбовые времена, должна была быть быстро принята, просто указывает на то, что, как и картофель в Ирландии, она удовлетворяла острую и насущную потребность. [5]
Гудрич [6] утверждает, что сейчас в Китае существует около 6000 местных исторических справочников, написанных с 347 г. н.э. Впервые кукуруза была точно описана в одной из них, опубликованной в шестнадцатом веке. Хо, [7] выдающийся китайский историк, заявил: «Подводя итоги завоза кукурузы в Китай, мы можем сказать, что кукуруза была завезена в Китай за два или три десятилетия до 1550 года...». что кукуруза достигла Азии до 1492 года, но в настоящее время физических доказательств этого нет. Поэтому к любому недокументированному утверждению о его появлении там в прежние времена следует относиться со скептицизмом, пока оно не будет обосновано. [5] [8] Таким образом, два утверждения Де Кандоля остаются в силе. [ нужна цитата ]
В своей публикации Коллинз охарактеризовал новые растения как обладающие рядом уникальных характеристик. Никаких указаний на эти характеристики ни в одной зарегистрированной форме Zea mays до сих пор обнаружено не было. Несколько уникальных особенностей позволяют растению противостоять высыханию шелковицы сухими горячими ветрами во время цветения. Хотя у растений были такие маленькие початки, что они не могли найти места в прямой конкуренции с улучшенными сортами, обладание этой адаптацией придавало новому типу экономический интерес, особенно в некоторых частях полузасушливого Юго-Запада. Следовательно, были предприняты усилия по объединению желаемых характеристик этого небольшого сорта с характеристиками более крупных и продуктивных сортов. [9]
И когда Коллинз обнаружил такую явную разницу во внешнем виде эндосперма нормальной и восковой кукурузы, он заподозрил разницу в химическом составе, но анализ не дал каких-либо необычных результатов. Процентное содержание крахмала, масла и белка было в пределах нормы. Тем не менее, он был заинтригован физической природой крахмала и написал: «Ввиду недавнего развития специализированных продуктов из кукурузы в качестве пищи для человека, уникальный тип крахмала может иметь определенное экономическое значение». Фактически, в течение многих лет восковая кукуруза использовалась главным образом в качестве генетического маркера для других программ селекции кукурузы. Заводчики смогли использовать некоторые признаки, чтобы «пометить» существование скрытых генов и проследить за ними в программах разведения. Вполне возможно, что без этого специального применения в селекции восковая кукуруза в США снова вымерла бы. [ нужна цитата ]
В 1922 году другой исследователь, Пол Уэзервакс из Университета Индианы в Блумингтоне, сообщил, что крахмал в восковой кукурузе полностью представляет собой «редкую» форму, называемую «эритродекстрин » , известную сегодня как амилопектин. [10] Он обнаружил, что этот редкий крахмал окрашивается йодом в красный цвет , в отличие от обычного крахмала, который окрашивается в синий цвет. Бейтс, Френч и др. [11] и Спраг, Бримхолл и др. [12] подтвердили, что крахмал эндосперма восковой кукурузы состоит почти исключительно из амилопектина. Присутствие амилопектина в рисе ранее было продемонстрировано Парнеллом. [13]
В 1937 году, незадолго до Второй мировой войны, Г. Ф. Спрэг и другие селекционеры из колледжа штата Айова начали программу скрещивания, чтобы попытаться привнести восковой признак в обычный высокоурожайный гибрид кукурузы. К этому времени восковое растение уже не имело своеобразных структурных особенностей, отмеченных Коллинзом, вероятно, из-за многих лет скрещивания с различными генетическими группами. Сохранился только уникальный эндосперм. В то время восковая кукуруза не имела такого значения, поскольку основным источником чистого амилопектина все еще было растение маниоки, тропический кустарник с большим подземным клубнем. [14]
