Brassicaceae ( / ˌ b r æ s ɪ ˈ k eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / ) или (старшие) Cruciferae ( / k r uː ˈ s ɪ f ər i / ) [2] является средне- крупное и экономически важное семейство цветковых растений, широко известное как горчичные , крестоцветные или семейство капустных . Большинство из них — травянистые растения , некоторые — кустарники . Листья простые (хотя иногда глубоко надрезанные), без прилистников , появляются поочередно на стеблях или в розетках . Соцветия конечные, без прицветников . Цветки имеют четыре свободных чашелистика , четыре свободных чередующихся лепестка , две более короткие свободные тычинки и четыре более длинные свободные тычинки. Плод имеет семена рядами, разделенные тонкой стенкой (или перегородкой).
Семейство включает 372 рода и 4060 признанных видов . [3] Крупнейшие роды — Draba (440 видов), Erysimum (261 вид), Lepidium (234 вида), Cardamine (233 вида) и Alyssum (207 видов).
Семейство включает крестоцветные овощи , включая такие виды, как Brassica oleracea (культивируемая как кочанная капуста , капуста , цветная капуста , брокколи и листовая капуста ), Brassica rapa ( репа , китайская капуста и т. д.), Brassica napus ( рапс и т. д.), Raphanus sativus. ( редис обыкновенный ), Armoracia Rusticana ( хрен ), а также маттиолу на срезку (подвой) и модельный организм Arabidopsis thaliana (кресс-салат).
Pieris rapae и другие бабочки семейства Pieridae — одни из самых известных вредителей видов Brassicaceae, выращиваемых в качестве коммерческих культур. Моль Trichoplusia ni ( капустная петелька ) также становится все более проблематичной для крестоцветных из-за ее устойчивости к широко используемым методам борьбы с вредителями . [4] Некоторые более редкиебабочки Pieris , такие как P. Virginiensis , выживают в своей естественной среде обитания благодаря местной горчице. Некоторые неместные горчицы, такие как Alliaria petiolata (чесночная горчица), чрезвычайно инвазивный вид в Соединенных Штатах , могут быть токсичными для своих личинок .
Виды, относящиеся к семейству Brassicaceae, представлены преимущественно однолетними , двулетними или многолетними травянистыми растениями , некоторыми являются кустарничками или полукустарниками и очень немногими лианами . Хотя в основном они ведут наземный образ жизни, некоторые виды, такие как водный шишковидный, живут погруженными в пресную воду. У них может быть стержневой корень или иногда деревянистый каудекс , который может иметь мало или много ветвей, некоторые имеют тонкие или клубневые корневища или редко имеют побеги . Лишь немногие виды имеют многоклеточные железы. Волосы состоят из одной клетки и встречаются во многих формах: от простых до раздвоенных, звездчатых, древовидных или Т-образных, редко принимающих форму щитка или чешуйки. Они никогда не заканчиваются железой. Стебли могут быть прямостоячими, подниматься к кончику или лежать ровно, в основном травянистые, но иногда деревянистые . Стебли несут листья, либо стебли могут быть безлистными (у Caulanthus ), а у некоторых видов стебли вообще отсутствуют. Листья не имеют прилистников , но могут быть по паре железок у основания черешков листьев и цветоножек . Лист может быть сидячим или иметь черешок. Листовая пластинка обычно простая, цельнокрайняя или рассеченная , реже тройчатая или перисто-сложная . Розетка листьев у основания может присутствовать или отсутствовать. Листья вдоль стебля почти всегда расположены поочередно , редко явно супротивно. [5] Устьица анизоцитного типа . [6] Размер генома Brassicaceae по сравнению с другими семействами покрытосеменных очень мал или мал (менее 3,425 миллиона пар оснований на клетку), варьируясь от 150 МБП у Arabidopsis thaliana и Sphaerocardamum spp. до 2375 МБП Bunias orientalis . Число гомологичных наборов хромосом варьирует от четырех (n=4) у некоторых видов Physaria и Stenopetalum , пяти (n=5) у других видов Physaria и Stenopetalum , Arabidopsis thaliana и вида Mathiola до семнадцати (n=17). Около 35% видов, у которых подсчитаны хромосомы, имеют восемь наборов (n=8). Из-за полиплоидии некоторые виды могут иметь до 256 отдельных хромосом, причем очень высокое их количество наблюдается у североамериканских видов кардамина., такие как C. diphylla . Гибридизация не является чем-то необычным для Brassicaceae, особенно для Arabis , Rorippa , Cardamine и Boechera . Гибридизация между видами, происходящими из Африки и Калифорнии, и последующая полиплоидизация предполагаются для видов Lepidium , произрастающих в Австралии и Новой Зеландии. [7]
