Pieris rapae — вид бабочек малого и среднего размера из семейства бело-желтых Pieridae . В Европе она известна как маленькая белянка , в Северной Америке как капустная белянка или капустная бабочка , [примечание 1] на нескольких континентах как маленькая капустная белянка , а в Новой Зеландии как белая бабочка . [2] Бабочку можно узнать по белому цвету с маленькими черными точками на крыльях, а от P. Brassicae ее можно отличитьпо большему размеру и черной полосе на кончиках передних крыльев.
Гусеница этого вида, часто называемая « завозным капустным червем », является вредителем крестоцветных культур, таких как капуста, капуста, бок-чой и брокколи. Pieris rapae широко распространен в Европе и Азии ; Считается, что он возник в восточно-средиземноморском регионе Европы и распространился по Евразии благодаря диверсификации медных культур и развитию торговых путей человека. За последние два столетия он распространился в Северную Африку , Северную Америку , Новую Зеландию и Австралию в результате случайных интродукций. [3]
.jpg/1280px-Cabbage_White_Butterfly_(Pieris_rapae).jpg)
По внешнему виду он похож на уменьшенную версию большого белого ( Pieris Brassicae ). Верхняя сторона кремово-белая с черными кончиками передних крыльев. У самок также есть два черных пятна в центре передних крыльев. Нижние крылья желтоватые с черными крапинками. Иногда его принимают за мотылька из-за его простого внешнего вида. Размах крыльев взрослых особей составляет примерно 32–47 мм (1,3–1,9 дюйма). [4]
Pieris rapae имеет частоту взмахов крыльев в среднем 12,8 взмахов в секунду. [5]
Этот вид имеет естественный ареал в Европе, Азии и Северной Африке. [6] Он был случайно завезен в Квебек, Канада, около 1860 года и быстро распространился по всей Северной Америке. [7] Этот вид распространился по всем жизненным зонам Северной Америки от Нижнего Австралии/Нижнего Соноры до Канады. [8] Оценки показывают, что одна самка этого вида может стать прародительницей через несколько поколений миллионов. [9] [10] В пустынных и полупустынных регионах (за исключением орошаемых территорий) он отсутствует или малочислен. Он не встречается ни к северу от канадской жизненной зоны , ни на Нормандских островах у побережья южной Калифорнии. К 1898 году маленькая белая распространилась на Гавайи; к 1929 году он достиг Новой Зеландии [11] и окрестностей Мельбурна, Австралия, а уже в 1943 году добрался до Перта. Похоже, что он не добрался до Южной Америки.
В Великобритании у нее есть два периода полета: апрель-май и июль-август, но в Северной Америке она постоянно высиживает яйца, будучи одной из первых бабочек, вылетающих из куколки весной и летающих до сильных заморозков осенью.
Вид можно встретить на любой открытой местности с разнообразным растительным сообществом. Обычно его можно увидеть в городах, но также и в естественной среде обитания, в основном в долинах. Несмотря на то, что проявляется близость к открытым местам, в последние годы обнаружено, что маленькая белочка проникла даже на небольшие лесные поляны. [12]
Номинативный подвид P. r. rapae встречается в Европе, а азиатские популяции относят к подвиду P. r. крестовора . Другие подвиды включают атомарию , eumorpha , leucosoma , mauretanica , napi , novangliae и orientalis .
Маленькая белянка с готовностью откладывает яйца как на культурных, так и на диких представителях семейства капустных, таких как чарлок ( Sinapis arvensis ) и живая горчица ( Sisymbrium officinale ). Известно, что P.rapae откладывает яйца исключительно на растение-хозяин. Яйцо характеризуется желтоватым цветом и 12 продольными гребнями. [13] Пик яйценоскости приходится примерно на неделю после взросления в лаборатории, а самка может прожить до 3 недель. Самки, как правило, откладывают меньше яиц на растения в группах, чем на изолированные растения. [8] [14] Было высказано предположение, что изотиоцианатные соединения семейства Brassicaceae, возможно, были созданы для уменьшения травоядности гусениц маленькой белой. [15] Однако это предположение не является общепринятым, поскольку позже было показано, что маленькая белочка невосприимчива к реакции образования изотиоцианата из-за специфической биохимической адаптации. Напротив, маленькие белые и их родственники, по-видимому, развились в результате этой биохимической адаптации к глюкозинолатам, образующим изотиоцианат .
