Биологический контроль или биоконтроль – это метод борьбы с вредителями , будь то животные-вредители, такие как насекомые и клещи , сорняки или патогены , поражающие животных или растения с помощью других организмов . [1] Он опирается на хищничество , паразитизм , травоядность или другие естественные механизмы, но обычно также предполагает активную управляющую роль человека. Это может быть важным компонентом программ комплексной борьбы с вредителями (IPM).
Существуют три основные стратегии биологической борьбы: классическая (импорт), при которой естественный враг вредителя внедряется в надежде добиться контроля; индуктивный (аугментационный), при котором для быстрой борьбы с вредителями вводят большую популяцию естественных врагов; и прививочный (сохранение), при котором принимаются меры для поддержания естественных врагов путем регулярного восстановления. [2]
Естественные враги насекомых играют важную роль в ограничении плотности потенциальных вредителей. К агентам биологической борьбы относятся хищники , паразитоиды , патогены и конкуренты . Агенты биологической борьбы с болезнями растений чаще всего называют антагонистами. К агентам биологической борьбы с сорняками относятся семенные хищники, травоядные животные и патогены растений.
Биологический контроль может иметь побочные эффекты на биоразнообразие в виде атак на нецелевые виды с помощью любого из вышеперечисленных механизмов, особенно когда вид интродуцируется без тщательного понимания возможных последствий.
Термин «биологический контроль» впервые был использован Гарри Скоттом Смитом на собрании Тихоокеанского отделения Американской ассоциации экономических энтомологов в 1919 году в Риверсайде, Калифорния . [3] Более широкое распространение он получил благодаря энтомологу Полу Х. ДеБаху (1914–1993), который всю свою жизнь работал над вредителями цитрусовых культур. [4] [5] Однако эта практика ранее использовалась на протяжении веков. Первое сообщение об использовании видов насекомых для борьбы с насекомыми-вредителями происходит от « Наньфан Цаому Чжуан » (南方草木狀Растения южных регионов ) ( ок. 304 г. н.э. ), приписываемого ботанику династии Западная Цзинь Цзи Ханю (嵇含). , 263–307), в котором упоминается, что « люди Цзяочжи продают муравьев и их гнезда, прикрепленные к веткам, похожие на тонкие хлопчатобумажные конвертики, причем красновато-желтые муравьи крупнее обычных. Без таких муравьев южные цитрусовые будут сильно насекомыми. - поврежден ». [6] Используемые муравьи известны как муравьи хуанган ( хуан = желтый, ган = цитрусовые) муравьи ( Oecophylla smaragdina ). Позже об этой практике сообщил Лин Бяо Лу И (конец династии Тан или начало пяти династий ), в «Цзи Лэ Пянь» Чжуан Цзису ( династия Южная Сун ), в « Книге посадки деревьев» Юй Чжэнь Му ( династия Мин ), в книга «Гуандун Син Юй» (17 век), « Линнань » У Чжэнь Фана (династия Цин), « Сборники Наньюэ» Ли Дяо Юаня и другие. [6]
Методы биологического контроля, какими мы их знаем сегодня, начали появляться в 1870-х годах. В течение этого десятилетия в США энтомолог штата Миссури К.В. Райли и энтомолог штата Иллинойс У. ЛеБарон начали перераспределение паразитоидов внутри штата для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Первую международную поставку насекомого в качестве средства биологической борьбы совершил Чарльз В. Райли в 1873 году, отправив во Францию хищных клещей Tyroglyphus phylloxera для борьбы с филлоксерой виноградной лозы ( Daktulosphaira vitifoliae ), которая уничтожала виноградные лозы во Франции. Министерство сельского хозяйства США (USDA) начало исследования в области классического биологического контроля после создания в 1881 году отдела энтомологии под руководством К.В. Райли. Первым завозом паразитоидной осы в Соединенные Штаты был браконид Cotesia glomerata в 1883–1884 годах, импортированный из Европы для борьбы с инвазивной капустной белянкой Pieris rapae . В 1888–1889 годах жук-ведалия Novius cardinalis , божья коровка, был завезен из Австралии в Калифорнию для борьбы с ватной подушковидной щитовкой Icerya purchasi . Это стало серьезной проблемой для недавно развитой цитрусовой индустрии в Калифорнии, но к концу 1889 года популяция хлопчатобумажных чешуек уже сократилась. Этот большой успех привел к дальнейшему завозу полезных насекомых в США. [7] [8]
В 1905 году Министерство сельского хозяйства США инициировало свою первую крупномасштабную программу биологического контроля, отправив энтомологов в Европу и Японию для поиска естественных врагов губчатой моли Lymantria dispar dispar и коричневохвостой плодожорки Euproctis chrysorhoea , инвазивных вредителей деревьев и кустарников. . В результате в США обосновались девять паразитоидов (одиночных ос) губчатой моли, семь коричневохвостых бабочек и два хищника обеих бабочек. Хотя эти естественные враги не полностью контролировали губчатую моль, частота, продолжительность и серьезность ее вспышек сократились, и программа была признана успешной. Эта программа также привела к разработке многих концепций, принципов и процедур реализации программ биологического контроля. [7] [8] [9]
