До появления фотосинтеза в атмосфере Земли не было свободного кислорода (O 2 ). [2] Небольшие количества кислорода выделялись в результате геологических [3] и биологических процессов, но не накапливались в атмосфере за счет реакций с восстанавливающими минералами.
Кислород начал накапливаться в атмосфере примерно 1,85 млрд лет назад. При нынешних темпах первичного производства сегодняшняя концентрация кислорода могла бы производиться фотосинтезирующими организмами через 2000 лет. [4] В отсутствие растений скорость производства кислорода посредством фотосинтеза в докембрии была медленнее , а достигнутые концентрации O 2 были менее 10% от сегодняшних и, вероятно, сильно колебались.
Увеличение концентрации кислорода оказало широкомасштабное и существенное влияние на жизнь. Самое главное, что появление кислорода вызвало массовое вымирание анаэробных микробов и открыло путь к многоклеточной жизни.
Фотосинтезирующие прокариотические организмы, производящие O 2 в качестве отходов, жили задолго до первого накопления свободного кислорода в атмосфере [5] , возможно, уже 3,5 миллиарда лет назад. Кислород, который они производили, должен был быть быстро удален из океанов в результате выветривания восстанавливающих минералов , в первую очередь железа . [1] Это ржавление привело к отложению оксида железа на дне океана, образуя полосчатые железные образования . Таким образом, океаны заржавели и стали красными. Кислород начал сохраняться в атмосфере в небольших количествах только примерно за 50 миллионов лет до начала Великого оксигенационного события . [6]
Ранние колебания концентрации кислорода не оказали прямого влияния на жизнь, а массовое вымирание наблюдалось лишь в начале кембрийского периода, 538,8 миллиона лет назад . [7] Наличие О
2подарил жизни новые возможности. Аэробный метаболизм более эффективен, чем анаэробный, а присутствие кислорода открыло новые возможности для изучения жизни. [8] [9] С начала кембрийского периода концентрация кислорода в атмосфере колебалась от 15% до 35% атмосферного объема. [10] Максимум в 35% был достигнут к концу каменноугольного периода (около 300 миллионов лет назад), пик, который, возможно, способствовал большому размеру различных членистоногих , включая насекомых, многоножек и скорпионов. [9] Хотя деятельность человека, такая как сжигание ископаемого топлива , влияет на относительную концентрацию углекислого газа, ее влияние на гораздо большую концентрацию кислорода менее значительно. [11]
Великое событие оксигенации оказало первое серьезное влияние на ход эволюции. Из-за быстрого накопления кислорода в атмосфере многие организмы, жизнь которых не зависела от кислорода, вымерли. [9] Концентрацию кислорода в атмосфере часто называют возможным фактором крупномасштабных эволюционных явлений, таких как Авалонский взрыв , Кембрийский взрыв , тенденции изменения размеров тел животных, [12] и другие события диверсификации и вымирания. [9]
Данные показывают увеличение биообъема вскоре после Великого события оксигенации более чем в 100 раз и умеренную корреляцию между атмосферным кислородом и максимальным размером тела на более позднем этапе геологической летописи. [12] Крупные размеры многих членистоногих в каменноугольный период , когда концентрация кислорода в атмосфере достигала 35%, объяснялись лимитирующей ролью диффузии в метаболизме этих организмов. [13] Но в эссе Холдейна [14] отмечается, что это применимо только к насекомым. Однако биологическая основа этой корреляции не является прочной, и многие данные показывают, что концентрация кислорода не является ограничивающим фактором для размеров современных насекомых. [9] Экологические ограничения могут лучше объяснить миниатюрные размеры стрекоз после каменноугольного периода – например, появление летающих конкурентов, таких как птерозавры , птицы и летучие мыши. [9]
Рост концентрации кислорода называют одним из нескольких факторов эволюционного разнообразия, хотя физиологические аргументы, лежащие в основе таких аргументов, сомнительны, а устойчивая закономерность между концентрацией кислорода и скоростью эволюции неочевидна. [9] Самая известная связь между кислородом и эволюцией произошла в конце последнего из оледенений Земли-снежка , когда в летописи окаменелостей впервые была обнаружена сложная многоклеточная жизнь. При низких концентрациях кислорода и до появления азотфиксации биологически доступные соединения азота были в ограниченном количестве [15] , и периодические «азотные кризисы» могли сделать океан непригодным для жизни. [9] Значительные концентрации кислорода были лишь одной из предпосылок эволюции сложной жизни. [9] Модели, основанные на униформистских принципах (т.е. экстраполяция современной динамики океана в глубокое время), предполагают, что такая концентрация была достигнута только непосредственно перед тем, как многоклеточные животные впервые появились в летописи окаменелостей. [9] Кроме того, бескислородные или иным образом химически «негостеприимные» океанические условия, которые напоминают те, которые, как предполагается, подавляют макроскопическую жизнь, периодически повторяются в раннем кембрии, а также в позднем меловом периоде – без видимого воздействия на формы жизни в это время. [9] Это может свидетельствовать о том, что геохимические признаки, обнаруженные в океанских отложениях, по-другому отражают атмосферу до кембрия – возможно, в результате фундаментально другого способа круговорота питательных веществ в отсутствие планктофагов. [7] [9]
Богатая кислородом атмосфера может выделять фосфор и железо из горных пород в результате выветривания, и эти элементы затем становятся доступными для существования новых видов, метаболизм которых требует этих элементов в виде оксидов. [2]