Традиционно известный в Соединенных Штатах как импортный капустный червь , теперь чаще капустный червь , гусеницы голубовато-зеленые, с крошечными черными точками, [16] черным кольцом вокруг дыхалец и боковым рядом желтых черточек, а также желтая срединная линия. [7] Гусеницы покоятся на нижней стороне листьев, что делает их менее заметными для хищников. Хотя личиночные возрасты до конца не изучены, разные возрасты легко дифференцировать, просто сравнивая размеры, особенно только головы. На первом и втором возрастах голова полностью черная; На третьем возрасте наличник желтый, а остальная часть головы черная. На четвертом и пятом возрастах позади каждого глаза есть темная зеленовато-желтая точка, а остальная часть головы черная. Однако цвет головы гусеницы не обязательно указывает на конкретный возраст, поскольку время изменения цвета не фиксировано. [13] На личиночной стадии белянка может быть вредителем культивируемой капусты , листовой капусты , редиса , брокколи и хрена . Личинка считается серьезным вредителем коммерческого выращивания капусты и других капустных растений. [17]
Куколка P.rapae очень похожа на куколку P.napi . Он от коричневого до пятнисто-серого или желтоватого цвета, соответствующего цвету фона. У него большой головной конус, вертикальное брюшко и расширяющийся субдорсальный гребень. [8] Их (куколку P.rapae и P.napi ) можно легко отличить, сравнив влагалища хоботка. У P. rapae влагалище хоботка простирается далеко за пределы влагалища усиков, а у P. napi — лишь на очень небольшое расстояние. [13]
Как и его близкий родственник , большая белая , маленькая белая очень хорошо летает, и в большинстве лет население Великобритании увеличивается за счет иммигрантов с континента. Взрослые особи ведут дневной образ жизни и летают в течение всего дня, кроме раннего утра и вечера. Хотя в конце ночи время от времени наблюдается активность, она прекращается с наступлением рассвета. [18] Взрослые особи P.rapae могут перемещаться на многие километры отдельными полетами. Было замечено, что взрослые особи пролетают до 12 км за один полет. [12] В среднем самка пролетает около 0,7 км в день и перемещается на 0,45 км от места старта. [8] Самцы весь день патрулируют растения-хозяева, чтобы спариваться с самками.
Личинка P.rapae прожорлива. Вылупившись из яйца, он поедает собственную яичную скорлупу, а затем переходит к листьям растения-хозяина. Он проникает внутрь капусты, питаясь новыми ростками. Личинки регулируют скорость питания, чтобы поддерживать постоянную скорость поглощения азота. Они будут питаться быстрее в среде с низким содержанием азота и использовать азот более эффективно (за счет эффективности использования других питательных веществ), чем личинки, вылупившиеся на растении-хозяине с высоким содержанием азота. Однако существенной разницы в скорости роста между личинками в двух средах не наблюдалось. [8] Гусеница считается серьезным вредителем и, как известно, несет ответственность за ежегодный ущерб на сотни тысяч долларов. [10]
Показано, что личинки распределяют свои повреждения по растению. [19] Показано, что личинки питаются в основном в течение дня. Они перемещаются по растению, в основном проводя время за кормлением. За приемом питания немедленно следует смена положения либо на новый лист, либо на другую часть того же листа. [19] Такое распределение ущерба рассматривается как адаптивное поведение, направленное на сокрытие визуальных сигналов от хищников, которые полагаются на зрение. Несмотря на то, что личинки P.rapae ведут загадочный образ жизни, большую часть дня они остаются на солнце, а не прячутся на нижней стороне листа. Состояние растения-хозяина существенно влияет на рост личинок.