Кактусы опунции были завезены в Квинсленд , Австралия, как декоративные растения, начиная с 1788 года. Они быстро распространились и к 1920 году покрыли более 25 миллионов гектаров Австралии, увеличиваясь на 1 миллион гектаров в год. Копание, сжигание и дробление оказались неэффективными. Для борьбы с распространением растения были введены два агента борьбы: кактусовая моль Cactoblastis cactorum и щитовка Dactylopius . Между 1926 и 1931 годами десятки миллионов яиц кактусовой моли с большим успехом распространялись по всему Квинсленду, а к 1932 году большая часть районов опунции была уничтожена. [10]
Первый зарегистрированный случай классической попытки биологической борьбы в Канаде связан с паразитоидной осой Trichogramma minutum . Особи были пойманы в штате Нью-Йорк и выпущены в сады Онтарио в 1882 году Уильямом Сондерсом, химиком по образованию и первым директором экспериментальных ферм Доминиона, для борьбы с инвазивным смородиновым червем Nematus Ribesii . Между 1884 и 1908 годами первый энтомолог Доминиона Джеймс Флетчер продолжал внедрение других паразитоидов и патогенов для борьбы с вредителями в Канаде. [11]
Существует три основные стратегии биологической борьбы с вредителями: импорт (классический биологический контроль), увеличение и сохранение. [12]
Импорт или классический биологический контроль предполагает завоз естественных врагов вредителей в новое место, где они не встречаются в естественном виде. Первые случаи часто были неофициальными и не основывались на исследованиях, а некоторые интродуцированные виды сами становились серьезными вредителями. [13]
Чтобы быть наиболее эффективным в борьбе с вредителем, агент биологической борьбы должен иметь колонизирующую способность, которая позволяет ему идти в ногу с изменениями среды обитания в пространстве и времени. Контроль является максимальным, если возбудитель обладает временным постоянством, так что он может поддерживать свою популяцию даже при временном отсутствии целевого вида, и если он является оппортунистическим собирателем, что позволяет ему быстро эксплуатировать популяцию вредителей. [14]
Одним из первых успехов была борьба с Icerya purchasi (жуком ватной подушки) в Австралии с использованием хищного насекомого Rodolia cardinalis (жука-ведалии). Этот успех был повторен в Калифорнии с использованием жука и паразитоидной мухи Cryptochaetum Iceryae . [15] Другие успешные случаи включают контроль над Antonina graminis в Техасе с помощью Neodusmetia sangwani в 1960-х годах. [16]
Ущерб от люцернового долгоносика Hypera postica , серьезного интродуцированного вредителя кормов, был существенно уменьшен за счет появления естественных врагов. Через 20 лет после их появления популяция долгоносиков на территории люцерны , обработанной от люцернового долгоносика на северо-востоке США, осталась на 75 процентов ниже. [17]
Трава аллигатор была завезена в Соединенные Штаты из Южной Америки . Он пускает корни на мелководье, мешая навигации , орошению и борьбе с наводнениями . Аллигаторная блошка и два других биологических средства контроля были выпущены во Флориде , что значительно сократило площадь земли, покрытой этим растением. [18] Еще один водный сорняк, сальвиния гигантская ( Salvinia molesta ), является серьезным вредителем, покрывающим водные пути, уменьшающим поток воды и наносящим вред местным видам. Борьба с сальвинийским долгоносиком ( Cyrtobagous salviniae ) и сальвинийской стеблевой молью ( Samea multiplicalis ) эффективна в теплом климате [19] [20] , а в Зимбабве за двухлетний период удалось добиться 99% контроля над сорняком. период. [21]
Небольшие, выращиваемые в коммерческих целях паразитоидные осы , [12] Trichogramma ostriniae , обеспечивают ограниченный и беспорядочный контроль над европейским кукурузным мотыльком ( Ostrinia nubilalis ), серьезным вредителем. Осторожные составы с бактерией Bacillus thuringiensis более эффективны. Комплексный контроль O. nubilalis высвобождает Tricogramma Brassicae (яичный паразитоид), а затем и субтитры Bacillus thuringiensis. курстаки (ларвицидный эффект) уменьшают ущерб от вредителей больше, чем обработки инсектицидами [22]
Популяция Levuana iridescens , бабочки Levuana, серьезного вредителя кокосов на Фиджи , была взята под контроль с помощью классической программы биологического контроля в 1920-х годах. [23]
