Cypriniformes / sɪ ˈ p r ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / — отряд лучепёрых рыб , включающий множество семейств и родов карповых ( карпов и им подобных) рыб, таких как барбусы , бычки , вьюны , ботии . и пескари (среди прочих). Cypriniformes — это «отряд внутри отряда», входящий в надотряд Ostariophys , который также состоит из карповых рыб- остариофизинов . Отряд включает 11–12 семейств (некоторые авторитеты перечисляют до 23), [5] более 400 родов и более 4250 названных видов ; Регулярно описываются новые виды и часто выделяются новые роды. [4] [6] Карповые наиболее разнообразны в Южной и Юго-Восточной Азии , но полностью отсутствуют в Австралии и Южной Америке . [7] В возрасте 112 лет самой долгоживущей карпообразной рыбой является большеротый буйвол . [8]
Их ближайшими ныне живущими родственниками являются Characiformes ( харацины , тетры и их родственники), Gymnotiformes ( электрический угорь и американская рыба-нож ) и Siluriformes ( сомы ). [9]
Как и другие отряды остариофизов , рыбы карпообразных обладают веберовским аппаратом . От большинства своих сородичей они отличаются тем, что на спине имеется лишь спинной плавник ; у большинства других рыб Ostariophys позади спинного плавника имеется небольшой мясистый жировой плавник . Другими отличиями являются уникальный кинетмоид карпообразных, небольшая срединная кость морды и отсутствие зубов во рту. Вместо этого у них в горле есть сходящиеся структуры, называемые глоточными зубами . В то время как другие группы рыб, такие как цихлиды , также обладают глоточными зубами, у карпообразных зубы скрипят по жевательной подушечке на основании черепа, а не по верхней глоточной челюсти. [7]
Наиболее примечательным семейством, помещенным сюда, являются карповые ( карпы и гольяны ), которые составляют две трети разнообразия отряда. Это одно из крупнейших семейств рыб, широко распространенное в Африке , Евразии и Северной Америке . Большинство видов — строго пресноводные обитатели, но немалое их количество встречается и в солоноватой воде, например плотва и лещ . По крайней мере, один вид обитает в соленой воде: тихоокеанский краснопёр, Tribolodon Brandtii . [ 10] Солоноватоводные и морские карповые всегда являются анадромными и плавают вверх по течению в реки для нереста. Иногда их выделяют в семейство Psilorhynchidae , они кажутся специально адаптированными рыбами семейства Cyprinidae. [11]
Balitoridae и Gyrinocheilidae — семейства горных рыб, питающихся водорослями и мелкими беспозвоночными . Они встречаются только в тропической и субтропической Азии . Хотя первые представляют собой особую группу, вторые содержат лишь несколько видов . [12] Присоски ( Catostomidae ) встречаются в умеренном климате Северной Америки и Восточной Азии. [ нужна цитата ] Эти крупные рыбы внешне и экологией похожи на карпов. Представители Cobitidae распространены в Евразии и некоторых частях Северной Африки . [ нужна цитата ] Группа среднего размера, такая как присоски, [13] они очень похожи на сома по внешнему виду и поведению, питаются в основном субстратом и оснащены усами, которые помогают им находить пищу ночью или в темных условиях. Рыб семейств Cobitidae, Balitoridae, Botiidae и Gyrinocheilidae называют вьюнами, хотя последние, по-видимому, не относятся к линии «настоящих» вьюнов, а относятся к присоскам. [14]
Исторически к ним относились все формы, которые сейчас отнесены к надотряду Ostariophys , за исключением сома, который был отнесен к отряду Siluriformes . Согласно этому определению, Cypriniformes были парафилетическими , поэтому недавно отряды Gonorhynchiformes , Characiformes ( харацины и их союзники) и Gymnotiformes ( рыбы-ножи и электрические угри ) были выделены в свои собственные монофилетические отряды. [15]
Семейства карпообразных традиционно делятся на два подотряда . Надсемейство Cyprinioidea включает карпов и гольянов ( Cyprinidae ), а также горных карпов семейства Psilorhynchidae . [7] В 2012 году Морис Коттелат рассмотрел надсемейство Cobitoidei , и под его редакцией оно теперь состоит из следующих семейств: горные вьюны ( Balitoridae ), Barbuccidae , Botiidae , присоски ( Catostomidae ), настоящие вьюны ( Cobitidae ), Ellopostomatidae , Gastromyzontidae , сосущие. вьюны ( Gyrinocheilidae ), каменные вьюны ( Nemacheilidae ), Serpenticobitidae и длинноплавниковые вьюны ( Vaillantellidae ). [2]
Catostomoidea обычно рассматривается как младший синоним Cobitoidei, но его можно выделить из Catostomidae и Gyrinocheilidae в отдельное надсемейство; Catostomoidea могут быть более близкими родственниками карпов и гольянов, чем «настоящих» гольцов. Хотя Cyprinioidea кажутся более «примитивными», чем вьюноподобные формы, [7] они, по-видимому, были достаточно успешными , чтобы никогда не покидать первоначальную экологическую нишу базальных Ostariophys . Тем не менее, от экоморфологически консервативной основной линии, по-видимому , ответвились по крайней мере две основные ветви . Они перешли из низин в среду обитания с бурными реками , приобретая в процессе сходный габитус и приспособления . [14]
Горные карпы — это сильно апоморфные карповые карпы, возможно, близкие к настоящим карпам (Cyprininae), а может быть, и к данионинам . Хотя некоторые подробности о филогенетических структурах этого чрезвычайно разнообразного семейства известны – например, что Cultrinae и Leuciscinae являются довольно близкими родственниками и стоят отдельно от Cyprininae – пока не существует четкого консенсуса о том, как взаимосвязаны основные линии. Таким образом, систематический список, от самых древних до самых современных линий, можно представить следующим образом: [1]