Во время Второй мировой войны, когда японцы перерезали пути снабжения Штатов, переработчики были вынуждены перейти на восковую кукурузу. [15] Восковая кукуруза оказалась особенно подходящей для этой цели, поскольку ее можно было измельчать с помощью того же оборудования, которое уже широко используется для обработки обычной кукурузы. [16] Х.Х. Шопмейер сообщил, что производство восковой кукурузы в Айове для промышленного использования составило примерно 356 метрических тонн в 1942 году и 2540 тонн в 1943 году. [17] В 1944 году было только 5 сортов восковой кукурузы, доступных для получения воскового крахмала. производство. В 1943 году для покрытия всех особых потребностей в амилопектине было произведено около 81650 тонн зерна. Со Второй мировой войны до 1971 года вся восковая кукуруза, производимая в США, выращивалась по контрактам с пищевыми или промышленными переработчиками. Фактически, большая часть кукурузы выращивалась лишь в нескольких округах Айовы , Иллинойса и Индианы . [18]
Но в 1970 году кукурузный пояс США охватила южная эпидемия фитофтороза листьев кукурузы (Helminthosporium maydis Nisik. и Miyake). В то же время, по крайней мере, 80% кукурузы, выращиваемой в США, были восприимчивы к фитофторозу, поскольку эта кукуруза содержала цитоплазму с мужской стерильностью «техасского типа», которая позволяла производить гибридные семена без механического или ручного удаления метелок. В результате в 1971 году началась борьба за поиск любого вида кукурузы с нормальной цитоплазмой – цитоплазмой, которая была бы устойчива к фитофторозу. В результате на рынок попало некоторое количество семян восковой кукурузы. Посредством обратного скрещивания он также широко использовался для переноса отдельных генов, таких как wx (восковый), o2 (непрозрачный 2), а ген Htl устойчивости к фитофторозу был перенесен на обычную зубчатую кукурузу. [19]
Некоторые фермеры, которые скармливали это восковое зерно своему мясному скоту, заметили, что животные на нем хорошо себя чувствуют. Были проведены испытания по кормлению, которые показали, что восковая кукуруза обеспечивает более эффективный прирост веса, чем обычная вмятина. Интерес к восковой кукурузе внезапно резко возрос, и этот тип кукурузы отказался от статуса ботанического диковина и специального продукта и стал предметом серьезного исследовательского значения. [18]
По оценкам, в 2002 году в Соединенных Штатах на площади около 2 000 км 2 было произведено от 1 200 000 до 1 300 000 тонн восковой кукурузы , что составляет лишь 0,5% от общего производства кукурузы. [20]
Коллинз отметил, среди прочего, следующие необычные черты китайской кукурузы:
Крахмал кукурузы зубчатой нормальной характеризуется содержанием амилозы около 25%, остальное составляет амилопектин и промежуточная фракция (см. 3.5 Биохимия). Но эти проценты варьируются в зависимости от сорта и развития ядра. Например, процентное содержание амилозы колебалось от 20 до 36% для 399 сортов обычной кукурузы. [22] [23] Собраны зародышевые плазмы кукурузы , содержание амилопектина которых варьируется от менее 20 до 100%. [21] А восковая кукуруза содержит 100% амилопектина. [12]
Основной интерес представляет восковой крахмал, поскольку фракционирование нормального крахмала для получения чистой амилозы или амилопектина является очень дорогостоящим. [ нужна цитата ]
Восковой эндосперм по своей сути является дефектом метаболизма, и его низкая частота в большинстве популяций кукурузы на фоне повторяющихся мутаций указывает на то, что против него действует естественный отбор. [5]