Аугментация предполагает дополнительное высвобождение естественных врагов, встречающихся в определенной области, увеличивая там естественную популяцию. При инокулятивном высвобождении небольшое количество агентов борьбы высвобождается через определенные промежутки времени, чтобы дать им возможность размножаться, в надежде установить долгосрочный контроль и, таким образом, удержать численность вредителя на низком уровне, что представляет собой профилактику, а не лечение. При наводнении, напротив, большие количества высвобождаются в надежде быстро сократить популяцию наносящих вред вредителей и исправить уже возникшую проблему. Увеличение может быть эффективным, но его эффективность не гарантирована и зависит от точных деталей взаимодействия между каждым вредителем и агентом борьбы. [24]
Примером инокулятивного выброса является садоводческое производство нескольких культур в теплицах . Периодические выпуски паразитоидной осы Encarsia formosa используются для борьбы с тепличной белокрылкой , [25] в то время как хищный клещ Phytoseiulus persimilis используется для борьбы с двупятнистым паутинным клещом. [26]
Яичный паразит трихограмма часто выбрасывается в атмосферу для борьбы с вредной молью. В настоящее время вводится новый способ наводнения, т.е. использование дронов. Яичные паразитоиды способны находить яйца целевого хозяина с помощью нескольких сигналов. Кайромоны были обнаружены на чешуях моли. Аналогичным образом, Bacillus thuringiensis и другие микробные инсектициды используются в достаточно больших количествах для быстрого эффекта. [24] Рекомендуемые нормы выбросов трихограммы в овощные или полевые культуры варьируются от 5 000 до 200 000 на акр (от 1 до 50 на квадратный метр) в неделю в зависимости от уровня заражения вредителями. [27] Точно так же нематоды , убивающие насекомых (которые являются энтомопатогенными), высвобождаются в количестве миллионов и даже миллиардов на акр для борьбы с некоторыми насекомыми-вредителями, обитающими в почве. [28]
Сохранение существующих естественных врагов в окружающей среде является третьим методом биологической борьбы с вредителями. [29] Естественные враги уже адаптированы к среде обитания и целевому вредителю, и их сохранение может быть простым и экономически эффективным, как, например, когда растения, производящие нектар, выращиваются на границах рисовых полей. Они обеспечивают нектар для поддержки паразитоидов и хищников цикадок-вредителей и оказались настолько эффективными (снижая плотность вредителей в 10 или даже 100 раз), что фермеры распыляли на 70% меньше инсектицидов и получали повышение урожайности на 5%. [30] Хищники тли также были обнаружены в кочках трав у живых изгородей на границе полей в Англии, но они распространялись слишком медленно, чтобы достичь центров полей. Контроль был улучшен за счет посадки метровой полосы кочек травы в центрах полей, что позволило хищникам-тлям перезимовать там. [29]
Системы земледелия могут быть изменены в пользу естественных врагов. Эту практику иногда называют манипулированием средой обитания. Обеспечение подходящей среды обитания, такой как защитная полоса , живая изгородь или место обитания жуков , где могут жить и размножаться полезные насекомые, такие как паразитоидные осы, может помочь обеспечить выживание популяций естественных врагов. Такие простые вещи, как оставление слоя опавших листьев или мульчи на месте, обеспечивают подходящий источник пищи для червей и убежище для насекомых, что, в свою очередь, является источником пищи для таких полезных млекопитающих, как ежи и землеройки . Компостные кучи и штабеля древесины могут служить укрытием для беспозвоночных и мелких млекопитающих. Высокая трава и пруды служат средой обитания для земноводных. Если не удалять осенью отмершие однолетние и незимостойкие растения, насекомые могут использовать свои полые стебли зимой. [31] В Калифорнии чернослив иногда сажают на виноградниках, чтобы обеспечить улучшенную среду обитания для зимовки или убежище для основных паразитоидов виноградных вредителей. [32] Иногда также предпринимается установка искусственных укрытий в виде деревянных гробов, ящиков или цветочных горшков , особенно в садах, чтобы сделать посевные площади более привлекательными для естественных врагов. Например, уховертки — естественные хищники, которых можно поощрять в садах, подвешивая перевернутые цветочные горшки, наполненные соломой или древесной шерстью . Зеленых златоглазок можно поощрять, используя пластиковые бутылки с открытым дном и рулоном картона внутри. Скворечники позволяют насекомоядным птицам гнездиться; самых полезных птиц можно привлечь, выбрав отверстие, достаточно большое для нужного вида. [31]
В производстве хлопка замена инсектицидов широкого спектра действия селективными мерами борьбы, такими как Bt-хлопок, может создать более благоприятную среду для естественных врагов вредителей хлопка благодаря снижению риска воздействия инсектицидов. Такие хищники или паразитоиды могут контролировать вредителей, на которых не влияет белок Bt . Снижение качества и численности добычи, связанное с усилением контроля со стороны Bt-хлопка, также может в некоторых случаях косвенно уменьшать популяцию естественных врагов, но процент вредителей, поедаемых или паразитирующих на Bt-хлопке и не-Bt-хлопке, часто одинаков. [33]