Филогения основана на работах следующих работ [16] [17] [18] [19] [20]
Cypriniformes включают наиболее примитивных из остариофизов в узком смысле (т. е. исключая Gonorynchiformes ). Об этом свидетельствуют не только физиологические детали, но и их большое распространение, что указывает на то, что у них было больше всего времени для распространения. Считается , что самые ранние случаи отделения Cypriniformes от Characiphys ( Characiformes и родственников) относятся к раннему триасу , около 250 миллионов лет назад ( млн лет назад ). [21] Однако их расхождение, вероятно, произошло только с расколом Пангеи в юрском периоде , возможно, 160 миллионов лет назад (Ми лет назад). К 110 млн лет назад данные тектоники плит указывают на то, что лавразийские Cypriniformes, должно быть, отличались от своих гондванских родственников. [22]
Считается, что карпообразные произошли из Юго-Восточной Азии , где сегодня наблюдается наибольшее разнообразие этой группы. Альтернативная гипотеза состоит в том, что они возникли в Южной Америке , как и другие отофизаны . Если бы это было так, они бы распространились в Азию через Африку или Северную Америку до того, как раскололись континенты, ибо это чисто пресноводные рыбы. Когда харациформные начали диверсифицироваться и распространяться, они, возможно, вытеснили южноамериканских базальных карповых в Африке, где более продвинутые карповые выживают и сосуществуют с харациобразными. [23]
Самые ранние окаменелости карпообразных уже отнесены к современному семейству Catostomidae; из палеоцена Альберты , им примерно 60 миллионов лет. В эоцене (55–35 млн лет назад) катостомиды и карповые распространились по всей Азии; самые ранние представители подсемейств карповых Barbinae и Danioninae известны из эоценовой формации Sangkarewang в Индонезии , в дополнение, возможно, к Smilogastrinae и Labeoninae . [24] Вымершее семейство Jianghanichthyidae известно из эоцена Китая. [3] В олигоцене , около 30 млн лет назад, продвинутые карповые начали вытеснять катостомид везде, где они были симпатрическими , что привело к сокращению численности присосок. Карповые достигли Северной Америки и Европы примерно в одно и то же время, а Африки — в раннем миоцене (около 23–20 млн лет назад). Карповые распространились в Северную Америку через Берингов мост , который образовывался и вновь исчезал несколько раз в течение многих миллионов лет эволюции карповых . [23]
В частности, Cyprinidae важны во многих отношениях. Многие виды являются важной пищевой рыбой, особенно в Европе и Азии. Некоторые из них также важны как аквариумные рыбки, из которых, пожалуй, самые знаменитые золотые рыбки и кои . Остальные семейства имеют меньшее промысловое значение. Catostomidae играют определенную роль в рыбной ловле , а некоторые «гольцы» разводятся для международной торговли аквариумными рыбами.
Случайно или намеренно завезенные популяции карпа ( Cyprinus carpio ) и белого амура ( Ctenopharyngodon idella ) встречаются на всех континентах , кроме Антарктиды . В некоторых случаях эти экзотические виды оказывают негативное воздействие на окружающую среду. Карп особенно мутит русло реки, снижая прозрачность воды и затрудняя рост растений. [25]
В науке одним из самых известных представителей карпообразных является рыбка данио ( Danio rerio ). Рыбка данио — один из наиболее важных модельных организмов позвоночных в биологических и биохимических науках, который используется во многих экспериментах. На раннем этапе развития рыбки данио имеют почти прозрачное тело, поэтому они идеально подходят для изучения биологии развития. Он также используется для выяснения биохимических сигнальных путей. [26] Они также являются хорошими домашними животными, но могут пугаться при ярком свете и в переполненных аквариумах.
Разрушение среды обитания , перекрытие горных рек плотинами, загрязнение окружающей среды , а в некоторых случаях чрезмерный вылов рыбы или торговля домашними животными поставили некоторых карповых на грань исчезновения или даже за его пределы. В частности, серьезно пострадали карповые на юго-западе Северной Америки ; значительное их количество полностью вымерло после заселения европейцами. Например, в 1900 году толстохвостый голавль ( Gila crassicauda ) был самой распространенной пресноводной рыбой, встречавшейся в Калифорнии ; Спустя 70 лет не существовало ни одной живой особи.
Хорошо известная краснохвостая черная акула ( Epalzeorhynchos bicolor ) из реки Мэй Клонг и моста через реку Квай, возможно, выживает только в неволе. По иронии судьбы, хотя загрязнение окружающей среды и другие формы чрезмерного использования людьми вынудили его покинуть родной дом, его тысячами разводят для торговли аквариумными рыбками. Ярконскую уклейку ( Acanthobrama telavivensis ) из реки Яркон пришлось спасать в неволе от неминуемого вымирания; новые популяции, по-видимому, были снова успешно созданы из содержащихся в неволе. Между тем в состав Balitoridae и Cobitidae входит очень большое количество видов, о которых практически ничего не известно, кроме того, как они выглядят и где они были впервые обнаружены. [27]
К глобально вымершим видам Cypriniformes относятся: [27]
