stringtranslate.com

Гравитропизм

Это фотография дерева из Центральной Миннесоты. Дерево находилось на склоне холма и было снесено штормом или упало из-за эрозии окружающей почвы. Однако дерево продолжает расти, и поскольку оно было горизонтальным, его рост демонстрирует гравитропизм, который можно увидеть в его дугообразном росте.
Пример гравитропизма на дереве из центральной Миннесоты. Это дерево упало и из-за гравитропизма демонстрирует дугообразный рост.
Гравитропизм поддерживает вертикальную ориентацию этих деревьев. Эти деревья, типичные для тех, что растут в крутых субальпийских условиях, зимой покрыты глубоким снегом. Будучи маленькими саженцами, они завалены снегом и наклонены почти до земли. Во время весеннего роста, и тем более, как более крупные деревья, гравитропизм позволяет им ориентироваться вертикально в течение многих лет последующего роста.

Гравитропизм (также известный как геотропизм ) — это скоординированный процесс дифференциального роста растения в ответ на действующую на него силу тяжести . Он также встречается у грибов . Гравитация может быть либо «искусственной гравитацией» [ необходимо разъяснение ] , либо естественной гравитацией. Это общая черта всех высших и многих низших растений, а также других организмов. Чарльз Дарвин был одним из первых, кто научно задокументировал, что корни демонстрируют положительный гравитропизм , а стебли — отрицательный гравитропизм . [1] То есть корни растут в направлении гравитационного притяжения (т. е. вниз), а стебли — в противоположном направлении (т. е. вверх). Такое поведение можно легко продемонстрировать на любом горшечном растении. Если положить его на бок, растущие части стебля начинают демонстрировать отрицательный гравитропизм, растя (биологи говорят, поворачиваясь; см. тропизм ) вверх. Травянистые (не древесные) стебли способны к некоторой степени фактического изгиба, но большая часть перенаправленного движения происходит вследствие роста корней или стеблей снаружи. [ необходимо уточнение ] Механизм основан на модели Холодни-Вента , которая была предложена в 1927 году и с тех пор была модифицирована. [2] Хотя модель подвергалась критике и продолжает совершенствоваться, она в значительной степени выдержала испытание временем. [ необходимо цитирование ]

В корнях

[это изображение неверно! высокий уровень ауксина всегда находится на противоположной стороне тропического движения!
В процессе роста корней растений в направлении силы тяжести посредством гравитропизма высокие концентрации ауксина перемещаются к клеткам на нижней стороне корня. Это подавляет рост на этой стороне, в то же время позволяя клеткам удлиняться на верхней стороне корня. Вследствие этого происходит изогнутый рост, и корень направлен вниз. [3]

Рост корня происходит путем деления стволовых клеток в корневой меристеме , расположенной на кончике корня, и последующего асимметричного расширения клеток в области, направленной к побегу, к кончику, известному как зона удлинения. Дифференциальный рост во время тропизмов в основном включает изменения в расширении клеток по сравнению с изменениями в клеточном делении, хотя роль деления клеток в тропическом росте формально не исключена. Гравитация ощущается в кончике корня, и эта информация затем должна быть передана в зону удлинения, чтобы поддерживать направление роста и устанавливать эффективные реакции роста на изменения в ориентации и продолжать растить свои корни в том же направлении, что и гравитация. [4]

Многочисленные доказательства показывают, что корни изгибаются в ответ на гравитацию из-за регулируемого движения растительного гормона ауксина, известного как полярный транспорт ауксина . [5] Это было описано в 1920-х годах в модели Холодного-Вента . Модель была независимо предложена украинским ученым Н. Холодным из Киевского университета в 1927 году и Фрицем Вентом из Калифорнийского технологического института в 1928 году, оба основывались на работе, которую они провели в 1926 году. [6] Ауксин существует почти в каждом органе и ткани растения, но он был переориентирован в поле гравитации, может инициировать дифференциальный рост, приводящий к искривлению корня.