Эксперименты Спрэга [24] показали, что для адекватного представления генетического разнообразия открытоопыляемого сорта кукурузы необходимо от десяти до двадцати растений. Поскольку число початков, оставленных для посева древними азиатскими возделывающими кукурузу, имевшими в своем распоряжении лишь небольшие участки земли, часто было меньше этого числа и, более того, поскольку новые популяции кукурузы иногда создаются путем выращивания потомства одного початка, из этого следует, что часто должен был иметь место генетический дрейф – изменения частот генов в результате создания небольших размножающихся популяций. [ нужна цитата ]
Ярким примером генетического дрейфа кукурузы является появление в некоторых частях Азии сортов с восковым эндоспермом. У американских сортов кукурузы такая разновидность неизвестна, но сам восковой характер обнаружен у невосковых сортов: у новоанглийской кремневой кукурузы [25] и у южноамериканской разновидности. [26] [27]
Тот факт, что восковая кукуруза так часто встречается в той части мира, где также имеются восковые разновидности воскового риса , сорго и проса, можно объяснить искусственным отбором. Народы Азии, знакомые с восковыми разновидностями этих злаков и привыкшие использовать их для специальных целей, признали восковой характер кукурузы после того, как она была завезена в Азию после открытия Америки, и намеренно выделили разновидности исключительно ради воскового эндосперма. Но тот факт, что восковой эндосперм привлек их внимание в первую очередь, вероятно, связан с генетическим дрейфом. Ген воскового эндосперма, который имеет низкую частоту у американской кукурузы, по-видимому, достиг высокой частоты у некоторых образцов азиатской кукурузы. [ нужна цитата ]
Действительно, практика выращивания кукурузы как одиночного растения среди других злаков, о которой сообщили Стонор и Андерсон [28], привела бы к некоторой степени самоопыления и, в любом подвойе, в котором присутствовал восковой ген, неизбежно привела бы к очень короткому пришло время для создания чистых восковых сортов с особыми свойствами, которые люди, привыкшие к восковому характеру других злаков, вряд ли могли не распознать. [5]
Генетические исследования этого генетического дрейфа начались с описания внешнего вида ( фенотипирования ) мутантной кукурузы. В дальнейшем эти фенотипы были соединены с генотипами мутантных генов . Для воскового локуса известно более 40 мутантных аллелей , составляющих лучшую коллекцию мутаций, обнаруженных среди высших растений. [29]
Некоторые из этих восковых мутантов очень стабильны, тогда как другие очень нестабильны. Генотип стабильных мутантов остается неизменным, тогда как генотип нестабильных мутантов меняется из-за вставки мобильных элементов (5-8). [29] Перечень всех этих мутаций можно найти в превосходной книге Neuffer, Coe et al. [30] настоятельно рекомендуется. [ нужна цитата ]
Поскольку восковая мутация проявляется в легко идентифицируемом несмертельном фенотипе, она стала предметом крупных исследований в 20 веке. Нельсон [31] составил тонкую структурную генетическую карту большинства этих мутаций .
Ген восковой является эпистатическим [37] [38] для всех известных других мутантных генов, образующих амилозу и амилопектин, таких как тупой (du), сахарный-1 (su1) и сахарный-2 (su2). [39] ген wx, например, увеличивает содержание сахаров и водорастворимых полисахаридов (WSP) на фоне su1 [40] и вызывает резкое увеличение содержания сахаров и снижение содержания крахмала с мутированными генами ae или aedu. [ нужна цитата ]
Локус wx экспрессируется в эндосперме, мужском гаметофите (пыльце) [10] [42], а также женском гаметофите (зародышевый мешок). [43] Амилоза и амилопектин имеют разные свойства связывания йода : амилоза и амилопектин кукурузы дают значения сродства к йоду (IA) примерно от 19 до 20 и 1% соответственно, в зависимости от источника. Уэзервакс обнаружил этот процесс в 1922 году. [10]
