Galeaspida (от лат . «шлемные щиты») — вымерший таксон бесчелюстных морских и пресноводных рыб . Название происходит от galea , латинского слова, обозначающего шлем , и относится к их массивному костному щиту на голове. Galeaspida обитали в мелководных, пресноводных и морских средах во времена силура и девона (430–370 миллионов лет назад) на территории нынешнего Южного Китая , Тибета и Вьетнама . Внешне их морфология больше похожа на морфологию гетеростраков, чем остеостраков , в настоящее время нет никаких доказательств того, что у галеаспид были парные плавники. [ необходима цитата ] Галеаспид Tujiaaspis vividus из силурийского периода Китая был описан в 2022 году как имеющий предшественника формы парных плавников, наблюдаемой у остеостраков и челюстноротых. [2] Ранее, чем это, галеаспиды уже фактически считались более тесно связанными с остеостраками, основываясь на большем сходстве морфологии мозговой коробки . [ необходима цитата ]
Морфология
Отличительной чертой всех галеаспид было большое отверстие на дорсальной поверхности головного щита, которое соединялось с глоткой и жаберной камерой, а также фестончатый рисунок сенсорных линий.
Отверстие, по-видимому, служило как для обоняния , так и для всасывания дыхательной воды, подобно носоглоточному протоку миксин . [3] Галеаспиды также являются позвоночными , которые имеют наибольшее количество жабр , так как некоторые виды отряда Polybranchiaspidida (буквально «много жаберных щитков») имели до 45 жаберных отверстий. Тело покрыто мелкими чешуйками, расположенными косыми рядами, и нет других плавников, кроме хвостового плавника . Рот и жаберные отверстия расположены на вентральной стороне головы, которая плоская или уплощенная и предполагает, что они были донными обитателями.
Таксономия
Существует около 76+ описанных видов галеаспид, относящихся как минимум к 53 родам.
Если семейства Hanyangaspidae и Xiushuiaspidae можно игнорировать как базальные галеаспидовые, то остальную часть Galeaspida можно разделить на две основные группы: первая — отряд Eugaleaspidiformes , включающий роды Sinogaleaspis , Meishanaspis и Anjianspis , а также семейство Eugaleaspididae, а вторая — надотряд Polybranchiaspidida, включающий отряд Polybranchiaspidiformes, который является сестринским таксоном для семейства Zhaotongaspididae и отряда Huananaspidiformes, а также семейство Geraspididae, которое является сестринским таксоном для Polybranchiaspidiformes + Zhaotongaspididae + Huananaspidiformes.
Некоторые специалисты понижают Galeaspida до ранга подкласса и объединяют его с Pituriaspida и Osteostraci , образуя класс Monorhina.
Ископаемые останки
Древнейшие известные галеаспиды, такие как представители родов Hanyangaspis и Dayongaspis , впервые появляются около начала телихийского века, второй половины лландоверийской эпохи силура, около 436 миллионов лет назад. Во время перехода от лландоверийской к венлокской , эвгалеаспиды претерпели событие диверсификации. К тому времени, когда венлокская эпоха перешла в лудловскую , все эвгалеаспиды, за исключением Eugaleaspidae, вымерли. Eugaleaspidae жили в венлокской эпохе и были довольно долгоживущими, особенно род Eugaleaspis . Последние из Eugaleaspididae исчезли к концу пражской эпохи нижнего девона .
Первый род Geraspididae, одноименный Geraspis , появляется в середине телихийского яруса. Другие роды Polybranchiaspidida появляются в ископаемой летописи немного позже начала лохковской эпохи, в начале девона. Подавляющее большинство родов надотряда либо датируются пражской эпохой, либо их ареалы заканчиваются там. К началу эмсской эпохи выживают только несколько родов, таких как Duyunolepis и Wumengshanaspis , а большинство других уже вымерли. Последний галеаспид — это пока еще неописанный вид и род из фаменской эпохи позднего девона, обнаруженный в ассоциации с тетраподой Sinostega и антиарховой плакодермой Remigolepis в слоях из северокитайской провинции Нинся .
^ Сэнсом, Роберт С.; Рэндл, Эмма; Донохью, Филип CJ (7 февраля 2015 г.). «Отличение сигнала от шума в ископаемых остатках ранних позвоночных раскрывает скрытую эволюционную историю». Труды Королевского общества B . 282 (1800): 20142245. doi :10.1098/rspb.2014.2245. PMC 4298210 . PMID 25520359.
^ Гай, Жикунь; Ли, Цян; Феррон, Умберто Г.; Китинг, Джозеф Н.; Ван, Цзюньцин; Донохью, Филип CJ; Чжу, Мин (29 сентября 2022 г.). «Анатомия галеаспид и происхождение парных придатков позвоночных». Природа . 609 (7929): 959–963. Бибкод : 2022Natur.609..959G. дои : 10.1038/s41586-022-04897-6. hdl : 1983/39f23cba-4a2b-4d8f-92fe-dbfc89869c26 . ISSN 0028-0836. ПМИД 36171376.
^ Ископаемая бесчелюстная рыба из Китая является предвестником анатомии ранних челюстных позвоночных. Галеаспидовые характеризуются большим срединным дорсальным отверстием в передней части головного щита, которое служит как общей ноздрей, так и основным устройством для забора воды.
Пань Цзян, «Новые галеаспиды (Agnatha) из силура и девона Китая на английском языке», 1992, ISBN 7-116-01025-4
Жанвье, Филипп. Ранние позвоночные Оксфорд, Нью-Йорк: Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-854047-7
Лонг, Джон А. Возникновение рыб: 500 миллионов лет эволюции Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса, 1996. ISBN 0-8018-5438-5
Чжу Минь, Гай Чикунь. «Филогенетические взаимоотношения галеаспидов (Agnatha)» 2007: Higher Education Press и Springer-Verlag 2007.
Нельсон, Джозеф С.; Терри К. Гранде; Марк В. Х. Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). John Wiley & Sons. ISBN 9781118342336.