Хищники – это в основном свободноживущие виды, непосредственно поедающие большое количество добычи в течение всей своей жизни. Учитывая, что многие основные вредители сельскохозяйственных культур являются насекомыми, многие из хищников, используемых в биологической борьбе, являются насекомоядными видами. Божьи коровки и, в частности, их личинки, активные в период с мая по июль в северном полушарии, являются прожорливыми хищниками тли , а также поедают клещей , щитовок и мелких гусениц . Пятнистая божья коровка ( Coleomegilla maculata ) также способна питаться яйцами и личинками колорадского жука ( Leptinotarsa decemlineata ). [34]
Личинки многих видов журчалок в основном питаются тлей : одна личинка за свою жизнь пожирает до 400 особей. Их эффективность на технических культурах не изучалась. [35]
Бегущий паук-краб Philodromus cespitum также активно охотится на тлю и действует как средство биологической борьбы в европейских фруктовых садах. [36]
Некоторые виды энтомопатогенных нематод являются важными хищниками насекомых и других беспозвоночных вредителей. [37] [38] Энтомопатогенные нематоды образуют стрессоустойчивую стадию, известную как инфекционная молодь. Они распространяются в почве и заражают подходящих насекомых-хозяев. Попав в насекомое, они перемещаются в гемолимфу , где выходят из состояния застоя в развитии и высвобождают свои бактериальные симбионты . Бактериальные симбионты размножаются и выделяют токсины, которые затем убивают насекомое-хозяина. [38] [39] Phasmarhabditis hermaphrodita — микроскопическая нематода , убивающая слизней. Его сложный жизненный цикл включает свободноживущую инфекционную стадию в почве, где он связывается с патогенными бактериями, такими как Moraxella osloensis . Нематода проникает в слизняка через заднюю мантийную область, после чего питается и размножается внутри, но убивают слизняка именно бактерии. Нематода коммерчески доступна в Европе и вносится путем полива на влажную почву. [40] Энтомопатогенные нематоды имеют ограниченный срок хранения из-за их ограниченной устойчивости к высоким температурам и сухим условиям. [39] Тип почвы, на которой они применяются, также может ограничивать их эффективность. [38]
Виды, используемые для борьбы с паутинным клещом, включают хищных клещей Phytoseiulus persimilis , [41] Neoseilus Californicus, [42] и Amblyseius cucumeris , хищную мошку Feltiella acarisuga , [42] и божью коровку Stethorus punctillum . [42] Клоп Orius insidiosus успешно применяется против двупятнистого паутинного клеща и западного цветочного трипса ( Frankliniella occidentalis ). [43]
Хищники, в том числе Cactoblastis cactorum (упомянутый выше), также могут использоваться для уничтожения инвазивных видов растений. Другой пример: ядовитая моль болиголова ( Agonopterix alstroemeriana) может использоваться для борьбы с ядовитым болиголовом ( Conium maculatum ). На личиночной стадии моль строго поедает свое растение-хозяин, ядовитый болиголов, и может существовать в количестве сотен личинок на отдельное растение-хозяин, уничтожая большие участки болиголова. [44]
Для грызунов-вредителей кошки являются эффективным биологическим средством борьбы , если их использовать в сочетании с сокращением мест «убежищ»/убежищ . [46] [47] [48] Хотя кошки эффективны в предотвращении «популяционного взрыва» грызунов , они не эффективны для устранения ранее существовавших серьезных заражений. [48] Совы-сипухи также иногда используются в качестве биологического средства борьбы с грызунами. [49] Хотя нет никаких количественных исследований эффективности сипух для этой цели, [50] они являются известными хищниками-грызунами, которых можно использовать в дополнение или вместо кошек; [51] [52] их можно пригласить в место с гнездовыми ящиками. [53] [54]
В Гондурасе, где комар Aedes aegypti был переносчиком лихорадки денге и других инфекционных заболеваний, была предпринята попытка биологического контроля с помощью плана действий сообщества; копеподы , детеныши черепах и молодые тилапии были добавлены в лунки и резервуары, где уничтожались размножение комаров и личинки комаров. [55]