Количество кажущейся амилозы можно определить либо путем измерения поглощающей способности комплекса крахмал-йод (синее значение) и соотнесения этого значения с показателями чистой амилозы и стандартов амилопектина [44] , либо путем измерения количества связанного йода (мг). на 100 мг крахмала при потенциометрическом титровании и соотносят полученное значение с количеством, связанным стандартом амилозы. [45]
Однако значения, используемые для связывания йода, являются лишь оценками содержания амилозы из-за различий в связывающей способности (и структуре) амилозы и амилопектина среди типов крахмала. Например, молекулы амилопектина с длинными внешними разветвлениями связывают больше йода, чем молекулы с короткими разветвлениями, [46] [47] , что приводит к небольшому количеству кажущейся амилозы. [ нужна цитата ]
Однако хроматографические профили крахмалов, содержащих wx, не обнаруживают пика амилозы. Длина волны, при которой комплекс крахмал-йод имеет максимальную поглощающую способность, называется лямбда-макс. [39]
Растения, гетерозиготные по восковому гену (Wx:wx), можно охарактеризовать окрашиванием пыльцы йодом. Половина пыльцы будет синей, а половина коричневой, тогда как ядра останутся синими (очень полезно в программе обратного скрещивания). Если растение гомозиготно-рецессивное (wx:wx), вся пыльца и ядро тоже будут коричневыми. Будучи гомозиготно-доминантным (Wx:Wx), йод будет иметь только синий цвет. [ нужна цитата ]
Нормальная зубчатая кукуруза имеет два разных пути образования крахмала: один ведет к образованию полисахаридов с разветвленной цепью (амилопектин), а другой - к полисахаридам с прямой цепью (амилоза). [48]
Локус Wx кодирует специфический фермент, связанный с крахмальными гранулами, NDP-глюкозо-крахмальную глюкозилтрансферазу . Этот специфический фермент синтаза крахмала отвечает за биосинтез амилозы. [48] [49] Ген Wx катализирует связь 1–4 остатков глюкозы с синтезом амилозы в развивающемся эндосперме. Этот фермент расположен в амилопластах и является основным компонентом связанного с крахмалом белка кукурузы. [50] Нельсон показал, что крахмальные гранулы из эндосперма wx wx wx имели очень низкую активность глюкозилтрансферазы, связанной с крахмальными гранулами. [ нужна цитата ]
При измерении зависимости активности трансферазы от дозы Wx у диплоидной и тетраплоидной кукурузы Акацука [51] заметил линейную пропорциональность между препаратами Wx Wx Wx и Wx Wx Wx Wx Wx Wx. Тем не менее, содержание амилозы было одинаковым в обоих типах, что позволяет предположить, что активность трансферазы не связана напрямую с содержанием амилозы. [ нужна цитата ]
В кукурузе и некоторых других растениях обнаружены молекулы крахмала, промежуточные по размеру после амилозы и амилопектина. [39] Промежуточная фракция содержит цепи (1–4)-связанных остатков альфа-D-ангидроглюкозы, но средняя длина этих цепей и количество цепей на молекулу отличаются от таковых в амилопектине или амилозе. Ряд исследователей [37] [52] продемонстрировали наличие в нормальном кукурузном крахмале около 5–7% промежуточных полисахаридов , основывая свои выводы на косвенных данных ИА. [ нужна цитата ]
Еще в 1956 г. было установлено, что амилопектин содержит три разных типа цепей. [53] В каждой макромолекуле имеется одна С-цепь, несущая единственную восстанавливающую группу. В-цепи связаны с макромолекулами, связанными их потенциально восстанавливающими группами, и могут содержать одну или несколько А-цепей, связанных аналогичным образом. Соотношение цепей АВ (от 1:1 до 1,5:1) является мерой степени множественного разветвления и является важным свойством, описывающим амилопектин. Тем не менее точное расположение цепей внутри молекулы амилопектина до сих пор не ясно. [39]
Комбинирование рецессивного мутантного варианта кукурузы (wx) с другими мутантами, такими как, например, кукуруза с удлинителем амилозы (ae) и тупая кукуруза (du), оказывает влияние на структуру амилозы и амилопектина [54] крахмала.