Продолжительность жизни личинок, вес куколок, вес взрослых особей и скорость роста личинок значительно менялись как в зависимости от наличия питательных веществ в растениях, так и в зависимости от вида растений. Личинки предпочитали растения Brassicaceae другим растениям-хозяевам. Личинки, ранее питавшиеся крестоцветными, будут отказываться от листьев настурции до такой степени, что умрут от голода. [20] В семействе Brassicaceae личинки не демонстрируют существенных различий в пищевом поведении; личинки, помещенные на капусту, не отличаются от личинок, помещенных на брюссельскую капусту. [21]
Показатели выживаемости не различаются в зависимости от доступности питания растения-хозяина. Повышенный уровень питательных веществ в растениях уменьшает продолжительность жизни личинок и увеличивает скорость их роста. [20] Повышенный уровень питания также снизил уровень потребления пищи четвертым возрастом и увеличил эффективность использования пищи. Было обнаружено, что личинки на культивируемом растении-хозяине имеют более высокую эффективность роста, чем личинки, питающиеся листвой диких видов. Короче говоря, личинки, питающиеся листвой с высоким содержанием питательных веществ, демонстрируют более короткую продолжительность развития, меньшую скорость потребления, более высокую скорость роста и эффективность обработки пищевых продуктов. [20]
Взрослые особи P. rapae используют как визуальные, так и обонятельные сигналы, чтобы идентифицировать цветы во время полета в поисках пищи. [22] Бабочка-капустница предпочитает фиолетовые, синие и желтые цветы другим цветочным цветам. [22] Некоторые цветы, такие как Brassica rapa , имеют УФ- проводник, помогающий бабочке искать нектар: лепестки отражают ближний УФ-свет, тогда как центр цветка поглощает УФ-свет, создавая видимый темный центр цветка, если смотреть в УФ-излучении. состояние. [22] Этот УФ-гид играет важную роль в поисках пищи P.rapae .
Взрослая особь летает, питаясь нектарами растения. Взрослая особь ищет определенные цвета среди зеленой растительности (фиолетовый, синий и желтый предпочтительнее белого, красного и зеленого) и перед приземлением вытягивает хоботок. После приземления он ищет нектар. Бабочка узнает цветок по зрению и запаху. Было показано, что химические соединения, такие как фенилацетальдегид или 2-фенилэтанол, провоцируют рефлекторное вытягивание хоботка. [23] Поиск нектара также ограничен ограничениями памяти. Взрослая бабочка демонстрирует цветочное постоянство в поисках пищи, посещая виды цветов, которые она уже встречала. Способность находить нектар из цветка со временем увеличивалась, демонстрируя определенную кривую обучения. Кроме того, способность находить нектар первых видов цветков снижалась, если взрослая бабочка начинала питаться нектаром других видов растений. [24]
Самец, заметив самку, делает зигзаги вверх, вниз, ниже и перед ней, летя, пока она не приземлится. Самец порхает, ловит ногами ее сомкнутые передние крылья и расправляет крылья. Это заставляет ее наклоняться. Обычно он летит на небольшое расстояние, а она болтается под ним. Невосприимчивая самка может летать вертикально или расправить крылья и поднять брюшко, чтобы отвергнуть самца. [25] Большинство растений-хозяев P.rapae содержат горчичное масло, и самки используют эти масла для обнаружения растений. Затем самки откладывают яйца по одному на листья хозяина. [8] В северном полушарии взрослые особи появляются уже в марте и продолжают высиживать яйца до октября. Весенние взрослые особи имеют меньшие черные пятна на крыльях и обычно меньше летних. [25]
Самцы, по-видимому, получают пользу от поглощения натрия за счет поведения в грязи , что приводит к увеличению репродуктивного успеха.
