Gallimimus ( / ˌ ɡ æ l ɪ ˈ m aɪ m ə s / GAL -im- EYE -məs ) — род динозавров - теропод , обитавших на территории современной Монголии в позднемеловой период , около семидесяти миллионов лет назад (млн лет назад). Несколько окаменелостей на разных стадиях роста были обнаружены польско-монгольскими экспедициями в пустыне Гоби в Монголии в 1960-х годах; большой скелет, обнаруженный в этом регионе, был сделан голотипным образцом нового рода и вида Gallimimus bullatus в 1972 году. Родовое название означает « имитирующий курицу », ссылаясь на сходство между его шейными позвонками и позвонками у курообразных . Видовое название происходит от bulla , золотой капсулы, которую носили римские юноши, в связи с луковичной структурой у основания черепа Gallimimus . На момент присвоения ему этого названия окаменелости галлимима представляли собой наиболее полный и хорошо сохранившийся материал из когда-либо обнаруженных орнитомимид (« страусовых динозавров»), и этот род остается одним из самых известных представителей этой группы.
Gallimimus — самый крупный из известных орнитомимов ; взрослые особи были около 6 метров (20 футов) в длину, 1,9 метра (6 футов 3 дюйма) в высоту в бедре и весили около 400–490 килограммов (880–1080 фунтов). Как свидетельствует его родственник Ornithomimus , у него были перья . Голова была маленькой и легкой с большими глазами, обращенными в стороны. Морда была длинной по сравнению с другими орнитомимами, хотя она была шире и более округлой на конце, чем у других видов. Gallimimus был беззубым с кератиновым (роговым) клювом и имел тонкую нижнюю челюсть. Многие из позвонков имели отверстия, которые указывают на то, что они были пневматическими (заполненными воздухом). Шея была пропорционально длинной по отношению к туловищу. Руки были пропорционально самыми короткими среди всех орнитомимозавров, и каждая имела три пальца с изогнутыми когтями. Передние конечности были слабыми, а задние — пропорционально длинными. Семейство Ornithomimidae является частью группы Ornithomimosauria . Anserimimus , также из Монголии, считается ближайшим родственником Gallimimus .
Как орнитомимид, Gallimimus был бы быстроходным (или бегущим ) животным, использующим свою скорость для спасения от хищников; его скорость оценивается в 42–56 км/ч (29–34 мили в час). Возможно, у него было хорошее зрение и интеллект, сопоставимые с бескилевыми птицами. Gallimimus мог жить группами, основываясь на обнаружении нескольких образцов, сохранившихся в костном слое . Были предложены различные теории относительно рациона Gallimimus и других орнитомимид. Высокоподвижная шея, возможно, помогала находить мелкую добычу на земле, но он также мог быть всеядным . Также было высказано предположение, что он использовал небольшие столбчатые структуры в своем клюве для фильтрования пищи в воде, хотя эти структуры могли быть гребнями, используемыми для питания жестким растительным материалом, что указывает на травоядную диету. Галлимимус — наиболее часто встречающийся орнитомимозавр в формации Нэмегт , где он обитал вместе со своими родственниками Ансеримимом и Дейнохейрусом . Галлимимус был показан в фильме « Парк Юрского периода» , в сцене, которая сыграла важную роль в истории спецэффектов и в формировании общего представления о динозаврах как о птицеподобных животных.
В период с 1963 по 1965 год Польская академия наук и Монгольская академия наук организовали польско-монгольские палеонтологические экспедиции в пустыню Гоби в Монголии. Среди останков динозавров, обнаруженных в песчаных пластах бассейна Нэмэгт, были многочисленные орнитомимиды на разных стадиях роста из местонахождений Нэмэгт, Цааган Хушуу, Алтан Ула IV и Наран Булак. Было собрано три частично полных скелета, два с черепами, а также множество фрагментарных останков. Самый большой скелет (позже ставший голотипом Gallimimus bullatus ) был обнаружен палеонтологом Зофией Килан-Яворовской в Цааган Хушуу в 1964 году; он сохранился лежащим на спине, а череп был найден под его тазом. Один небольшой экземпляр был также найден в Цааган Хушуу в том же году, и еще один небольшой экземпляр был найден в местонахождении Нэмэгт. Небольшой скелет без передних конечностей был обнаружен в 1967 году монгольской палеонтологической экспедицией в Бугын Цав за пределами бассейна Нэмэгт. Окаменелости были размещены в Монгольской, Польской и СССР Академии наук . [1] [2] [3] Польско-монгольские экспедиции были примечательны тем, что их возглавляли женщины, некоторые из которых были среди первых женщин, давших названия новым динозаврам. Окаменелости, обнаруженные в этих экспедициях, проливают новый свет на взаимообмен фауной между Азией и Северной Америкой в меловой период . [4] [5] [6] Некоторые из скелетов были выставлены в Варшаве в 1968 году, установленные в высоких, полустоячих позах, что было принято в то время, хотя сегодня предпочтение отдается более горизонтальным позам. [6]