Производство крахмала из восковой кукурузы в промышленных масштабах требует дополнительных мер по сравнению с производством стандартной зубчатой кукурузы. [ нужна цитата ]
Новые сорта с восковым локусом относительно легко вывести путем обратного скрещивания с сортами зубчатой кукурузы, но их продуктивность примерно на 3–10% ниже, чем у зубчатой кукурузы. [ нужна цитата ]
Поскольку ген восковой кукурузы является рецессивным, восковую кукурузу необходимо изолировать от близлежащих полей кукурузы на расстоянии не менее 200 метров, чтобы предотвратить перекрестное опыление. Проблемой также являются растения кукурузы, прорастающие из прошлогодних остатков. Нескольких добровольцев зубчатой кукурузы на восковом поле будет достаточно, чтобы загрязнить все поле, в результате чего вместо восковых зерен с амилопектиновым крахмалом появятся вмятины. [ нужна цитата ]
Почти все восковое зерно производится по контракту с компаниями, производящими крахмал (мокрый помол). Премия выплачивается в качестве компенсации за дополнительные затраты, понесенные из-за более низкого урожая и дополнительной обработки, например, процедур контроля качества, чтобы гарантировать, что крахмал в зерне не загрязнен. [ нужна цитата ]
Амилопектин или воскообразный кукурузный крахмал относительно легко желатинизировать , образуя прозрачную вязкую пасту с липкой или клейкой поверхностью. Реология пасты напоминает пасты из корневых или клубневых крахмалов, таких как картофельный крахмал или крахмал тапиоки (изготавливаемый из маниоки ). Амилопектиновый [54] крахмал также имеет меньшую тенденцию к ретроградации и, следовательно, его вязкость более стабильна. Эти свойства, отличные от обычного кукурузного крахмала, содержащего также амилозу , используются в основном в следующих различных областях. [ нужна цитата ]
Модифицированные крахмалы восковой кукурузы используются для улучшения однородности, стабильности и текстуры различных пищевых продуктов. Прозрачность и вязкостная стабильность амилопектинового крахмала делают его особенно подходящим для загущения фруктовых пирогов. Улучшает гладкость и кремообразность консервов и молочных продуктов, а также стабильность замороженных продуктов при замораживании и оттаивании. Он придает более желательную текстуру и внешний вид сухим продуктам и смесям [24]. Крахмал восковой кукурузы также является предпочтительным исходным материалом для производства мальтодекстринов из-за улучшенной растворимости в воде после сушки, а также большей стабильности и прозрачности раствора. [ нужна цитата ]
Восковая кукуруза в початках популярна в Китае и Юго-Восточной Азии, ее можно найти в замороженном или приготовленном виде в китайских кварталах. Восковая кукуруза — самая популярная кукуруза в Китае для потребления в свежем виде. Восковая текстура знакома и предпочитается жителями Восточной Азии, поскольку такие предметы, как жемчуг тапиоки , клейкий рис и моти, имеют схожую текстуру. [ нужна цитата ]
Крахмал из восковой кукурузы отличается от обычного кукурузного крахмала как по молекулярной структуре, так и по клеящим свойствам. Паштеты из воскообразного крахмала длинные и липкие, тогда как пасты из обычного кукурузного крахмала короткие и тяжелые. Крахмал восковой кукурузы является основным компонентом крахмала в клеях, используемых для изготовления этикеток для бутылок. Этот восковой клей на основе крахмала придает этикеткам устойчивость к рассасыванию, что предотвращает их размокание с бутылки при погружении в воду или в условиях очень высокой влажности. Крахмалы восковой кукурузы обычно используются в США для производства клейких лент и клеев для конвертов. [ нужна цитата ]
Исследования по кормлению восковой кукурузы начались в 1940 - х годах . Начиная с исследовательского отчета 1944 года [ уточнить ] , восковая кукуруза, казалось, имела потенциал для повышения эффективности конверсии корма по сравнению с зубчатой кукурузой. Было начато множество других испытаний по кормлению, которые в целом показали небольшое или явное положительное преимущество скармливания воскового зерна. Увеличение как надоев молока, так и содержания молочного жира у лактирующего молочного скота, увеличение суточных привесов у ягнят на откорме и при скармливании мясному скоту на откорме. [ нужна цитата ]
Тем не менее, обширные (грибные) агроисследования не привели к сколько-нибудь масштабному использованию в кормовой промышленности благодаря аналитическим исследованиям, анализирующим усвояемость поджелудочной железой крахмалов нескольких генотипов. Восковой крахмал геномного типа ae, а также геномного типа du и su2 для крахмалов с высоким содержанием амилозы демонстрирует отличную усвояемость. Таким образом, только амилопектин и восковые крахмалы не могут быть связаны с хорошей усвояемостью. Сандстед предполагает, что усвояемость может зависеть в большей степени от структуры крахмальных гранул, от различий в связывании молекул крахмала и возможных аномальных связей между молекулами. [ нужна цитата ]