stringtranslate.com

Гидрахнидии

Водяные клещи в скоплении плавающих водорослей
Два водяных клеща, питающиеся личинкой хирономиды [ 2]

Hydrachnidia , также известные как « водяные клещи », Hydrachnidiae , Hydracarina или Hydrachnellae , являются одной из самых многочисленных и разнообразных групп бентосных членистоногих, состоящей из 6000 описанных видов из 57 семейств. [3] Поскольку водяные клещи Африки , Азии и Южной Америки изучены недостаточно, их численность, вероятно, намного больше. Другие таксоны клещей-паразитов включают виды с полуводными привычками, но только Hydracarina являются по-настоящему подводными. Водяные клещи следуют общему жизненному циклу Parasitengona: активная личинка, неактивная (калиптостатическая) протонимфа, активная дейтонимфа, неактивная тритонимфа и активная взрослая особь. Обычно личинки являются паразитами, в то время как дейтонимфы и взрослые особи являются хищниками. [3]

Описание

Водяные клещи могут быть ярко-красного или оранжевого цвета, что необычно для пресноводных беспозвоночных, но они также демонстрируют более тонкие оттенки синего, зеленого и желтого. Они также необычны среди клещей в некоторых линиях, имеющих подвижные, внутренние глазные линзы, погруженные глубоко в просому, а не установленные на поверхности кутикулы . [ 4]

Группа имеет две синапоморфии , черты, унаследованные от общего предка. У личинок колено пальпа имеет две щетинки . На постличиночных стадиях имеются сложные дермальные структуры, состоящие из железы, парной с сенсорной щетинкой (glandularia), возможно, для защиты от хищников. [4]

Щупальца постличиночных водяных клещей различаются в зависимости от их рациона. Питающиеся яйцами Hydryphantidae, Hydrodromidae и Hydrachnidae имеют хелатообразные (клешневидные) щупики. Питающиеся ракообразными Arrenurus (Arrenuruidae) имеют непарные щупики для захвата тонких конечностей ракообразных. Большинство других семейств водяных клещей имеют линейные щупики для захвата добычи. [5]

Место обитания

Гидрахниды повсеместно распространены почти во всех пресноводных местообитаниях всех континентов, за исключением Антарктиды . [6] Типичные места обитания включают ручьи и болота , но их также можно найти в более труднодоступных местах, таких как дупла деревьев , горячие источники , глубокие озера и водопады . Некоторые виды также приспособились к морской среде. [7] [1]

Паразитизм

Фон

Личинки, как правило, являются единственной стадией жизни водяных клещей, которая имеет паразитические отношения с другими организмами. При обнаружении хозяина личинки прокалывают его покровы своими хелицерами и питаются гемолимфой до тех пор, пока полностью не напитаются или не будут сброшены. [3] Обычные группы хозяев включают насекомых с водными или полуводными ювенильными стадиями, включая, помимо прочего, Diptera (настоящие мухи), Odonata (стрекозы и равнокрылые стрекозы) и Trichoptera (ручейники). [8] Первоначально считалось, что личинки водяных клещей обнаруживают хозяев путем случайного контакта, но недавние исследования показали, что они, вероятно, используют комбинацию визуальных, тактильных и химических сигналов. [3] Несмотря на то, что личинки способны ощущать присутствие хозяина поблизости, было высказано предположение, что они не способны различать виды хозяев и выбирают хозяев исключительно на основе пространственного и временного совпадения. [9] На численность водяных клещей в регионе, а также на распространенность и интенсивность заражения хозяина влияет множество экологических и биологических факторов, и они сильно варьируются в зависимости от географического положения. [10] [11] [12] [13] В некоторых случаях высокая интенсивность заражения значительно увеличивает вероятность смертности хозяина и снижает плодовитость . [14] [15] Личинки водяных клещей рассматриваются как потенциальные агенты биологического контроля , хотя низкая естественная интенсивность заражения требует дополнения другими стратегиями контроля для обеспечения эффективности. [16]

Некоторые водяные клещи продолжают быть паразитами на своих постличиночных стадиях. Они в основном связаны с моллюсками, такими как мидии ( Najadicola ingens и многие виды Unionicola ) и улитками (два вида Dockovdia ). Тем не менее, не все ассоциации с другими животными являются паразитическими; некоторые виды Unionicola просто используют других животных как безопасные, хорошо оксигенированные места для откладывания яиц и прохождения стадий покоя (протонимфа, дейтонимфа). [5]

Комары как хозяева

Большинство водяных клещей, паразитирующих на комарах , принадлежат к двум родам: Parathyas ( Hydryphantidae ) и Arrenurus ( Arrenuridae ). [17] Биология и экология этих специфических взаимодействий хозяина и клеща хорошо изучены, вероятно, из-за значительной значимости комаров для здоровья человека.