Все известные растения-хозяева содержат натуральные химические вещества, называемые глюкозинолатами , которые являются сигналами для откладки яиц. Растения-хозяева: трава крестоцветных – Arabis glabra , Armoracia lapthifolia , Armoracia aquatica , Barbarea vulgaris , Barbarea Orthoceras , Barbarea verna , Brassica oleracea , Brassica rapa , Brassica caulorapa , Brassica napus , Brassica juncea , Brassica hirta , Brassica nigra . , Brassica tula , Кардария Draba , Capsella Bursa-Pastoris (женщины яйца, но личинки, отказались от него), Dentaria Diphylla , Descurainia Sophia , Eruca Sativa , Erysimum Perenne , Lobularia Maritima , Lunaria Annua (Stronws Larval Growth), Матиолоя Инкана , Настир, сатиф , рапин , рафин , рафин . Rorippa curvisiliqua , Rorippa Islandica , Sisymbrium irio , Sisymbrium altissimum , Sisymbrium officinale (и var. leicocarpum ), Streptanthus tortuosus , Thlaspi arvense (личинки растут медленно или отказываются от него); Capparidaceae : Cleome serrulata , Capparis сэндвичиана ; Tropaeolaceae : Tropaeolum majus ; Резедовые : Reseda odorata . [8]
Выбор хозяина взрослой самкой бабочки P.rapae состоит из трех этапов : поиск, высадка и оценка контакта. [26] Беременная взрослая самка сначала найдет подходящие места обитания, а затем определит участки растительности, которые содержат потенциальных растений-хозяев. Бабочки-капустницы, по-видимому, ограничивают свой поиск открытыми местами и избегают прохладных, затененных лесных массивов, даже если на этих участках имеются растения-хозяева. [26] Кроме того, беременные самки не откладывают яйца в пасмурную или дождливую погоду. В лабораторных условиях для стимуляции откладки яиц требуется высокая интенсивность освещения. Самки летят по линейной траектории независимо от направления ветра или положения солнца. [26]
Самки перед спариванием не проявляют поискового поведения на растении-хозяине. Такое поведение начинается вскоре после спаривания. [27] Поведение бегущей самки P.rapae, откладывающей яйца , соответствует Марковскому процессу . [28] Самки, добывающие нектар, с готовностью откажутся от линейного пути; они будут показывать крутые повороты, концентрируясь на цветочных пятнах. Однако самки, ищущие растение-хозяин, будут следовать линейным маршрутом. В результате направленности количество яиц, откладываемых на одно растение, снижается с увеличением плотности растения-хозяина. [14] [28] Средняя длина хода уменьшалась по мере увеличения плотности растения-хозяина, но этого снижения недостаточно для концентрации яиц на плотном растении-хозяине. [27] Хотя в лабораторных условиях самки избегают откладывать яйца на растения или листья вместе с другими яйцами или личинками; эта дискриминация не проявляется в полевых условиях.
Взрослые самки могут искать подходящее растение Brassicaceae на расстоянии от 500 м до нескольких километров. [27]
Небольшие различия в характере полетов наблюдались у канадских и австралийских P.rapae , что указывает на то, что среди разных географических популяций могут быть небольшие различия.
Приземление, по-видимому, опосредовано в первую очередь визуальными сигналами, из которых цвет является наиболее важным. P. rapae в лабораторных условиях не проявила существенного предпочтения формы или размера субстрата для откладки яиц. [26] Беременные самки наиболее положительно отреагировали на зеленый и сине-зеленый цвета для откладки яиц. Предпочтение было отдано поверхностям с максимальным коэффициентом отражения 550 нм. [26] В естественных условиях предпочтение отдавалось откладыванию яиц на более крупных растениях, но в лабораторных условиях это не отразилось. Молодые растения часто имели желто-зеленый цвет, тогда как более старые растения имели более темный и насыщенный зеленый цвет. Самки бабочек предпочитали более старые растения из-за влечения к более темно-зеленому цвету. Однако личинки лучше себя чувствуют на молодых растениях.
Когда беременная самка приземляется на растение, тактильные и контактные химические стимулы являются основными факторами, влияющими на принятие или неприятие места для откладки яиц. Как только самка приземляется на растение-хозяин, она совершает «барабанную реакцию» или быстрое движение передних ног по поверхности листа. Считается, что такое поведение дает физическую и химическую информацию о пригодности растения. [29] Показано, что P. rapae предпочитает гладкие твердые поверхности, похожие на поверхность каталожной карточки, более грубым и мягким текстурам, таким как промокательная бумага или фетр. P.rapae используют свои хеморецепторы на лапках для поиска химических сигналов от растения-хозяина. [30] Взрослая самка будет чувствительна к ряду глюкозинолатов, причем глюконастуртин является наиболее эффективным стимулятором глюкозинолатов для этих сенсилл.