Даже среди членистоногих, которых обычно считают облигатными хищниками животных (особенно других членистоногих), цветочные источники пищи ( нектар и в меньшей степени пыльца ) часто являются полезными дополнительными источниками. [56] В одном исследовании [57] было замечено , что взрослая особь Adalia bipunctata (хищник и обычный биоконтроль Ephestia kuehniella ) может выжить на цветах, но так и не завершила свой жизненный цикл , поэтому был проведен метаанализ [56] , чтобы найти такие общая тенденция в ранее опубликованных данных, если она существовала. В некоторых случаях цветочные ресурсы просто необходимы. [56] В целом, цветочные ресурсы (и их имитация, например, сахарная вода) увеличивают продолжительность жизни и плодовитость , а это означает, что даже численность хищной популяции может зависеть от изобилия пищи, не являющейся добычей. [56] Таким образом, поддержание популяции биоконтроля – и успех – может зависеть от близлежащих цветов. [56]
Паразитоиды откладывают яйца на теле насекомого-хозяина или в нем, которое затем используется в качестве пищи для развития личинок. Хозяин в конечном итоге убит. Большинство насекомых -паразитоидов — это осы или мухи , и многие из них имеют очень узкий круг хозяев. Наиболее важными группами являются осы-ихневмониды , которые в качестве хозяев используют в основном гусениц ; осы-бракониды , которые нападают на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая тлю; хальцидоидные осы , паразитирующие на яйцах и личинках многих видов насекомых; и тахинидные мухи , которые паразитируют на широком спектре насекомых, включая гусениц, взрослых особей и личинок жуков, а также настоящих клопов . [58] Паразитоиды наиболее эффективны в сокращении популяций вредителей, когда их организмы-хозяева имеют ограниченное количество убежищ , чтобы спрятаться от них. [59]
Паразитоиды являются одними из наиболее широко используемых агентов биологической борьбы. С коммерческой точки зрения существует два типа систем выращивания: краткосрочная суточная продуктивность с высоким производством паразитоидов в день и долгосрочная система с низкой суточной продуктивностью. [60] В большинстве случаев производство необходимо будет согласовать с соответствующими датами выпуска, когда будут доступны восприимчивые виды-хозяева на подходящей стадии развития. [61] Более крупные производственные предприятия производят продукцию на ежегодной основе, тогда как некоторые предприятия производят только сезонно. Объекты выращивания обычно находятся на значительном расстоянии от места, где возбудители будут использоваться в полевых условиях, и транспортировка паразитоидов от места производства к месту использования может создать проблемы. [62] Условия транспортировки могут быть слишком жаркими, и даже вибрация от самолетов или грузовиков может отрицательно повлиять на паразитоидов. [60]
Encarsia formosa — небольшая оса-паразитоид, атакующая белокрылок , насекомых, питающихся соком, которые могут вызывать увядание и появление черной сажистой плесени на овощных и декоративных культурах в теплицах. Он наиболее эффективен при борьбе с заражением низкого уровня, обеспечивая защиту на длительный период времени. Оса откладывает яйца в «чешуйки» молодой белокрылки, которые по мере окукливания личинок паразита становятся черными. [25] Gonatocerus ashmeadi ( Hymenoptera : Mymaridae ) был интродуцирован для борьбы со стекловидным снайпером Homalodisca vitripennis (Hemiptera: Cicadellidae ) во Французской Полинезии и успешно контролировал ~95% плотности вредителей. [63]
Еловая совка восточная является примером вредного насекомого в пихтовых и еловых лесах. Птицы являются естественной формой биологического контроля, но вид паразитической осы Trichogramma minutum исследовался как альтернатива более спорным химическим средствам контроля. [64]
Есть ряд недавних исследований, посвященных устойчивым методам борьбы с городскими тараканами с помощью ос-паразитов. [65] [66] Поскольку большинство тараканов остаются в канализационной системе и защищенных местах, недоступных для инсектицидов, использование ос-активных охотников является стратегией, позволяющей попытаться сократить их популяцию.
К патогенным микроорганизмам относятся бактерии , грибы и вирусы . Они убивают или ослабляют своего хозяина и относительно специфичны для хозяина. Различные микробные заболевания насекомых возникают в природе, но их также можно использовать в качестве биологических пестицидов . [67] При естественном возникновении эти вспышки зависят от плотности, поскольку обычно они возникают только по мере увеличения плотности популяций насекомых. [68]
Использование патогенов против водных сорняков было неизвестно до новаторского предложения Зеттлера и Фримена в 1972 году. До этого момента какой-либо биоконтроль против водных сорняков не применялся. В своем обзоре возможностей они отметили отсутствие интереса и информации на данный момент и перечислили все, что было известно о вредителях-вредителях – будь то патогены или нет. Они предположили, что это должно быть относительно просто применять так же, как и другие средства биологического контроля. [69] И действительно, за прошедшие десятилетия те же методы биоконтроля, которые используются на суше, стали обычным явлением и в воде.