Parathyas barbigera являются одними из наиболее распространенных видов клещей, паразитирующих на комарах, особенно из родов Aedes и Ochlerotatus . Их круг хозяев, вероятно, гораздо шире, поскольку исследования выявили паразитирование P. barbigera в других семействах двукрылых, таких как Tipulidae (долгоножки), Ptychopteridae (долгоножки), Chloropidae (травяные мухи) и Empididae (кинжальные мухи). [17] [9] [10] Эти клещи обычно многочисленны вдоль берегов временных прудов, родников, ручьев и участков просачивания в Северной Америке и Европе. Нимфы и взрослые особи можно увидеть ползающими и спаривающимися по субстрату, начиная с ранней весны, вскоре после отступления поверхностного льда. Яйца откладываются вскоре после оттепели, а личинки обычно появляются и начинают искать хозяина в течение 30–40 дней. По данным Маллена (1977), P. barbigera прикрепляется исключительно к самкам комаров, когда они приземляются у кромки воды, чтобы отложить яйца, что было подтверждено обширным полевым исследованием, в котором он не обнаружил личинок клещей на 15 000 куколок Aedes , а вскрытие зараженных самок показало, что все они были рожавшими. Маллен выдвинул гипотезу, что эта стратегия жизненного цикла увеличивает шансы на выживание клещей в два раза, поскольку эти паразитирующие самцы, скорее всего, умрут, прежде чем вернутся в подходящую среду обитания для взрослых особей. [9] Не было найдено никакой литературы, в которой обсуждалось бы влияние P. barbigera на физиологию и выживание комаров.

Водяной клещ из городского пруда в Раквере. Эстония

Личиночные клещи рода Arrenurus также являются распространенными эктопаразитами многих видов комаров. В отличие от P. barbigera , клещи Arrenurus полностью водные и предпочитают постоянные места обитания, такие как болота и топи. Самки откладывают яйца в защищенных зонах, скрытых среди обильной растительности этих мест обитания, и после вылупления личинки можно найти плавающими по всему верхнему столбу воды в поисках хозяев. [18] [19] Как только незрелый хозяин обнаружен, личинки Arrenurus свободно прикрепляются к его покровам и следят за ними, пока не появится взрослая особь. Сокращения мышц хозяина непосредственно перед вылуплением стимулируют личинок клещей двигаться к экдизиальному отверстию и прикрепляться к хозяину вдоль межсегментных швов на их груди и брюшке. Различия в предпочитаемом месте прикрепления между видами клещей, по-видимому, связаны с различиями в поведении хозяина при вылуплении. [18] Полное набухание личинок занимает приблизительно три дня, в течение которых они могут существенно повлиять на здоровье своего хозяина. [14] [15] В лабораторных условиях было обнаружено, что выживаемость комаров Anopheles crucians, зараженных Arrenurus (Meg.) pseudotenuicollis , снизилась с 23,32 до 6,25 дней между теми, у кого было наименьшее и наибольшее количество прикрепленных клещей соответственно. В аналогичных условиях интенсивность заражения, равная 17-32 клещам, снизила количество яиц, отложенных беременными An. crucians , почти на 100%. Высокая нагрузка клещей также значительно снизила плодовитость собранных в полевых условиях An. crucians , но в меньшей степени, чем у инфицированных в лаборатории. [14] Аналогичные последствия высокой интенсивности заражения клещами Arrenurus наблюдались и в других отношениях хозяин-клещ. Например, Смит и МакИвер (1984) обнаружили, что нагрузки Arrenurus danbyensis более чем в 5 клещей снижают плодовитость самок Coquillettidia perturbans примерно на 3,5 яйца на каждого дополнительного клеща. [15] Несмотря на то, что личинки клещей Arrenurus рассматриваются как потенциальные агенты биологического контроля, для того, чтобы доказать их эффективность, необходимо выпустить нереалистичные количества. [16]