Эксперименты показывают, что распределение ауксина характеризуется быстрым перемещением ауксина к нижней стороне корня в ответ на гравитационный стимул под углом 90° или более. Однако, как только кончик корня достигает угла 40° к горизонтали стимула, распределение ауксина быстро смещается к более симметричному расположению. Такое поведение описывается как механизм «переломного момента» для транспорта ауксина в ответ на гравитационный стимул. [3]

В побегах

Гравитропизм является неотъемлемой частью роста растений, ориентируя их положение для максимального контакта с солнечным светом, а также гарантируя, что корни растут в правильном направлении. Рост, обусловленный гравитропизмом, опосредован изменениями концентрации фитогормона ауксина в клетках растений.

В процессе роста побегов растений против направления силы тяжести посредством гравитропизма высокая концентрация ауксина перемещается к нижней стороне побега, чтобы инициировать рост клеток нижних клеток, одновременно подавляя рост клеток на верхней части побега. Это позволяет нижним клеткам побега продолжать изогнутый рост и удлинять свои клетки вверх, вдали от силы тяжести, поскольку ауксин перемещается к нижней части побега. [7]

По мере созревания растений гравитропизм продолжает направлять рост и развитие вместе с фототропизмом. В то время как амилопласты продолжают направлять растения в правильном направлении, органы и функции растений зависят от фототропных реакций, чтобы гарантировать, что листья получают достаточно света для выполнения основных функций, таких как фотосинтез. В полной темноте зрелые растения практически не ощущают гравитации, в отличие от сеянцев, которые все еще могут ориентироваться, чтобы побеги росли вверх, пока не будет достигнут свет, когда может начаться развитие. [8]

Дифференциальная чувствительность к ауксину помогает объяснить первоначальное наблюдение Дарвина, что стебли и корни реагируют противоположным образом на силы гравитации. Как в корнях, так и в стеблях ауксин накапливается по направлению к вектору гравитации на нижней стороне. В корнях это приводит к ингибированию расширения клеток на нижней стороне и сопутствующему искривлению корней по направлению к силе тяжести (положительный гравитропизм). [4] [9] В стеблях ауксин также накапливается на нижней стороне, однако в этой ткани он увеличивает расширение клеток и приводит к искривлению побега вверх (отрицательный гравитропизм). [10]

Недавнее исследование показало, что для возникновения гравитропизма в побегах необходим большой наклон, а не слабая сила гравитации. Это открытие отбрасывает в сторону механизмы восприятия гравитации, которые полагались бы на обнаружение давления веса статолитов. [11]

Во фруктах

Несколько видов фруктов демонстрируют отрицательный геотропизм. Бананы являются одним из хорошо известных примеров. [12] Как только полог, покрывающий плод, высыхает, бананы начинают изгибаться вверх, к солнечному свету, в том, что известно как фототропизм . Специфическим химическим веществом, которое инициирует изгиб вверх, является фитогормон банана, называемый ауксином . Когда банан впервые подвергается воздействию солнечного света после высыхания листового полога, одна сторона плода оказывается в тени. Под воздействием солнечного света ауксин в банане мигрирует со стороны солнечного света на затененную сторону. Поскольку ауксин является мощным гормоном роста растений, повышенная концентрация способствует делению клеток и заставляет расти клетки растения на затененной стороне. [13] Это асимметричное распределение ауксина отвечает за изгиб вверх банана. [13] [14]

Механизмы, определяющие гравитацию

Статолиты

Плоды банана проявляют отрицательный геотропизм.

Растения обладают способностью ощущать гравитацию несколькими способами, одним из которых является статолиты. Статолиты представляют собой плотные амилопласты , органеллы, которые синтезируют и хранят крахмал, участвующий в восприятии гравитации растением (гравитропизм), которые собираются в специализированных клетках, называемых статоцитами. Статоциты расположены в клетках крахмальной паренхимы вблизи сосудистых тканей в побегах и в колумелле в чехликах корней. [15] Эти специализированные амилопласты плотнее цитоплазмы и могут осаждаться в соответствии с вектором гравитации. Статолиты опутаны сетью актина, и считается, что их седиментация передает гравитропный сигнал, активируя механочувствительные каналы. [4] Затем гравитропный сигнал приводит к переориентации переносчиков оттока ауксина и последующему перераспределению потоков ауксина в корневом чехлике и корне в целом. [16] Ауксин перемещается в сторону более высоких концентраций на нижней стороне корня и подавляет удлинение. Асимметричное распределение ауксина приводит к дифференциальному росту тканей корня, заставляя корень изгибаться и следовать стимулам гравитации. Статолиты также обнаруживаются в эндодермальном слое гипокотиля , стебля и соцветия. Перераспределение ауксина вызывает усиленный рост на нижней стороне побега, так что он ориентируется в направлении, противоположном стимулам гравитации.

Модуляция фитохромом

Фитохромы — это красные и дальнекрасные фоторецепторы, которые помогают вызывать изменения в определенных аспектах развития растений. Помимо того, что сам по себе является тропическим фактором ( фототропизмом ), свет может также подавлять гравитропную реакцию. [17] У сеянцев красный и дальнекрасный свет подавляют отрицательный гравитропизм в гипокотилях сеянцев (область побега под семядолями ), вызывая рост в случайных направлениях. Однако гипокотиль легко ориентируется в сторону синего света. Этот процесс может быть вызван тем, что фитохром нарушает образование заполненных крахмалом эндодермальных амилопластов и стимулирует их преобразование в другие типы пластид, такие как хлоропласты или этиолопласты. [17]

Компенсация

Компенсационная реакция изгибающегося стебля навозника . С – компенсирующая часть стебля.

Изгиб ножки гриба следует некоторым закономерностям, которые не распространены у растений. После поворота в горизонтальную вертикальную ориентацию апикальная часть (область C на рисунке ниже) начинает выпрямляться. В конце концов эта часть снова выпрямляется, и кривизна концентрируется около основания гриба. [18] Этот эффект называется компенсацией (или иногда автотропизмом ). Точная причина такого поведения неясна, и существуют по крайней мере две гипотезы.

Обе модели хорошо соответствуют исходным данным, но последняя также смогла предсказать изгиб от различных углов переориентации. Компенсация менее очевидна у растений, но в некоторых случаях ее можно наблюдать, сочетая точные измерения с математическими моделями. Более чувствительные корни стимулируются более низкими уровнями ауксина; более высокие уровни ауксина в нижних половинах стимулируют меньший рост, что приводит к нисходящей кривизне (положительный гравитропизм).

Гравитропные мутанты

Мутанты с измененными реакциями на гравитацию были выделены у нескольких видов растений, включая Arabidopsis thaliana (одна из генетических модельных систем, используемых для исследований растений). Эти мутанты имеют изменения либо в отрицательном гравитропизме в гипокотилях и/или побегах, либо в положительном гравитропизме в корнях, или в обоих. [10] Были идентифицированы мутанты с различным воздействием на гравитропные реакции в каждом органе, включая мутанты, которые почти устраняют гравитропный рост, и те, воздействие которых слабое или условное. Таким же образом, как гравитация влияет на извилистость и циркумнутацию, таким образом, аспекты морфогенеза имеют дефекты у мутанта. После того, как мутант был идентифицирован, его можно изучить, чтобы определить природу дефекта (конкретное различие(я), которое он имеет по сравнению с немутантным «диким типом»). Это может предоставить информацию о функции измененного гена, а часто и об изучаемом процессе. Кроме того, можно идентифицировать мутировавший ген и, таким образом, сделать вывод о его функции на основе мутантного фенотипа.

Были идентифицированы гравитропные мутанты, которые влияют на накопление крахмала, например, те, которые влияют на ген PGM1 (который кодирует фермент фосфоглюкомутазу ) у Arabidopsis , в результате чего пластиды — предполагаемые статолиты — становятся менее плотными и, в поддержку гипотезы крахмал-статолит, менее чувствительными к гравитации. [20] Другие примеры гравитропных мутантов включают тех, которые влияют на транспорт или реакцию на гормон ауксин. [10] В дополнение к информации о гравитропизме, которую предоставляют такие мутанты с ауксиновым транспортом или ауксиновым ответом, они сыграли важную роль в определении механизмов, управляющих транспортом и клеточным действием ауксина, а также его влияния на рост.