Бактерии, используемые для биологической борьбы, заражают насекомых через пищеварительный тракт, поэтому они предлагают лишь ограниченные возможности борьбы с насекомыми с сосущими ротовыми частями, такими как тля и щитовки. [70] Bacillus thuringiensis , почвенная бактерия, является наиболее широко применяемым видом бактерий, используемым для биологической борьбы, при этом по крайней мере четыре подвида используются против чешуекрылых ( мотылька , бабочка ), жесткокрылых (жук) и двукрылых (настоящая муха). ) насекомые-вредители. Бактерия доступна фермерам, выращивающим органическую продукцию, в пакетиках с высушенными спорами, которые смешивают с водой и распыляют на уязвимые растения, такие как капустные и фруктовые деревья . [71] [72] Гены B. thuringiensis также были включены в трансгенные культуры , благодаря чему растения экспрессируют некоторые бактериальные токсины, которые представляют собой белки . Они придают устойчивость к насекомым-вредителям и, таким образом, уменьшают необходимость использования пестицидов. [73] Если вредители разовьют устойчивость к токсинам этих культур, B. thuringiensis станет бесполезной и в органическом земледелии. [74] [72] Бактерия Paenibacillus popilliae , вызывающая болезнь молочных спор, оказалась полезной для борьбы с японским жуком , убивая личинки. Он очень специфичен для своего вида-хозяина и безвреден для позвоночных и других беспозвоночных. [75]
Bacillus spp., [M 1] флуоресцентные псевдомонады , [M 1] и стрептомицеты являются средствами контроля различных грибковых патогенов. [М 2]
Крупнейшее за всю историю распространение комаров A. aegypti , инфицированных Wolbachia , снизило заболеваемость денге на 94–97% в колумбийских городах Белло , Медельин и Итагуи . Проект реализован некоммерческой организацией World Mosquito Programme (WMP). Вольбахия предотвращает передачу комарами таких вирусов, как денге и зика . Насекомые передают бактерии своему потомству. Проект охватывал общую площадь 135 квадратных километров (52 квадратных миль), на которой проживало 3,3 миллиона человек. На большей части территории проекта достигнута цель заражения 60% местных комаров. Этот метод не одобрен ВОЗ. [76]
Энтомопатогенные грибы , вызывающие заболевания насекомых, включают не менее 14 видов, поражающих тлю . [77] Beauveria bassiana производится серийно и используется для борьбы с широким спектром насекомых-вредителей, включая белокрылку , трипсы , тлю и долгоносиков . [78] Lecanicillium spp. применяются против белокрылок, трипсов и тли. Метаризиум виды. используются против вредителей, включая жуков, саранчу и других кузнечиков, полужесткокрылых и паутинных клещей . Paecilomyces fumosoroseus эффективен против белокрылок, трипсов и тли; Purpureocillium lilacinus используется против галловых нематод , а 89 видов Trichoderma — против некоторых патогенов растений. [M 3] Trichoderma viride применялась против голландской болезни вяза и показала некоторый эффект в подавлении серебристого листа , болезни косточковых плодов, вызываемой патогенным грибком Chondrostereum purpureum . [79]
Патогенные грибы могут контролироваться другими грибами, бактериями или дрожжами, такими как: виды Gliocladium , микопаразитные виды Pythium , двуядерные виды Rhizoctonia spp. и Laetisaria spp.
Грибы Кордицепс и Метакордицепс применяются против широкого спектра членистоногих. [80] Энтомофага эффективна против таких вредителей, как зеленая персиковая тля . [81]
Некоторые представители Chytridiomycota и Blastoladiomycota были исследованы в качестве агентов биологического контроля. [82] [83] Synchytrium solstitiale из Chytridiomycota рассматривается в качестве средства борьбы с расторопшей желтой ( Centaurea solstitialis ) в Соединенных Штатах. [84]
Бакуловирусы специфичны для отдельных видов насекомых-хозяев и, как было показано, могут быть полезны в биологической борьбе с вредителями. Например, вирус мультикапсидного ядерного полиэдроза Lymantria dispar использовался для опрыскивания больших площадей лесов в Северной Америке, где личинки губчатой моли вызывают серьезную дефолиацию. Личинки моли погибают от съеденного ими вируса и умирают, а разлагающиеся трупы оставляют частицы вируса на листве, которые заражают других личинок. [85]
Вирус млекопитающих, вирус геморрагической болезни кроликов, был завезен в Австралию в попытке контролировать там европейские популяции кроликов . [86] Он вырвался из карантина и распространился по стране, убив большое количество кроликов. Очень молодые животные выжили, со временем передав иммунитет своему потомству и в конечном итоге создав устойчивую к вирусу популяцию. [87] Интродукция в Новую Зеландию в 1990-х годах поначалу была столь же успешной, но десятилетие спустя иммунитет развился, и популяция вернулась к уровню, существовавшему до RHD. [88]
РНК- миковирусы контролируют различные грибковые патогены. [М 2]