Цветы могут быть собраны в кисти , метелки или щитки , с цветоножками, иногда в пазухах прицветников, и у немногих видов есть цветы, которые сидят индивидуально на цветочных стеблях, выходящих из пазух розеточных листьев. Ориентация плодоножек при созревании плодов варьируется в зависимости от вида. Цветки обоеполые , звездчато-симметричные (зигоморфные у Iberis и Teesdalia ), завязь расположена над другими частями цветка . Каждый цветок имеет четыре свободных или редко слитых чашелистика , два боковых иногда с неглубоким шпорцем, которые чаще всего опадают после цветения, редко сохраняются, могут быть загнутыми, раскидистыми, восходящими или прямостоячими, вместе образуя трубку, колокольчик или урну. чашечка -образной формы. Каждый цветок имеет четыре лепестка , чередующиеся с чашелистиками, хотя у некоторых видов они рудиментарны или отсутствуют. Они могут быть дифференцированы на лезвие и коготь или нет, и у них всегда отсутствуют базальные придатки. Лезвие цельное или имеет выемку на кончике, иногда может быть намного меньше когтей. В основном шесть тычинок расположены в два оборота: обычно две боковые, внешние, короче четырех внутренних тычинок, но очень редко все тычинки могут иметь одинаковую длину, и очень редко виды имеют разное количество тычинок, например от шестнадцати до двадцать четыре у Megacarpaea , четыре у Cardamine hirsuta и два у Coronopus . Нити тонкие, не сросшиеся, а пыльники состоят из двух полостей для образования пыльцы и открываются продольными щелями. Пыльцевые зерна трехбороздные . Цветоложе несет разное количество нектарников , но они всегда располагаются напротив основания боковых тычинок. [5] [8]
Есть один верхний пестик , состоящий из двух плодолистиков , которые могут располагаться либо непосредственно над основанием тычинок, либо на стебле . Первоначально она состоит только из одной полости, но в ходе дальнейшего ее развития вырастает тонкая стенка, разделяющая полости обеих плацент и разделяющая две створки (так называемая ложная перегородка). Редко имеется только одна полость без перегородки. Семяпочки от 2 до 600 обычно располагаются по боковому краю плодолистиков или реже наверху. Плоды представляют собой коробочки, открывающиеся двумя створками, обычно к верхушке. Они называются кремнеземными , если их длина как минимум в три раза превышает ширину, или кремневыми , если длина менее чем в три раза превышает ширину. Плод очень изменчив по другим своим признакам. Может быть один стойкий столбик , соединяющий завязь с шаровидным или коническим рыльцем , которое неразделено или имеет две раскидистые или сросшиеся доли. Семена различной формы обычно желтого или коричневого цвета и расположены в один или два ряда в каждой полости. Семенные листья цельные или имеют выемку на кончике. Семя не содержит эндосперма . [5]
Brassicaceae имеют бисимметричный венчик (левый зеркально отражает правый, сторона стебля - внешнюю сторону, но каждая четверть не симметрична), перегородку, разделяющую плод, отсутствие прилистников и простые (хотя иногда и глубоко надрезанные) листья. Сестринское семейство Cleomaceae имеет двусторонние симметричные венчики (левый зеркально отражает правый, но сторона стебля отличается от внешней), прилистники и в основном пальчато разделенные листья и в основном нет перегородки. [5] Capparaceae обычно имеют гинофор , иногда андрогинофор и различное количество тычинок. [8]
Почти все Brassicaceae имеют углеродную фиксацию C3 . Единственным исключением являются несколько видов Moricandia , которые имеют гибридную систему фиксации углерода C3 и C4 , причем фиксация C4 более эффективна при засухе, высокой температуре и низкой доступности нитратов. [9] Brassicaceae содержат различные коктейли из десятков глюкозинолатов . Они также содержат ферменты, называемые мирозиназами , которые превращают глюкозинолаты в изотиоцианаты , тиоцианаты и нитрилы , которые токсичны для многих организмов и таким образом помогают защититься от травоядности. [10]
Карл Линней в 1753 году считал Brassicaceae естественной группой, назвав их «Класс» Tetradynamia. Альфред Бартон Рендл отнес семейство к отряду Rhoedales , а Джордж Бентам и Джозеф Далтон Хукер в своей системе, опубликованной с 1862 по 1883 год, отнесли его к своей когорте Parietales (ныне класс Violales ). Вслед за Бентамом и Хукером Джон Хатчинсон в 1948 году и снова в 1964 году считал, что Brassicaceae произошли от Papaveraceae . В 1994 году группа ученых, в том числе Уолтер Стивен Джадд, предложила включить Capparaceae в состав Brassicaceae. Ранний анализ ДНК показал, что Capparaceae, как это определялось на тот момент, были парафилетическими , и было предложено отнести роды, наиболее близкие к Brassicaceae, к Cleomaceae . [11] Клеомовые и Brassicaceae разошлись примерно 41 миллион лет назад. [7] Все три семейства последовательно были отнесены к одному отряду (по-разному называемому Capparales или Brassicales ). [11] Система APG II объединила Cleomaceae и Brassicaceae. Другие классификации продолжали признавать Capparaceae, но с более ограниченными рамками, включая Cleome и ее родственников из Brassicaceae или признавая их в отдельном семействе Cleomaceae . В системе APG III недавно было принято это последнее решение, но оно может измениться по мере достижения консенсуса по этому вопросу. Текущие данные о взаимоотношениях Brassicaceae, основанные на анализе ДНК 2012 года, обобщены в следующем дереве. [8] [12]
Ранние классификации основывались только на морфологическом сравнении, но из-за обширной конвергентной эволюции они не обеспечивают надежной филогении . Хотя значительные усилия были предприняты посредством молекулярно-филогенетических исследований , взаимоотношения внутри Brassicaceae еще не всегда были хорошо изучены. Уже давно стало ясно, что Этионема — сестра остальных членов семьи. [13] Один анализ 2014 года представил связь между 39 племенами со следующим деревом. [14]
По состоянию на октябрь 2023 года Plants of the World Online принимает 346 родов. [15]
Название Brassicaceae пришло в международный научный словарь из неолатинского языка , от Brassica , типового рода , + -aceae , [16] стандартизированного суффикса для названий семейств растений в современной систематике. Название рода происходит от классического латинского слова Brassica , обозначающего капусту и другие крестоцветные овощи . Альтернативное старое название Cruciferae, что означает «несущий крест», описывает четыре лепестка цветков горчицы , напоминающих крест . Крестоцветные - одно из восьми названий семейств растений, не происходящих от названия рода и без суффикса -aceae , которые являются разрешенными альтернативными названиями. [17]
Brassicaceae можно найти почти на всей поверхности суши планеты, но это семейство отсутствует в Антарктиде, а также отсутствует в некоторых районах тропиков, то есть на северо-востоке Бразилии, в бассейне Конго , в морской Юго-Восточной Азии и тропической Австралазии . Ареалом происхождения семейства, возможно, является Ирано-Туранский регион , где встречается около 900 видов 150 различных родов. Около 530 из этих 900 видов являются эндемиками . Следующим по численности идет Средиземноморский регион , где насчитывается около 630 видов (290 из которых являются эндемичными) 113 родов. Семейство менее известно в Сахаро-Аравийском регионе — 65 родов, 180 видов, из которых 62 являются эндемичными, — и в Северной Америке (включая Североамериканский Атлантический регион и флористический регион Скалистых гор ) — 99 родов, 780 видов, из которых 600 являются эндемичными. эндемичный. В Южной Америке насчитывается 40 родов, содержащих 340 местных видов, в Южной Африке — 15 родов, насчитывающих более 100 видов, а в Австралии и Новой Зеландии — 19 родов, насчитывающих 114 видов. [7]
Brassicaceae почти исключительно опыляются насекомыми . Химический механизм пыльцы активен у многих видов, чтобы избежать самоопыления . Двумя заметными исключениями являются исключительное самоопыление закрытых цветков Cardamine chenopodifolia и опыление ветром Pringlea antiscorbutica . [8] Хотя Alliaria petiolata (чесночная горчица) может перекрестно опыляться, она самоплодна . Большинство видов размножаются половым путем через семена, но Cardamine Bulbifera дает почки , а у других, таких как Cardamine pentaphyllos , кораллоподобные корни легко распадаются на сегменты, из которых вырастают отдельные растения. [8] У некоторых видов, например, у рода Cardamine , семенные коробочки открываются с силой и катапультируют семена довольно далеко. Многие из них имеют липкую семенную оболочку, что способствует распространению животных на большие расстояния, и это также может объяснить несколько случаев межконтинентального расселения этого рода и его почти глобальное распространение. Brassicaceae распространены на богатых магнием серпентинах и доломитах . Более сотни видов этого семейства накапливают тяжелые металлы , особенно цинк и никель , что составляет рекордный процент. [18] Некоторые виды Alyssum могут накапливать никель до 0,3% от их сухого веса и могут быть полезны при восстановлении почвы или даже в биодобыче. [19]
Brassicaceae содержат в своих клетках глюкозинолаты , а также мирозиназы . При повреждении клетки мирозиназы гидролизуют глюкозинолаты, что приводит к синтезу изотиоцианатов — соединений, токсичных для большинства животных , грибов и бактерий. Некоторые травоядные насекомые развили противоадаптации, такие как быстрое поглощение глюкозинатов, быстрое альтернативное расщепление на нетоксичные соединения и предотвращение повреждения клеток. В семействе белых (Pieridae) одним из противодействующих механизмов является глюкозинолатсульфатаза, которая изменяет глюкозинолат так, что он не может быть преобразован в изотиоцианат. Во-вторых, глюкозинаты быстро расщепляются, образуя нитрилы. [10] Различия между смесями глюкозинолатов между видами и даже внутри видов велики, и отдельные растения могут производить более пятидесяти отдельных веществ. Энергетические затраты на синтез всех этих глюкозинолатов могут достигать 15% от общего количества, необходимого для производства листа. Barbarea vulgaris (кресс-салат) также производит тритерпеноидные сапонины . Эти адаптации и контрадаптации, вероятно, привели к обширной диверсификации как Brassicaceae, так и одного из их основных вредителей, семейства бабочек Pieridae . Особый коктейль летучих глюкозинатов вызывает яйцекладку у многих видов. Таким образом, конкретную культуру иногда можно защитить, посадив горький кресс в качестве смертельной приманки, поскольку сапонины убивают гусениц, но горький кресс-салат все равно соблазняет бабочку отложить яйцо на листья. [20] Бабочка, питающаяся различными видами Brassicaceae, — это моль ромбовидная ( Plutella xylostella ). Как и Pieridae, он способен превращать изотиоцианаты в менее проблемные нитрилы . Борьба с этим вредителем сельскохозяйственных культур стала более сложной после того, как у него развилась устойчивость к токсину, вырабатываемому Bacillus thuringiensis , который используется в качестве биологической защиты растений широкого спектра действия от гусениц. Осы -паразитоиды , питающиеся такими травоядными насекомыми, привлекаются химическими соединениями, выделяемыми растениями, и поэтому могут определять местонахождение своей добычи. Капустная тля ( Brevicoryne Brassicae ) накапливает глюкозинолаты и синтезирует собственные мирозиназы, которые могут отпугивать ее потенциальных хищников. [18]
С момента своего появления в 19 веке Alliaria petiolata оказалась чрезвычайно успешной в качестве инвазивного вида в Северной Америке с умеренным климатом, отчасти благодаря секреции аллелопатических химических веществ. Они подавляют прорастание большинства конкурирующих растений и убивают полезные почвенные грибы, необходимые многим растениям, например, многим видам деревьев, для успешного роста их саженцев до зрелости. Было показано, что монокультурное формирование травяного покрова этим растением резко меняет леса, делая их более влажными, с меньшим количеством деревьев и большим количеством виноградных лоз, таких как ядовитый плющ ( Toxicodendron radicans ). Общее биоразнообразие травяного покрова также резко сокращается, особенно в отношении осоки и разнотравья . Исследования показали, что удаление 80% растений, зараженных чесночной горчицей , не привело к особенно значительному восстановлению этого разнообразия . Вместо этого потребовалось примерно 100% удаление. Учитывая, что ни один из примерно 76 видов , питающихся растением, не был одобрен для биологического контроля в Северной Америке , а также разнообразие механизмов, которые растение должно обеспечить свое доминирование без них (например, высокая продуктивность семян, самоплодность, аллелопатия , весенний рост, который происходит раньше почти всех местных растений, корни, которые легко ломаются при попытках выдергивания, полное отсутствие вкусовых качеств для травоядных животных на всех стадиях жизни и т. д.) маловероятно, что такой высокий уровень контроля может быть установлен и поддержан на целый. [21] [22] [23] [24] [25] [26] Предполагается, что адекватный контроль может быть достигнут при интродукции двух европейских долгоносиков , включая одного монофага . [27] [28] Группа TAG Министерства сельского хозяйства США блокирует эти интродукции с 2004 года. [29] Помимо того, что чесночная горчица является инвазивной, она также представляет угрозу для местных североамериканских бабочек Pieris [24] [30] , таких как P. oleracea , так как они преимущественно откладывают на нем яйца, хотя он токсичен для их личинок .
Инвазивные агрессивные виды горчицы известны своей самоплодностью, обильным высевом мелких семян, имеющих длительный срок жизни в сочетании с очень высокой жизнеспособностью и всхожестью, а также тем, что они совершенно неприятны как для травоядных, так и для насекомых в районах, где они находятся. не родной. Чесночная горчица токсична для нескольких более редких североамериканских видов Pieris .
В это семейство входят важные сельскохозяйственные культуры, среди которых много овощей, таких как капуста , брокколи , цветная капуста , листовая капуста , брюссельская капуста , листовая капуста , савойская капуста , кольраби и гайлан ( Brassica oleracea ), репа , капуста напа , бомдонг , бок-чой и рапини. ( Brassica rapa ), руккола/руккола ( Eruca sativa ), кресс- салат ( Lepidium sativum ), кресс-салат ( Nasturtium officinale ) и редис ( Raphanus ), а также несколько специй, таких как хрен ( Armoracia Rusticana ), васаби ( Eutrema japonicum ), белый, Горчица индийская и черная ( Sinapis alba , Brassica juncea и B. nigra соответственно). Растительное масло производится из семян нескольких видов, таких как Brassica napus (рапсовое масло), что, возможно, обеспечивает самый большой объем растительных масел среди всех видов. Ваду ( Isatis tinctoria ) использовали в прошлом для производства синего текстильного красителя ( индиго ), но в основном она была заменена тем же веществом из несвязанных тропических видов, таких как Indigofera tinctoria . [31]
Pringlea antiscorbutica , широко известная как капуста Кергелен, съедобна и содержит большое количество калия . Его листья содержат масло, богатое витамином С, что во времена парусных кораблей делало его очень привлекательным для моряков, страдающих цингой , отсюда и эпитет названия вида antiscorbutica , что на нижнелатынском языке означает «против цинги». Это было важно для рациона китобоев на Кергелене , когда израсходовалось свинина, говядина или мясо тюленя .
К семейству Brassicaceae также относятся декоративные растения, такие как виды Aethionema , Alyssum , Arabis , Aubrieta , Aurinia , Cheiranthus , Erysimum , Hesperis , Iberis , Lobularia , Lunaria , Malcolmia и Matthiola . [7] Честность ( Lunaria annua ) культивируется из-за декоративной ценности полупрозрачных остатков плодов после сушки. [32] Это может быть вид вредителя в районах, где он не является местным.
Небольшой евразийский сорняк Arabidopsis thaliana широко используется в качестве модельного организма при изучении молекулярной биологии цветковых растений ( покрытосеменных ). [33]
Некоторые виды полезны в качестве пищевых растений для чешуекрылых , например, некоторые виды дикой горчицы и кресс-салата, такие как Turritis glabra и Boechera laevigata , которые используются некоторыми бабочками Северной Америки . [34]