Есть также несколько культурных растений, которые демонстрируют измененный гравитропизм по сравнению с другими видами или с другими разновидностями в пределах своего собственного вида. Некоторые из них - деревья, которые имеют плакучий или маятниковый тип роста ; ветви все еще реагируют на гравитацию, но с положительной реакцией, а не с нормальной отрицательной реакцией. Другие - ленивые (т. е. агеотропные или агравитропные) разновидности кукурузы ( Zea mays ) и разновидности риса, ячменя и томатов, чьи побеги растут вдоль земли.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Дарвин, Чарльз; Дарвин, Фрэнсис (1881). Сила движения в растениях. Нью-Йорк: D. Appleton and Company . Получено 24 апреля 2018 г.
  2. ^ Хага, Кен; Такано, Макото; Нойманн, Ральф; Иино, Моритоши (1 января 2005 г.). «Ген фототропизма колеоптилей риса, кодирующий ортолог NPH3 арабидопсиса, необходим для фототропизма колеоптилей и латеральной транслокации ауксина (W)». Plant Cell . 17 (1): 103–15. doi :10.1105/tpc.104.028357. PMC 544493 . PMID  15598797. 
  3. ^ ab Band, LR; Wells, DM; Larrieu, A.; Sun, J.; Middleton, AM; French, AP; Brunoud, G.; Sato, EM; Wilson, MH; Peret, B.; Oliva, M.; Swarup, R.; Sairanen, I.; Parry, G.; Ljung, K.; Beeckman, T.; Garibaldi, JM; Estelle, M.; Owen, MR; Vissenberg, K.; Hodgman, TC; Pridmore, TP; King, JR; Vernoux, T.; Bennett, MJ (5 марта 2012 г.). «Гравитропизм корней регулируется транзиторным латеральным градиентом ауксина, контролируемым механизмом точки перегиба». Труды Национальной академии наук . 109 (12): 4668–4673. Bibcode : 2012PNAS..109.4668B. doi : 10.1073/pnas.1201498109 . PMC 3311388. PMID 22393022  . 
  4. ^ abc Perrin, Robyn M.; Young, Li-Sen; Narayana Murthy, UM; Harrison, Benjamin R.; Wang, Yan; WILL, Jessica L.; Masson, Patrick H. (2017-04-21). «Передача гравитационного сигнала в первичных корнях». Annals of Botany . 96 (5): 737–743. doi :10.1093/aob/mci227. ISSN  0305-7364. PMC 4247041. PMID 16033778  . 
  5. ^ Swarup, Ranjan; Kramer, Eric M.; Perry, Paula; Knox, Kirsten; Leyser, HM Ottoline; Haseloff, Jim; Beemster, Gerrit TS; Bhalerao, Rishikesh; Bennett, Malcolm J. (2005-11-01). «Корневой гравитропизм требует бокового корневого чехлика и эпидермальных клеток для транспорта и ответа на мобильный сигнал ауксина». Nature Cell Biology . 7 (11): 1057–1065. doi :10.1038/ncb1316. ISSN  1465-7392. PMID  16244669. S2CID  22337800.
  6. ^ Яник, Жюль (2010). Horticultural Reviews. John Wiley & Sons. стр. 235. ISBN 978-0-470-65053-0.
  7. ^ "Урок гравитропизма". herbarium.desu.edu . Получено 2018-07-08 .
  8. ^ Хангартер, РП (1997). «Гравитация, свет и форма растений». Plant, Cell & Environment . 20 (6): 796–800. doi :10.1046/j.1365-3040.1997.d01-124.x. PMID  11541207.
  9. ^ Хоу, Г., Крамер, В. Л., Ван, И.-С., Чен, Р., Пербал, Г., Гилрой, С. и Бланкафлор, Э. Б. (2004). «Стимулирование гравитропизма в корнях Arabidopsis при нарушении актина сопряжено с расширенным подщелачиванием цитоплазмы колумеллы и постоянным латеральным градиентом ауксина». The Plant Journal . 39 (1): 113–125. doi : 10.1111/j.1365-313x.2004.02114.x . PMID  15200646.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ abc Массон, Патрик Х.; Тасака, Масао; Морита, Миё Т.; Гуань, Чанхуэй; Чен, Руджин; Бунсиричай, Канокпорн (1 января 2002 г.). «Arabidopsis thaliana: модель для изучения гравитропизма корней и побегов». Книга «Арабидопсис» . 1 : е0043. дои : 10.1199/tab.0043. ПМЦ 3243349 . ПМИД  22303208. 
  11. ^ Шове, Хьюго; Пуликен, Оливье; Фортерре, Йоэль; Леге, Валери; Мулия, Бруно (14 октября 2016 г.). «Во время гравитропизма побегов растения ощущают наклон, а не силу». Научные отчеты . 6 (1): 35431. Бибкод : 2016NatSR...635431C. дои : 10.1038/srep35431. ПМК 5064399 . ПМИД  27739470. 
  12. ^ Ху, Вэй; Цзо, Цзяо; Хоу, Сяован; Янь, Янь; Вэй, Юньси; Лю, Цзюхуа; Ли, Мэйин; Сюй, Биюй; Цзинь, Чжицян (2015-09-15). "Семейство генов фактора ответа ауксина в банане: идентификация по всему геному и анализ экспрессии во время развития, созревания и абиотического стресса". Frontiers in Plant Science . 6 : 742. doi : 10.3389/fpls.2015.00742 . ISSN  1664-462X. PMC 4569978 . PMID  26442055. 
  13. ^ ab Strohm, A.; Baldwin, K.; Masson, PH (2013), «Гравитропизм у Arabidopsis thaliana», в Maloy, Stanley; Hughes, Kelly (ред.), Brenner's Encyclopedia of Genetics (2-е изд.), San Diego: Academic Press, стр. 358–361, ISBN 978-0-08-096156-9, получено 2022-04-06
  14. ^ Лискум, Эммануэль; Аскинози, Скотт К.; Лейхтман, Дэниел Л.; Морроу, Йоханна; Вилленбург, Кайл Т.; Коутс, Диана Робертс (январь 2014 г.). «Фототропизм: на пути к пониманию движения растений [ОТКРЫТО]». The Plant Cell . 26 (1): 38–55. doi :10.1105/tpc.113.119727. ISSN  1040-4651. PMC 3963583 . PMID  24481074. 
  15. ^ Чен, Руджин; Розен, Элизабет; Массон, Патрик Х. (1 июня 1999 г.). «Гравитропизм у высших растений». Физиология растений . 120 (2): 343–350. doi :10.1104/pp.120.2.343. PMC 1539215. PMID 11541950  . 
  16. ^ Сато, Этель Мендоцилла; Хиджази, Хуссейн; Беннетт, Малкольм Дж.; Виссенберг, Крис; Сваруп, Ранджан (2015-04-01). «Новые идеи в корневой гравитропной сигнализации». Журнал экспериментальной ботаники . 66 (8): 2155–2165. doi :10.1093/jxb/eru515. ISSN  0022-0957. PMC 4986716. PMID 25547917  . 
  17. ^ ab Kim, Keunhwa; Shin, Jieun; Lee, Sang-Hee; Kweon, Hee-Seok; Maloof, Julin N.; Choi, Giltsu (2011-01-25). «Фитохромы подавляют отрицательный гравитропизм гипокотиля, регулируя развитие энтодермальных амилопластов через факторы, взаимодействующие с фитохромом». Труды Национальной академии наук . 108 (4): 1729–1734. Bibcode : 2011PNAS..108.1729K. doi : 10.1073/pnas.1011066108 . ISSN  0027-8424. PMC 3029704. PMID 21220341  . 
  18. ^ ab Meškauskas, A., Novak Frazer, LN, & Moore, D. (1999). «Математическое моделирование морфогенеза у грибов: ключевая роль компенсации кривизны («автотропизм») в модели распределения локальной кривизны». New Phytologist . 143 (2): 387–399. doi : 10.1046/j.1469-8137.1999.00458.x . PMID  11542911.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Мешкаускас А., Юркониене С., Мур Д. (1999). «Пространственная организация гравитропической реакции растений: применимость пересмотренной модели распределения локальной кривизны к колеоптилям Triticum aestivum». New Phytologist . 143 (2): 401–407. doi : 10.1046/j.1469-8137.1999.00459.x . PMID  11542912.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Wolverton, Chris; Paya, Alex M.; Toska, Jonida (2011-04-01). «Угол корневого чехлика и скорость гравитропической реакции не связаны у мутанта Arabidopsis pgm-1». Physiologia Plantarum . 141 (4): 373–382. doi :10.1111/j.1399-3054.2010.01439.x. ISSN  1399-3054. PMID  21143486.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Гравитропизм .