Беременная взрослая самка откладывает непропорционально большое количество яиц на периферийные или изолированные растения. Одна личинка с меньшей вероятностью истощит все растение, поэтому откладка яиц по отдельности предотвращает вероятность голода личинок из-за истощения ресурсов. [30] Такое поведение, возможно, развилось в результате использования первоначальной растительности в восточном Средиземноморье, откуда произошли растения капусты. [21]
Возраст бабочек, по-видимому, не влияет на их способность выбирать источник наибольшей концентрации стимулятора откладки яиц.
Кроме того, было показано, что погода оказывает большое влияние на яйца P.rapae . [31] Основные проблемы с погодой заключаются в том, что сильный ветер может сдуть яйца с листьев, а сильные дожди могут утопить гусениц. [31]
Питание и рост личинок во многом зависят от температуры их тела. Хотя личинки выживают даже при температуре 10 ° C, рост личинок меняется с изменением температуры. От 10°C до 35°C рост увеличивается, но быстро снижается при температуре выше 35°C. При температуре выше 40 °C личинки начинают проявлять значительную смертность. Суточные колебания температуры могут быть значительными: в некоторые солнечные дни и ясные ночи дневной диапазон превышает 20 °C. [32] Личинки способны хорошо реагировать на широкий диапазон температурных условий, что позволяет им обитать в различных местах земного шара. В естественных условиях личинки быстрее всего растут при температуре, близкой к 35 °С. однако в лабораторных условиях при постоянной температуре гибель личинок наблюдается при 35 °C. [32] В этих лабораторных условиях личинки растут при температуре от 10 °C до 30,5 °C, а максимальная скорость развития наблюдается при 30,5 °C. [32] Разница между лабораторными и естественными условиями обусловлена обычными изменениями температуры в полевых условиях в масштабе от минут до часов.
Исследования, проведенные в Великобритании, показали, что птицы являются основными хищниками в британских городах (например, в садах), в то время как членистоногие имеют большее влияние в сельской местности. Среди птиц-хищников можно назвать домового воробья ( Passer Domesticus ), щегла ( Carduelis carduelis ) и жаворонка ( Alauda arvensis ). [33] Гусеницы загадочны , окрашены в зеленый цвет, как листья растения-хозяина, и покоятся на нижней стороне листьев, что делает их менее заметными для хищников. В отличие от крупных белых, они не неприятны хищникам, например птицам. Как и многие другие «белые» бабочки, они зимуют в виде куколки . Хищничество птиц обычно проявляется только у личинок позднего возраста или у зимующих куколок. [33]
Гусеницы P.rapae обычно паразитируют на различных насекомых. Четырьмя основными паразитоидами являются осы-бракониды Cotesia Rubecula и Cotesia glomerata , а также мухи Phryxe vulgaris и Epicampocera succinata . Cotesia Rubecula и Cotesia glomerata , ранее входившие в род Apanteles , были завезены в Северную Америку из Азии в качестве средств биологической борьбы . [31] C. Rubecula откладывает яйца в гусениц 1-го и 2-го возрастов. Затем личинка растет внутри гусеницы и продолжает питаться гусеницей до тех пор, пока она почти не вырастет, и в этот момент гусеница погибает. [31] Важно отметить, что на одного хозяина развивается только одна личинка, а уровень распространения C. Rubecula в значительной степени не зависит от размера популяции P.rapae . [31] C. glomerata похожа на C. Rubecula в том, что оба паразитируют на хозяине либо на 1-м, либо на 2-м возрасте. Основное отличие состоит в том, что C. glomerata всегда убивает хозяина 5-го возраста, и в пределах одного хозяина может вырасти несколько личинок. [31]
Куколки P.rapae часто паразитируют на Pteromalus puparum . [33]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite book}}: |last=имеет общее имя ( справка )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