Lagenidium giganteum — передающаяся через воду плесень, паразитирующая на личиночной стадии комаров. При попадании в воду подвижные споры избегают неподходящих видов-хозяев и ищут подходящих хозяев-личинок комаров. Эта плесень обладает преимуществами покоящейся фазы, устойчивости к высыханию и медленного высвобождения в течение нескольких лет. К сожалению, он восприимчив ко многим химическим веществам, используемым в программах борьбы с комарами. [89]
Бобовая лоза Mucuna pruriens используется в странах Бенина и Вьетнама в качестве биологического средства борьбы с проблемной травой Imperata cylindrica : лоза чрезвычайно сильна и подавляет соседние растения, вытесняя их за пространство и свет. Сообщается, что Mucuna pruriens не является инвазивным за пределами возделываемой территории. [90] Desmodium uncinatum можно использовать в двухтактном земледелии, чтобы остановить паразитическое растение , ведьму ( Striga ). [91]
Австралийская кустарниковая муха, Musca vetustissima , является основным вредителем в Австралии, но местные виды-разрушители, обитающие в Австралии, не приспособлены к питанию коровьим навозом, где размножаются кустарниковые мухи. Поэтому в рамках Австралийского проекта по навозным жукам (1965–1985), возглавляемого Джорджем Борнемиссой из Организации научных и промышленных исследований Содружества , было выпущено сорок девять видов навозных жуков , чтобы уменьшить количество навоза и, следовательно, потенциальных мест размножения навозных жуков. летать. [92]
В случаях массового и тяжелого заражения инвазионными вредителями часто применяют комбинированные методы борьбы с вредителями. Примером может служить изумрудный ясеневый злак Agrilus planipennis , инвазивный жук из Китая , который уничтожил десятки миллионов ясеней в своем интродуцированном ареале в Северной Америке . В рамках кампании против него с 2003 года американские учёные и Китайская академия лесного хозяйства занимались поиском его естественных врагов в дикой природе, что привело к открытию нескольких паразитоидных ос, а именно Tetrastichus planipennisi , стадного личиночного эндопаразитоида, Oobius agrili , одиночного вида ос. , партеногенный яичный паразитоид, и Spathius agrili , стадный личиночный эктопаразитоид. Они были завезены и выпущены в Соединенные Штаты Америки в качестве возможного средства биологической борьбы с изумрудным ясеневым сверлом. Первоначальные результаты по Tetrastichus planipennisi оказались многообещающими, и теперь он выпускается вместе с Beauveria bassiana , грибковым патогеном с известными инсектицидными свойствами. [93] [94] [95]
Botrytis cinerea на салате , вызванный Fusarium spp. и Penicillium claviforme , на винограде и клубнике - Trichoderma spp., на клубнике - Cladosporium herbarum , на китайской капусте - Bacillus brevis , а на различных других культурах - различными дрожжами и бактериями. Sclerotinia sclerotiorum под действием нескольких грибковых средств биоконтроля. Грибковая инфекция стручка фасоли Trichoderma hamatum, если она произошла до или одновременно с инфекцией. [M 4] Cryphonectria parasitica , Gaeumannomyces graminis , Sclerotinia spp. и Ophiostoma novo-ulmi вирусами. [M 2] Различные виды мучнистой росы и ржавчины , вызываемые различными Bacillus spp. и флуоресцентные псевдомонады . [M 1] Colletotrichum orbiclee сам по себе подавляет дальнейшее заражение, если манипулировать им для создания индуцированной растениями системной устойчивости путем заражения нижнего листа. [М 5]
Многие из наиболее важных вредителей представляют собой экзотические инвазивные виды, которые серьезно влияют на сельское хозяйство, садоводство, лесное хозяйство и городскую среду. Они, как правило, прибывают без сопутствующих им паразитов, патогенов и хищников, и, спасаясь от них, популяция может резко вырасти. Импорт естественных врагов этих вредителей может показаться логичным шагом, но это может иметь непредвиденные последствия ; регулирование может оказаться неэффективным и может иметь непредвиденные последствия для биоразнообразия, а внедрение этих методов может оказаться затруднительным из-за недостатка знаний среди фермеров и производителей. [96]
Биологический контроль может повлиять на биоразнообразие [14] посредством хищничества, паразитизма, патогенности, конкуренции или других атак на нецелевые виды. [97] Введенный контроль не всегда нацелен только на намеченные виды вредителей; он также может быть нацелен на местные виды. [98] На Гавайях в 1940-х годах осы-паразиты были завезены для борьбы с чешуекрылыми вредителями, и осы встречаются там до сих пор. Это может оказать негативное воздействие на местную экосистему; однако, прежде чем объявлять об их влиянии на окружающую среду, необходимо изучить диапазон хозяев и воздействие. [99]