Стрекоза Ceriagrion coromandelianum, зараженная клещами Hydracarina

Хищничество

Нимфы и взрослые особи водяных клещей являются хищниками. Они охотятся на других водяных клещей, мелких ракообразных (например , ветвистоусых , остракод и веслоногих рачков ), яйца, личинки и куколки водных насекомых и нечленистоногих беспозвоночных, таких как коловратки , нематоды и олигохеты . Водяные клещи, питающиеся яйцами, часто охотятся на яйца тех же насекомых, на которых они паразитируют в качестве личинок. Чтобы питаться, водяные клещи кусают добычу, впрыскивают слюну, содержащую пищеварительные ферменты для разжижения тканей, и высасывают жидкость. [5]

Эволюционная история

Древнейшие известные водяные клещи были обнаружены в местонахождении Ондер-Кару в пределах супергруппы Кару в Южной Африке и датируются вордийским ярусом средней перми, примерно 266 миллионов лет назад. [20]

Ссылки

  1. ^ ab Di Sabatino, A., Gerecke, R., Martin, P. (2000). «Биология и экология водяных клещей (Hydrachnidia)». Freshwater Biology . 44 (1): 47–62. doi :10.1046/j.1365-2427.2000.00591.x.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Васкес, AA; Мохиддин, O; Бонничи, BL; Гурдзил, K; Рам, JL (2021). «Исследования молекулярной диеты водяных клещей выявляют биоразнообразие добычи». PLOS ONE . 16 (7): e0254598. doi : 10.1371/journal.pone.0254598 . PMC 8321515. PMID  34324525. 
  3. ^ abcd Проктор, Хизер К.; Смит, Ян М.; Кук, Дэвид Р.; Смит, Брюс П. (2015), «Подтип хелицеровых, класс паукообразных», Торп и Кович, «Пресноводные беспозвоночные » , Elsevier, стр. 599–660, doi :10.1016/b978-0-12-385026-3.00025-5, ISBN 9780123850263
  4. ^ ab Dabert, Miroslawa; Proctor, Heather; Dabert, Jacek (1 августа 2016 г.). «Высокоуровневая молекулярная филогения водяных клещей (Acariformes: Prostigmata: Parasitengonina: Hydrachnidiae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 101 : 75–90. doi : 10.1016/j.ympev.2016.05.004 . ISSN  1055-7903. PMID  27150348.
  5. ^ abc Proctor, HC (2009), «Hydrachnida (Водяные клещи)», Энциклопедия внутренних вод , Elsevier, стр. 335–345, doi :10.1016/b978-012370626-3.00176-9, ISBN 978-0-12-370626-3, получено 2022-11-07
  6. ^ Ди Сабатино, Антонио; Смит, Гарри; Гереке, Рейнхард; Гольдшмидт, Том; Мацумото, Норико; Чиколани, Бруно (18.12.2007). «Глобальное разнообразие водяных клещей (Acari, Hydrachnidia; Arachnida) в пресной воде». Hydrobiologia . 595 (1): 303–315. doi :10.1007/s10750-007-9025-1. ISSN  0018-8158. S2CID  10262035.
  7. ^ «Энциклопедия жизни».
  8. ^ Смит, Ян М.; Кук, Дэвид Р.; Смит, Брюс П. (2010), «Водяные клещи (Hydrachnidiae) и другие паукообразные», Экология и классификация североамериканских пресноводных беспозвоночных , Elsevier, стр. 485–586, doi :10.1016/b978-0-12-374855-3.00015-7, ISBN 9780123748553
  9. ^ abc Маллен, Гэри Р. (1977-01-31). "Паразиты-клещи комаров Iv. Таксономия, история жизни и поведение Thyas barbigera и Thyasides sphagnorum (Hydrachnellae: Thyasidae)1". Журнал медицинской энтомологии . 13 (4–5): 475–485. doi :10.1093/jmedent/13.4-5.475. ISSN  1938-2928. PMID  15118.
  10. ^ ab Кирхофф, Кристофер Дж.; Симмонс, Томас У.; Хатчинсон, Майкл (февраль 2013 г.). «Взрослые комары, паразитирующие на личиночных водяных клещах в Пенсильвании». Журнал паразитологии . 99 (1): 31–39. doi :10.1645/ge-3105.1. ISSN  0022-3395. PMID  22924904. S2CID  25930031.
  11. ^ дос Сантос, Эмили Бортолон; Фавретто, Марио Артур; дос Сантос Коста, Сэмюэл Джеремиас; Наварро-Сильва, Марио Антонио (16 апреля 2016 г.). «Клещи (Acari: Trombidiformes), паразитирующие на комарах (Diptera: Culicidae) в районе атлантического леса на юге Бразилии, с новой записью рода клещей в стране». Экспериментальная и прикладная акарология . 69 (3): 323–333. дои : 10.1007/s10493-016-0045-2 . ISSN  0168-8162. ПМИД  27085719.
  12. ^ Джалил, Мазхар; Митчелл, Роджер (1 августа 1972 г.). «Паразитизм комаров водяными клещами1». Журнал медицинской энтомологии . 9 (4): 305–311. doi :10.1093/jmedent/9.4.305. ISSN  1938-2928. PMID  4403384.
  13. ^ Ланчиани, Кармине А. (июнь 1986 г.). «Влияние водяного клеща Arrenurus pseudotenuicollis (Acariformes: Arrenuridae) на продолжительность жизни содержащихся в неволе Anopheles quadrimaculatus (Diptera: Culicidae)». The Florida Entomologist . 69 (2): 436–437. doi :10.2307/3494955. ISSN  0015-4040. JSTOR  3494955.
  14. ^ abc Lanciani, CA; Boyt, AD (1977-08-20). «Влияние паразитического водяного клеща Arrenurus Pseudotenuicollis1 (Acari: Hydrachnellae) на выживание и размножение комаров Anopheles Crucians (Diptera: Culicidae)». Журнал медицинской энтомологии . 14 (1): 10–15. doi :10.1093/jmedent/14.1.10. ISSN  1938-2928. PMID  903924.
  15. ^ abc Смит, Брюс П.; МакИвер, Сьюзан Б. (июнь 1984 г.). «Влияние Arrenurus danbyensis Mullen (Acari: Prostigmata; Arrenuridae) на популяцию Coquillettidia perturbans (Walker) (Diptera: Culicidae)». Канадский журнал зоологии . 62 (6): 1121–1134. doi :10.1139/z84-163. ISSN  0008-4301.
  16. ^ ab Smith, BP (1983). «Потенциал клещей как агентов биологической борьбы с комарами». Биологическая борьба с вредителями клещами . 37 (3): 79–85. doi : 10.1111/j.1570-7458.1985.tb03488.x .
  17. ^ ab Mullen, Gary R. (1975-04-30). "Acarine Parasites of Mosquitoes: I. Критический обзор всех известных записей о комарах, паразитирующих на клещах1". Journal of Medical Entomology . 12 (1): 27–36. doi :10.1093/jmedent/12.1.27. ISSN  1938-2928. PMID  240027.
  18. ^ ab Mullen, GR (1974). Таксономия и биономика водных клещей (Acarina: Hydrachnellae), паразитирующих на комарах в Северной Америке . Энтомология .
  19. ^ Маллен, Гэри (1976). «Водяные клещи подрода Truncaturus (Arrenuridae, Arrenurus) в Северной Америке». Поиск по энтомологии сельского хозяйства . 6 (6).
  20. ^ Prevec, Rosemary; Nel, André; Day, Michael O.; Muir, Robert A.; Matiwane, Aviwe; Kirkaldy, Abigail P.; Moyo, Sydney; Staniczek, Arnold; Cariglino, Bárbara; Maseko, Zolile; Kom, Nokuthula; Rubidge, Bruce S.; Garrouste, Romain; Holland, Alexandra; Barber-James, Helen M. (2022-10-30). "South African Lagerstätte reveals middle Permian Gondwanan lakeshore economy in refined detail". Communications Biology . 5 (1): 1154. doi :10.1038/s42003-022-04132-y. ISSN  2399-3642. PMC 9618562 . PMID  36310243. 

Внешние ссылки