В 1972 году палеонтологи Хальска Осмольска , Эва Роневич и Ринчен Барсболд назвали новый род и вид Gallimimus bullatus , используя в качестве голотипа самый большой собранный скелет, образец IGM 100/11 (из Цааган Хушуу, ранее упоминавшийся как GINo.DPS 100/11 и MPD 100/11) . Родовое название происходит от латинского gallus , «курица», и греческого mimos , «имитирующий», в связи с передней частью шейных позвонков, которые напоминали таковые у куриных . Видовое название происходит от латинского bulla , золотой капсулы, которую носили на шее римские юноши, в связи с луковичной капсулой на парасфеноиде у основания черепа динозавра. Такая особенность не была описана у других рептилий в то время и считалась необычной. Голотип состоит из почти полного скелета с деформированной мордой, неполной нижней челюстью, позвоночником, тазом, а также некоторыми отсутствующими костями рук и ног. [1] [7]
Другие частично полные скелеты принадлежали молодым особям; ZPAL MgD-I/1 (из Цааган Хушуу) имеет раздробленный череп с отсутствующим кончиком, поврежденные позвонки, фрагментированные ребра, грудной пояс и передние конечности, а также неполную левую заднюю конечность; ZPAL MgD-I/94 (из местонахождения Нэмегт) не имеет черепа, атланта, кончика хвоста, грудного пояса и передних конечностей, в то время как у самого маленького образца, IGM 100/10 (из Бугин Цав), отсутствуют грудной пояс, передние конечности и несколько позвонков и ребер. Осмольска и коллеги перечислили двадцать пять известных образцов, девять из которых были представлены только отдельными костями. [1] [8]
На момент его названия окаменелости Gallimimus представляли собой наиболее полный и лучше всего сохранившийся материал орнитомимид, когда-либо обнаруженный, и род остается одним из самых известных членов группы. Орнитомимиды ранее были известны в основном из Северной Америки, Archaeornithomimus был единственным ранее известным членом из Азии (хотя и без черепа). После первых открытий, больше образцов были найдены другими международными экспедициями под руководством Монголии. [1] [8] [5] [6] Три скелета Gallimimus (включая голотип) позже стали частью передвижной выставки окаменелостей монгольских динозавров, которая гастролировала по разным странам. [9] [10]
Браконьерство в отношении ископаемых стало серьезной проблемой в Монголии в 21 веке, и несколько образцов Gallimimus были разграблены. В 2017 году Ханг-Дже Ли и его коллеги сообщили об ископаемом следе, обнаруженном в 2009 году, связанном со сжатой ногой Gallimimus (образец MPC-D100F/17). Остальная часть скелета, по-видимому, была ранее изъята браконьерами вместе с несколькими другими образцами Gallimimus (на что указывают пустые ямы для раскопок, мусор и разбросанные сломанные кости в карьере). Необычно находить следы, тесно связанные с окаменелостями тела; некоторые из следов соответствуют ногам орнитомимидов, в то время как другие принадлежат другим динозаврам. [11] [12] В 2014 году плита с двумя образцами Gallimimus была репатриирована в Монголию вместе с другими скелетами динозавров после того, как была контрабандой вывезена в США. [13]
В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол пришёл к выводу, что черепа орнитомимид были более похожи друг на друга, чем считалось ранее, и переместил большинство видов в один род Ornithomimus , что привело к появлению новой комбинации O. bullatus . [14] В 2010 году он вместо этого перечислил его как « Gallimimus (или Struthiomimus ) bullatus », но вернулся к использованию только названия рода Gallimimus в 2016 году. [15] [16] Другие авторы обычно выделяли эти виды в отдельные роды. [17] Позвонок орнитомимида из Японии, неофициально названный «Sanchusaurus», был описан в журнале 1988 года, но был отнесён к виду Gallimimus sp. (неопределенного вида) палеонтологом Дун Чжимином и коллегами в 1990 году. [ 7] В 2000 году палеонтолог Филип Дж. Карри предположил, что Anserimimus , который известен только по одному скелету из Монголии, был младшим синонимом Gallimimus , но это было отклонено Кобаяши и Барсболдом, которые указали на несколько различий между ними. Барсболд отметил некоторые морфологические различия среди более новых образцов Gallimimus , хотя это никогда не было опубликовано. Барсболд неофициально называл почти полный скелет (IGM 100/14) «Gallimimus mongoliensis», но поскольку он отличается от Gallimimus некоторыми деталями, Ёсицугу Кобаяши и Барсболд предположили в 2006 году, что он, вероятно, принадлежит к другому роду. [8]
Gallimimus — крупнейший известный представитель семейства Ornithomimidae . Взрослый голотип (образец IGM 100/11) был около 6 метров (20 футов) в длину и 1,9 метра (6,2 фута) в высоту в бедре; его череп был 330 миллиметров (1,08 фута) в длину, а бедренная кость (бедренная кость) была 660 миллиметров (2,17 фута). Он весил около 400–490 килограммов (880–1080 фунтов). [14] [15] [18] [19] Для сравнения, один молодой экземпляр (ZPAL MgD-I/94) был около 2,15 метра (7,1 фута) в длину, 0,79 метра (2,6 фута) в высоту в бедре и весил около 26–30,2 килограмма (57–67 фунтов). [14] [18] На основе ископаемых останков родственного орнитомимуса известно, что орнитомимозавры (« страусовые динозавры») были пернатыми , и что у взрослых особей имелись структуры, похожие на крылья, о чем свидетельствует наличие наростов на локтевой кости нижней части руки, которые указывают на места, где могли крепиться перья. [20]
.JPG/1280px-Gallimimus_bullatus.002_-_Natural_History_Museum_of_London_(white_background).JPG)
Голова галлимима была очень маленькой и легкой по сравнению с позвоночником. Из-за длины морды череп был длинным по сравнению с другими орнитомимидами, а морда имела слегка выпуклый покатый верхний профиль. Боковой профиль морды отличался от других орнитомимид тем, что не сужался к передней половине, а нижний передний край предчелюстной кости спереди верхней челюсти поднимался вверх, а не был горизонтальным. При взгляде сверху морда была почти лопатчатой (ложкообразной), широкой и закругленной на конце (или U-образной ), тогда как у североамериканских орнитомимид она была острой (или V-образной). Орбиты (глазницы) были большими и обращены вбок, как у других орнитомимид. Височная область сбоку черепа за глазами была глубокой, а подвисочное окно (нижнее отверстие за глазницей) было почти треугольным и меньшим, чем у родственного Struthiomimus . У него были глубокие мышечные шрамы в задней части крыши черепа, вдоль теменной кости . Парасфеноид (кость мозговой коробки, в нижней части основания черепа) был тонкостенным, полым и образовывал грушевидную, луковичную структуру. Структура имела неглубокую борозду, которая открывалась вперед. Внутренние ноздри (внутренние отверстия для носового прохода) были большими и располагались далеко сзади на нёбе из-за наличия обширного вторичного нёба , что было обычным для орнитомимид. [1] [17] [21] [22]
Нежная нижняя челюсть, состоящая из тонких костей, была тонкой и неглубокой спереди, углубляясь к задней части. Передняя часть нижней челюсти была лопатообразной, что приводило к образованию щели между кончиками челюстей при закрытии. Лопатообразная форма была похожа на форму обыкновенной чайки , а нижняя часть клюва, возможно, имела форму, похожую на форму этой птицы. Ретроартикулярный отросток в задней части челюсти (где прикреплялись челюстные мышцы, открывающие клюв) был хорошо развит и состоял в основном из угловой кости . Надугловая кость была самой большой костью нижней челюсти, что обычно встречается у теропод. Нижнечелюстное отверстие , обращенное вбок отверстие в нижней челюсти, было удлиненным и сравнительно небольшим. Нижняя челюсть не имела венечного отростка или супрадентарной кости, отсутствие которых является общей чертой клювоносых теропод (орнитомимозавров, овирапторозавров , теризинозавров и птиц), но необычно для теропод в целом. [1] [23] Челюсти галлимима были беззубыми (беззубыми), а передняя часть была бы покрыта кератиновой рамфотекой (роговым клювом) при жизни. Клюв мог покрывать меньшую площадь, чем у североамериканских родственников, основываясь на отсутствии питательных отверстий на верхней челюсти. Внутренняя сторона клюва имела небольшие, плотно упакованные и равномерно расположенные столбчатые структуры (их точная природа обсуждается), которые были длиннее всего спереди и укорачивались к задней части. [21] [23] [24]
У галлимима было 64–66 позвонков в позвоночнике , меньше, чем у других орнитомимид. Центры (или тела) позвонков были платицельными, с плоской передней поверхностью и вогнутой задней поверхностью, за исключением первых шести хвостовых (хвостовых) позвонков, у которых задняя поверхность также была плоской, и тех, что на конце хвоста, которые были амфиплатийными с обеими поверхностями плоскими. Многие из центров имели форамины (отверстия, которые также назывались «плевроцелями»), и поэтому, вероятно, были пневматическими (с их полыми камерами, заполненными воздушными мешками ). Шея состояла из 10 шейных позвонков , которые все были длинными и широкими, за исключением атланта (первого позвонка, который соединяется с задней частью черепа). Атлант отличался от атласа других орнитомимид тем, что передняя поверхность его интерцентрума была наклонена вниз к задней части, вместо того, чтобы быть вогнутой и обращенной вверх, чтобы поддерживать затылочный мыщелок . Шея, по-видимому, была пропорционально длиннее по отношению к туловищу, чем у других орнитомимид. Шея была разделена на две отдельные части: шейные позвонки спереди имели центры, которые были почти треугольными сбоку и сужались к задней части, а также низкие невральные дуги и короткие, широкие зигапофизы ( отростки , которые сочленялись между позвонками); шейные позвонки сзади имели катушкообразные центры, которые постепенно становились выше, и длинные, тонкие зигапофизы. Пневматические отверстия здесь были маленькими и овальными, а невральные ости, выступающие наружу из центров, образовывали длинные, низкие и острые гребни, за исключением самых задних шейных позвонков. [1] [25]
Спина галлимима имела 13 спинных позвонков с короткими, похожими на катушки телами, но имеющими тенденцию становиться глубже и длиннее к спине. Их поперечные отростки (отростки, сочленяющиеся с ребрами) немного увеличивались в длине к спине. Два первых спинных тела имели глубокие пневматические отверстия, в то время как остальные имели только неглубокие ямки (впадины), а остистые отростки были выступающими, несколько треугольными или прямоугольными по форме. Крестец (сросшиеся позвонки между тазовыми костями) состоял из пяти крестцовых позвонков , которые были примерно одинаковой длины. Здесь тела были похожи на катушки, уплощены по бокам и имели ямки, которые, по-видимому, продолжались как глубокие отверстия у некоторых особей. Остистые отростки здесь были прямоугольными, широкими и выше, чем у спинных позвонков. Они были выше или равны по высоте верхнему краю подвздошной лопасти и были отдельными, тогда как у других орнитомимид они были слиты вместе. Хвост имел 36–39 хвостовых позвонков, причем центры тех, что спереди, имели форму катушки, в то время как те, что сзади, были почти треугольными и вытянутыми в поперечном направлении. Остистые отростки здесь были высокими и плоскими, но уменьшались назад, где они становились гребневидными. Единственным признаком пневматичности в хвосте были глубокие ямки между остывшими отростками и поперечными отростками двух первых хвостовых позвонков. Все позвонки перед крестцом имели ребра, за исключением атланта и последнего спинного позвонка. [1] [25]
Лопатка (плечевая кость) была короткой и изогнутой , тонкой на переднем конце и толстой на заднем. Она была относительно слабо связана с коракоидом , который был большим и глубоким сверху донизу. В целом, передние конечности не сильно отличались от конечностей других орнитомимид, все из которых были сравнительно слабыми. Плечевая кость (верхняя кость руки), которая имела почти круглое поперечное сечение, была длинной и скрученной. Дельтопекторальный гребень на верхней передней части плечевой кости был сравнительно небольшим и, следовательно, предоставлял небольшую поверхность для прикрепления мышц верхней части руки. Локтевая кость была тонкой, длинной и слабо изогнутой, с почти треугольным стержнем. Олекранон ( выступ локтя) был выражен у взрослых особей, но не очень хорошо развит у молодых особей. Радиальная кость (другая кость в нижней части руки) была длинной и тонкой с более расширенным верхним концом по сравнению с нижним. Кисть (рука) была пропорционально короче, чем у других орнитомимозавров, имея наименьшее соотношение длины кисти к плечевой кости среди всех членов группы, но в остальном была схожей по строению. У нее было три пальца, которые были развиты аналогично; первый («большой палец») был самым сильным, третий был самым слабым, а второй был самым длинным. Когтевые кости ( кости когтей) были сильными, несколько изогнутыми (кость первого пальца была наиболее изогнутой) и сжатыми по бокам с глубокой бороздой с каждой стороны. Когтевые кости были развиты аналогично, хотя третий был немного меньше. [1] [8] [17]
Лобковая кость ( лобковая кость) была длинной и тонкой, заканчивалась лобковым ботинком, который расширялся спереди и сзади, что является общей чертой орнитомимозавров. Задние конечности мало чем отличались от конечностей других орнитомимидов и были пропорционально длиннее, чем у других теропод. Бедренная кость была почти прямой, длинной и тонкой, с уплощенным вбок стержнем. Большеберцовая кость была прямой, длинной, с двумя хорошо развитыми мыщелками (закругленный конец кости) на верхнем конце и уплощенным нижним концом. Малоберцовая кость голени была плоской, тонкой и широкой на верхнем конце, сужающейся к нижнему концу. Нижняя половина третьей плюсневой кости была широкой при осмотре с торца, частично покрывая прилегающие две плюсневые кости с каждой стороны, но резко сужалась в середине длины, вклиниваясь между этими костями и исчезая ( арктометатарсальная структура стопы). Третий палец был пропорционально короче по отношению к конечности, чем у других орнитомимид. Как и у других орнитомимид, на стопе не было большого пальца (или прибылого пальца, первого пальца большинства других теропод). Когтевые фаланги пальцев были плоскими на нижних сторонах; внешние два слегка отклонялись наружу от своих пальцев. [1] [17]
Osmólska и коллеги отнесли Gallimimus к семейству Ornithomimidae в 1972 году, при этом североамериканский Struthiomimus был ближайшим родственником, сетуя на то, что сравнение между таксонами было затруднено, поскольку другие орнитомимиды, известные в то время, были либо плохо сохранены, либо недостаточно описаны. [1] В 1975 году Килан-Яворовска заявила, что, хотя многие динозавры из Азии были помещены в те же семейства, что и североамериканские родственники, эта категория классификации, как правило, была более инклюзивной, чем та, которая использовалась для современных птиц. Она подчеркнула, что в то время как у Gallimimus был округлый клюв (похожий на клюв гуся или утки), у североамериканских орнитомимид были заостренные клювы, разница, которая в противном случае заставила бы таксономистов относить современных птиц к разным семействам. [5] В 1976 году Барсболд поместила Ornithomimidae в новую группу Ornithomimosauria. В 2003 году Кобаяши и Цзюнь-Чан Люй обнаружили, что Anserimimus является сестринским таксоном для Gallimimus , и оба они образуют производную (или «продвинутую») кладу с североамериканскими родами, что было подтверждено Кобаяши и Барсболдом в 2006 году . [8] [21]
Следующая кладограмма показывает размещение галлимима среди орнитомимид по данным палеонтолога Брэдли МакФитерса и его коллег, 2016 г.: [26]
Орнитомимозавры принадлежали к кладе Maniraptoriformes целурозавровых теропод, которая также включает современных птиц. Ранние орнитомимозавры имели зубы, которые были утрачены более продвинутыми членами группы. [27] В 2004 году Маковицки, Кобаяши и Карри предположили , что большая часть ранней эволюционной истории орнитомимозавров происходила в Азии, где было обнаружено большинство родов, включая самые базальные (или «примитивные») таксоны, хотя они признали, что присутствие базального Pelecanimimus в Европе представляет собой сложность в классификации. Группа должна была распространяться один или два раза из Азии в Северную Америку через Берингию , чтобы объяснить позднемеловые роды, найденные там. Как видно из некоторых других групп динозавров, орнитомимозавры были в значительной степени ограничены Азией и Северной Америкой после того, как Европа была отделена от Азии Тургайским проливом . [17]
В 1994 году палеонтолог Томас Р. Хольц сгруппировал орнитомимозавров и троодонтид в кладу, основываясь на общих чертах, таких как наличие луковичной капсулы на парасфеноиде. Он назвал кладу Bullatosauria, основываясь на видовом названии Gallimimus bullatus , которое также относилось к капсуле. [28] В 1998 году Хольц вместо этого обнаружил, что троодонтиды были базальными манирапторанами, что означало, что все члены этой клады попадают в Bullatosauria, который, следовательно, стал младшим синонимом Maniraptoriformes, и с тех пор клада вышла из употребления. [29] [30]
Шейные позвонки галлимима указывают на то, что он держал свою шею наклонно, наклоняясь вверх под углом 35 градусов. Осмольска и коллеги обнаружили, что руки галлимима не были хватательными (или способными хватать), и что большой палец не был противопоставлен. Они также предположили, что руки были слабыми по сравнению, например, с руками орнитомимозавра дейнохейруса . Они согласились с интерпретациями биологии орнитомимидов палеонтологом Дейлом Расселом, сделанными ранее в 1972 году, в том числе с тем, что они были очень быстрыми (или бегущими ) животными, хотя и менее проворными, чем крупные современные наземные птицы, и использовали свою скорость, чтобы убежать от хищников. Рассел также предположил, что у них было хорошее зрение и интеллект, сопоставимые с таковыми у современных бескилевых птиц. Поскольку их хищники могли иметь цветное зрение , он предположил, что это могло повлиять на их окраску, возможно, приведя к маскировке . [1] [31] В 1982 году палеонтолог Ричард А. Тулборн подсчитал, что галлимим мог бегать со скоростью 42–56 км/ч (29–34 миль/ч). Он обнаружил, что орнитимимы не были такими быстрыми, как страусы, которые могут развивать скорость 70–80 км/ч (43–49 миль/ч), отчасти из-за того, что их руки и хвосты увеличивали их вес. [32]
В 1988 году Пол предположил, что глазные яблоки орнитомимид были уплощенными и имели минимальную подвижность в глазницах, что требовало движения головы для осмотра объектов. Поскольку их глаза были обращены более вбок, чем у некоторых других птицеподобных теропод, их бинокулярное зрение было более ограниченным, что является адаптацией у некоторых животных, которая улучшает их способность видеть хищников позади себя. Пол считал относительно короткие хвосты, которые уменьшали вес, и отсутствующие большие пальцы у орнитомимид адаптациями к скорости. Он предположил, что они могли защищаться, клюя и пиная, но в основном полагались на свою скорость для спасения. [14] В 2015 году Акинобу Ватанабэ и его коллеги обнаружили, что вместе с дейнохейрусом и археорнитомимусом у галлимимуса был самый пневматизированный скелет среди орнитомимозавров. Пневматизация считается полезной для полета у современных птиц, но ее функция у нептичьих динозавров неизвестна с уверенностью. Было высказано предположение, что пневматизация использовалась для уменьшения массы крупных костей, что она была связана с высоким метаболизмом , равновесием во время передвижения или использовалась для терморегуляции . [25]
В 2017 году Ли и его коллеги предложили различные возможные тафономические обстоятельства (изменения во время распада и фоссилизации), чтобы объяснить, как стопа галлимима , обнаруженная в 2009 году, была связана с дорожкой следов. Дорожка следов сохранилась в песчанике , в то время как стопа сохранилась в аргиллите , простираясь на 20 сантиметров (7,9 дюйма) ниже слоя со следами. Возможно, окаменелость представляет собой животное, которое умерло на своих следах, но глубина стопы в грязи может быть слишком небольшой, чтобы она застряла. Она также могла быть убита наводнением, после чего была похоронена в пруду. Однако слои грязи и песка указывают не на наводнение, а, вероятно, на сухую среду, а разрушенные отложения вокруг окаменелости указывают на то, что животное было живым, когда оно пришло в эту область. Таким образом, авторы предположили, что следы были сделаны в течение длительного периода времени и периода высыхания, и что, вероятно, ни один из них не был оставлен человеком, которому принадлежала стопа. Животное могло пройти по дну пруда, прорывая осадочный слой следами, пока оно было мокрым от дождя или содержало воду. Животное могло умереть в этом положении от жажды, голода или по другой причине, а грязь затем отложилась на песке, тем самым покрыв и сохранив следы и тушу. Ступня могла сжаться и расчлениться по мере разложения, что заставило сухожилия согнуться , и позже на нее наступили тяжелые динозавры. Эта область могла представлять собой один костный пласт (на основании возможного количества браконьерских особей), что представляет собой массовую гибель галлимимов , возможно, из-за засухи или голода. Тот факт, что животные, похоже, умерли в одно и то же время (пустые ямы для раскопок были стратиграфически идентичны), может указывать на то, что галлимим был стадным (жил группами), что также предполагалось для других орнитомимид. [12]
.jpg/1280px-Denis_Bourez_-_Natural_History_Museum,_London_(8900329973).jpg)
Osmólska и коллеги отметили, что передняя часть шеи Gallimimus была бы очень подвижной (задняя часть была более жесткой), а невральные дуги в позвонках этой области были похожи на куриные и других куриных, что указывает на схожие привычки питания. Они обнаружили, что клюв Gallimimus похож на клюв утки или гуся, и что он питался мелкой живой добычей, которую глотал целиком. Подвижность шеи была бы полезна для обнаружения добычи на земле, поскольку глаза были расположены по бокам черепа. Они предположили, что у всех орнитомимид были схожие привычки питания, и указали, что Рассел сравнил клювы орнитомимид с клювами насекомоядных птиц. Osmólska и коллеги предположили, что Gallimimus был способен к краниальному кинезису (из-за, по-видимому, слабого соединения между некоторыми костями в задней части черепа), особенность, которая позволяет отдельным костям черепа двигаться относительно друг друга. Они также предположили, что он не использовал свои короткие передние конечности для поднесения пищи ко рту, а для сгребания или рытья земли, чтобы получить доступ к еде. [1] Руки галлимима могли быть слабее, чем, например, у струтиомима , который вместо этого мог использовать свои руки для зацепления и захвата, согласно статье 1985 года палеонтологов Элизабет Л. Николс и Энтони П. Рассела. [33]
В 1988 году Пол не согласился с тем, что орнитомимиды были всеядными , которые питались мелкими животными и яйцами, а также растениями, как предполагалось ранее. Он указал, что страусы и эму в основном травоядные и обрывающие корм , и что черепа орнитомимид были больше всего похожи на черепа вымерших моа , которые были достаточно сильны, чтобы откусывать ветки, о чем свидетельствует содержимое их кишечника. Он также предположил, что орнитомимиды были хорошо приспособлены для обрывания веток на жестких растениях и использовали бы свои руки, чтобы подносить ветки в пределах досягаемости своих челюстей. [14] Палеонтолог Йорн Хурум предположил в 2001 году, что из-за схожего строения челюстей галлимим мог иметь оппортунистическую, всеядную диету, как чайки. Он также заметил, что плотный внутричелюстной сустав предотвращал любое движение между передней и задней частями нижней челюсти. [23]
.jpg/1280px-Northern_shovler_quack_(14291478785).jpg)
В 2001 году палеонтологи Марк А. Норелл , Маковицки и Карри сообщили о черепе галлимима (IGM 100/1133) и черепе орнитомима , сохранивших мягкие структуры тканей на клюве. Внутренняя сторона клюва галлимима имела столбчатые структуры, которые авторы обнаружили похожими на пластинки в клювах гусеобразных птиц, которые используют их для манипулирования пищей, процеживания осадков, фильтрования путем отделения пищевых объектов от другого материала и для срезания растений во время выпаса. Они обнаружили, что северная лопатка , которая питается растениями, моллюсками, остракодами и фораминиферами , является современным гусеобразным со структурами, наиболее похожими по анатомии на структуры галлимима . Авторы отметили, что орнитомимиды, вероятно, не использовали свои клювы для охоты на крупных животных и были многочисленны в мезических средах, тогда как в более засушливых средах встречались реже, что предполагает, что они могли зависеть от водных источников пищи. [24] Маковицки, Кобаяши и Карри указали, что если эта интерпретация верна, то галлимим был бы одним из крупнейших известных наземных фильтраторов. [17]
В 2005 году палеонтолог Пол Барретт указал, что пластинчатые структуры галлимима , по-видимому, не были гибкими щетинками, как у птиц-фильтраторов (поскольку нет никаких признаков того, что эти структуры перекрывались или разрушались), а были больше похожи на тонкие, равномерно расположенные вертикальные гребни в клювах черепах и динозавров -гадрозавров . У этих животных такие гребни, как полагают, связаны с травоядной диетой, используемой для поедания жесткой растительности. Барретт предположил, что гребни в клюве галлимима представляют собой естественный слепок внутренней поверхности клюва, указывая на то, что животное было травоядным, питавшимся материалом с высоким содержанием клетчатки. Обнаружение множества гастролитов ( желудочных камней) у некоторых орнитомимид указывает на наличие желудочной мельницы и, следовательно, указывает на травоядную диету, поскольку они используются для измельчения пищи животных, у которых отсутствует необходимый жевательный аппарат. Барретт также подсчитал, что 440-килограммовому (970 фунтов) галлимимусу требовалось бы от 0,07 до 3,34 килограммов (от 0,15 до 7,36 фунтов) пищи в день, в зависимости от того, был ли у него эндотермический или эктотермический («теплокровный» или «холоднокровный») метаболизм, потребление, которое он счел невозможным, если бы он был фильтратором. Он также обнаружил, что орнитомимиды были в изобилии не только в формациях, которые представляли собой мезические среды, но и в засушливых средах, где было бы недостаточно воды для поддержания диеты, основанной на фильтровании. [22] В 2007 году палеонтолог Эспен М. Кнутсен написал, что форма клюва орнитомимидов, по сравнению с таковыми у современных птиц, соответствовала всеядности или травоядности с высоким содержанием клетчатки. [34]
Дэвид Дж. Баттон и Занно обнаружили, что в 2019 году травоядные динозавры в основном следовали двум различным способам питания: либо перерабатывая пищу в кишечнике, что характеризовалось грацильными черепами и низкой силой укуса, либо во рту, что характеризовалось особенностями, связанными с обширной переработкой. Было обнаружено, что орнитомимидовые орнитомимозавры, дейнохейрус , диплодокоидные и титанозавровые завроподы, сегнозавр и ценагнатиды , относятся к первой категории. Эти исследователи предположили, что орнитомимидовые орнитомимозавры, такие как галлимимус и дейнохейриды, вторглись в эти ниши по отдельности, конвергентно достигая относительно больших размеров. Преимущества большой массы тела у травоядных включают повышенную скорость потребления пищи и устойчивость к голоданию, и эти тенденции могут, следовательно, указывать на то, что орнитомимиды и дейнохейриды были более травоядными, чем другие орнитомимозавры. Они предупредили, что корреляции между травоядностью и массой тела не были простыми, и что не было направленной тенденции к увеличению массы, наблюдаемой в кладе. Кроме того, диета большинства орнитомимозавров плохо изучена. [35]
Форма и пропорции черепа значительно изменились в процессе роста. Задняя часть черепа и глазницы уменьшились в размере, тогда как морда стала относительно длиннее; подобные изменения происходят у современных крокодилов . Череп также был пропорционально больше у более молодых особей, а наклон верхнего профиля морды был менее выраженным. Ребра на шее были слиты с позвонками только у взрослых особей. Передние конечности, по-видимому, стали пропорционально длиннее в процессе роста, тогда как пропорциональная длина костей задних конечностей изменилась очень мало. [1] [23] В 2012 году палеонтолог Дарла К. Зеленицки и ее коллеги пришли к выводу, что, поскольку у взрослых орнитомимозавров на руках были крыловидные структуры, а у молодых особей их не было (о чем свидетельствуют образцы Ornithomimus ), эти структуры изначально были вторичными половыми признаками , которые могли использоваться для репродуктивного поведения, такого как ухаживание , демонстрация и высиживание потомства. [20]
Исследование 1987 года биологами Романом Павлицким и П. Болехалой показало возрастные различия в содержании кальция и фосфора (важных компонентов в формировании костей) у особей галлимимуса . Они обнаружили, что это соотношение было самым высоким у молодых и средних животных, уменьшаясь с возрастом. [36] В 1991 году они сообщили, что кости старых особей содержали наибольшее количество свинца и железа, тогда как у молодых животных их было меньше. [37] Исследование гистологии костей различных динозавров в 2000 году биологами Джоном М. Ренсбергером и Махито Ватабе показало, что канальцы (каналы, соединяющие костные клетки) и пучки коллагеновых волокон галлимимуса и других орнитомимидов были больше похожи на таковые у птиц, чем млекопитающих, в отличие от таковых у птицетазовых динозавров, которые были больше похожи на млекопитающих. Эти различия могли быть связаны с процессом и скоростью формирования костей. [38]
Gallimimus известен из формации Нэмэгт в пустыне Гоби на юге Монголии. Эта геологическая формация никогда не датировалась радиометрически , но фауна, присутствующая в ископаемой летописи, указывает на то, что она, вероятно, была отложена во время раннего маастрихтского яруса, в конце позднего мела около 70 миллионов лет назад. [39] [40] [41] Осадки местонахождения типа Gallimimus Цааган Хушуу состоят из илов , алевритов , аргиллитов, песков, а также реже тонких слоев песчаников. [3] Скальные фации формации Нэмэгт предполагают наличие речных русел, илистых отмелей, мелких озер и пойм в среде, похожей на дельту Окаванго современной Ботсваны . [42] Крупные речные русла и почвенные отложения свидетельствуют о значительно более влажном климате, чем те, которые были обнаружены в более древних формациях Барун-Гойот и Джадохта , хотя отложения каличе указывают на то, что периодически происходили засухи. [43] Ископаемые кости из бассейна Нэмегт, включая Gallimimus , более радиоактивны , чем ископаемые из окружающих районов, возможно, потому, что уран накапливался в костях, переносимых туда просачивающимися грунтовыми водами. [6] [44]
Реки Нэмэгт, где обитал галлимим , были домом для широкого спектра организмов. В этом регионе были обнаружены отдельные окаменелости моллюсков , а также множество других водных животных, таких как рыбы, черепахи [39] и крокодиломорфы , включая шамосуха [45] . Окаменелости млекопитающих в формации Нэмэгт встречаются редко, но было найдено много птиц, включая энанциорнисовую Gurilynia , гесперорнисообразную Judinornis , а также Teviornis , возможно, гусеобразную. Травоядные динозавры, обнаруженные в формации Нэмэгт, включают анкилозавридов, таких как Tarchia , пахицефалозавров Prenocephale , крупных гадрозавридов, таких как Saurolophus и Barsboldia , и завропод, таких как Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia . [39] [46] Хищные тероподы, которые жили рядом с галлимимом, включают тираннозавроидов , таких как тарбозавр , алиорамус и багараатан , и троодонтид, таких как бороговия , тохизавр и занабазар . Травоядные или всеядные тероподы включают теризинозавров, таких как теризинозавр , а также овирапторозавров, таких как элмисавр , немегтомая и ринхения . [47] Также встречаются другие орнитомимозавры, включая ансеримим и дейнохейрус , но галлимим является наиболее распространенным членом группы в немегте. [8]
Галлимим был показан в фильме 1993 года « Парк Юрского периода» режиссера Стивена Спилберга ; похожая сцена в оригинальном романе 1990 года вместо этого показывала гадрозавров. Спилберг хотел, чтобы в фильме была сцена с бегством стад животных, но не знал, как этого добиться, и изначально ее собирались визуализировать с помощью покадровой анимации . В то время мало кто верил в создание животных с помощью компьютерной анимации , но продюсеры фильма дали добро компании по визуальным эффектам Industrial Light and Magic на изучение возможностей. ILM создала скелет галлимима на компьютере и анимировала тест, показывающий стадо бегущих скелетов, а затем тираннозавра, преследующего полностью визуализированное стадо галлимима . Съемочная группа была очень воодушевлена, поскольку ничего подобного ранее не было достигнуто, и Спилберг был убежден вписать сцену в сценарий, а также использовать компьютерную графику для других кадров с динозаврами в фильме вместо покадровой анимации. [48] [49] Галлимимы были анимированы путем обводки кадров из видеозаписей страусов, а также были сделаны ссылки на кадры пасущихся газелей . [50] Килан -Яворовска, которая обнаружила образец голотипа, назвала его «красивой сценой». [6] Динозавры в фильме были одним из наиболее широко разрекламированных применений компьютерной графики в кино и считались более реалистичными, чем то, что было достигнуто ранее с помощью спецэффектов . [51]
Подчеркивание птичьего стайного поведения стада галлимимов было моментом в истории «Парка Юрского периода» , поскольку они должны были представлять предшественников птиц. Стадо было показано движущимся как единое целое, а не отдельные животные, бегающие вокруг, а более мелкие галлимимы были показаны в середине группы, как будто их защищали. [48] Во время сцены палеонтолог Алан Грант говорит, что стадо движется с «равномерными изменениями направления, как стая птиц, уклоняющихся от хищника», наблюдая за движениями быстрых, грациозных галлимимов . Это контрастировало с тем, как динозавры традиционно изображались в средствах массовой информации как неуклюжие, волочащие хвост животные, и фильм помог изменить общее восприятие динозавров. Эта и другие сцены отражали недавние теории эволюции птиц, поощряемые научным консультантом фильма, палеонтологом Джоном Р. Хорнером , идеи, которые в то время все еще были спорными. [52] [53] [54] Несмотря на такие теории, галлимим и другие динозавры в фильме были изображены без перьев, отчасти потому, что в то время было неизвестно, насколько широко они были распространены среди этой группы. [52] [55]
Утверждалось, что следы Lark Quarry (одно из крупнейших в мире скоплений следов динозавров) в Квинсленде , Австралия, послужили вдохновением и «научной основой» для сцены панического бегства Gallimimus в «Парке Юрского периода »; эти следы изначально интерпретировались как представляющие паническое бегство динозавра, вызванное прибытием хищника-теропода. Идея о том, что следы представляют паническое бегство, с тех пор была оспорена («теропод» вместо этого мог быть травоядным, похожим на Muttaburrasaurus ), и консультант « Парка Юрского периода» отрицал, что следы послужили вдохновением для фильма. [56] [57] [58]
СМИ, связанные с Галлимимом, на Викискладе?