Позвоночные животные, как правило, питаются универсальным способом и редко являются хорошими агентами биологической борьбы; многие из классических случаев «сбоя биоконтроля» связаны с позвоночными. Например, тростниковая жаба ( Rhinella marina ) была намеренно завезена в Австралию для борьбы с серым тростниковым жуком ( Dermolepida albohirtum ) [100] и другими вредителями сахарного тростника. 102 жабы были получены на Гавайях и разводились в неволе для увеличения их численности, пока в 1935 году их не выпустили на поля сахарного тростника тропического севера. Позже было обнаружено, что жабы не могли прыгать очень высоко и поэтому не могли есть тростник. жуки, остававшиеся на верхних стеблях тростниковых растений. Однако жаба процветала, питаясь другими насекомыми, и вскоре очень быстро распространилась; он захватил местную среду обитания земноводных и принес чужеродные болезни местным жабам и лягушкам , резко сократив их популяцию. Кроме того, когда тростниковая жаба подвергается угрозе или прикасается к ней, она выделяет яд из околоушных желез на плечах; Местные австралийские виды, такие как гоанны , тигровые змеи , динго и северные кволлы , которые пытались съесть жабу, были ранены или убиты. Однако в последнее время появились доказательства того, что местные хищники адаптируются как физиологически, так и путем изменения своего поведения, поэтому в долгосрочной перспективе их популяции могут восстановиться. [101]
Rhinocyllus conicus , долгоносик, питающийся семенами, был завезен в Северную Америку для борьбы с экзотическим чертополохом мускусным ( Carduus nutans ) и чертополохом канадским ( Cirsium arvense ). Однако долгоносик также нападает на местные виды чертополоха, нанося вред таким видам, как эндемичный чертополох Платта ( Cirsium neomexicanum ), выбирая более крупные растения (что сокращает генофонд), снижая производство семян и в конечном итоге угрожая выживанию вида. [102] Точно так же долгоносик Larinus planus также использовался для борьбы с канадским чертополохом , но он повредил и другие чертополохи. [103] [104] Сюда входил один вид, классифицированный как находящийся под угрозой исчезновения. [105]
Маленький азиатский мангуст ( Herpestus javanicus ) был завезен на Гавайи с целью контроля популяции крыс . Однако мангусты вели дневной образ жизни, а крысы выходили ночью; Таким образом, мангусты охотились на эндемичных птиц Гавайев , особенно на их яйца , чаще, чем на крыс, и теперь и крысы, и мангусты угрожают птицам. Это введение было предпринято без понимания последствий такого действия. В то время никаких правил не существовало, и более тщательная оценка должна предотвратить такие выпуски сейчас. [106]
Крепкая и плодовитая восточная рыба-москит ( Gambusia holbrooki ) родом из юго-восточных Соединенных Штатов и была завезена по всему миру в 1930-х и 40-х годах для питания личинками комаров и, таким образом, для борьбы с малярией . Однако он процветает за счет местных видов, вызывая сокращение численности эндемичных рыб и лягушек из-за конкуренции за пищевые ресурсы, а также из-за поедания их икры и личинок. [107] В Австралии борьба с рыбой-москитом является предметом обсуждения; в 1989 году исследователи А. Х. Артингтон и Л.Л. Ллойд заявили, что «биологический контроль численности населения выходит далеко за рамки нынешних возможностей». [108]
Потенциальным препятствием для принятия биологических мер борьбы с вредителями является то, что производители могут предпочесть продолжать привычное использование пестицидов. Однако пестициды имеют нежелательные эффекты, включая развитие устойчивости вредителей и уничтожение естественных врагов; это, в свою очередь, может привести к вспышкам вредителей других видов, отличных от тех, на которые первоначально были нацелены, и на культурах, находящихся на расстоянии от тех, которые были обработаны пестицидами. [109] Один из методов более широкого внедрения методов биоконтроля среди производителей заключается в предоставлении им возможности учиться на практике, например, показывая им простые полевые эксперименты, позволяя им наблюдать живое хищничество вредителей или демонстрацию паразитированных вредителей. На Филиппинах опрыскивания против гусениц листоверток в начале сезона были обычной практикой, но производителей попросили следовать «практическому правилу»: не опрыскивать гусеницы листоверток в течение первых 30 дней после пересадки; участие в этом привело к сокращению использования инсектицидов на 1/3 и изменению отношения производителей к использованию инсектицидов. [110]
С биологической борьбой с вредителями связан метод введения стерильных особей в местную популяцию какого-либо организма. Этот прием широко практикуется с насекомыми : в окружающую среду выпускается большое количество стерилизованных радиацией самцов , которые начинают конкурировать с местными самцами за самок. Те самки, которые совокупляются со стерильными самцами, откладывают неоплодотворенные яйца, что приводит к уменьшению численности популяции. Со временем при неоднократном внедрении стерильных самцов это могло привести к значительному уменьшению численности популяции организма. [111] Подобный метод недавно был применен к сорнякам с использованием облученной пыльцы, [112] в результате чего семена деформировались и не прорастали. [113]
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь ){{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )