.jpeg/1280px-Bird_War_1_(67158617).jpeg)
Конкуренция — это взаимодействие между организмами или видами , при котором оба требуют ограниченного ресурса (например , еды , воды или территории ). [1] Конкуренция снижает приспособленность обоих участвующих организмов, поскольку присутствие одного из организмов всегда уменьшает количество ресурсов, доступных другому. [2]
При изучении экологии сообществ конкуренция внутри вида и между членами вида является важным биологическим взаимодействием . Конкуренция — один из многих взаимодействующих биотических и абиотических факторов, которые влияют на структуру сообщества , видовое разнообразие и динамику популяций (сдвиги популяции с течением времени). [3]
Существует три основных механизма конкуренции: вмешательство, эксплуатация и очевидная конкуренция (в порядке от наиболее прямого к наименее прямому). Вмешательство и конкуренция в эксплуатации могут быть классифицированы как «настоящие» формы конкуренции, в то время как очевидная конкуренция таковой не является, поскольку организмы не разделяют ресурс, а вместо этого разделяют хищника. [3] Конкуренция между представителями одного и того же вида известна как внутривидовая конкуренция , а конкуренция между особями разных видов называется межвидовой конкуренцией .
Согласно принципу конкурентного исключения , виды, менее приспособленные к конкуренции за ресурсы, должны либо адаптироваться , либо вымереть , хотя конкурентное исключение редко встречается в естественных экосистемах. [3] Согласно эволюционной теории , конкуренция внутри и между видами за ресурсы важна для естественного отбора . Однако совсем недавно исследователи предположили, что эволюционное биоразнообразие позвоночных было обусловлено не конкуренцией между организмами, а адаптацией этих животных к колонизации пустого жизненного пространства; это называется гипотезой «комнаты для передвижения». [4]
Во время интерференционной конкуренции, также называемой соревновательной конкуренцией, организмы взаимодействуют напрямую, борясь за ограниченные ресурсы. Например, крупные тли защищают места кормления на листьях тополя , выбрасывая более мелких тлей с лучших мест. Конкуренция самцов и самцов у благородных оленей во время гона является примером интерференционной конкуренции, возникающей внутри вида.
Вмешательная конкуренция происходит непосредственно между особями посредством агрессии , когда особи мешают добыванию пищи, выживанию и размножению других, или путем прямого предотвращения их физического закрепления в определенной части среды обитания. Пример этого можно увидеть между муравьем Novomessor Cockerelli и красными муравьями-жнецами , где первый мешает способности вторых добывать пищу, закупоривая входы в их колонии небольшими камнями. [5] Самцы шалашников , которые создают сложные конструкции, называемые беседками , для привлечения потенциальных партнеров, могут напрямую снижать приспособленность своих соседей, крадя украшения из их построек. [6]
У животных интерференционная конкуренция — это стратегия, которую в основном применяют более крупные и сильные организмы в среде обитания. Таким образом, популяции с высокой интерференционной конкуренцией имеют циклы поколений, управляемые взрослыми. [7] Поначалу рост молоди замедляется из-за более крупных взрослых конкурентов. Однако, как только молодые особи достигают взрослой жизни, у них начинается вторичный цикл роста. [7] Растения, с другой стороны, в первую очередь участвуют в конкуренции со своими соседями посредством аллелопатии или производства биохимических веществ. [8]
Вмешательную конкуренцию можно рассматривать как стратегию, имеющую очевидную цену (травму или смерть) и выгоду (получение ресурсов, которые достались бы другим организмам). [9] Чтобы справиться с сильной интерференционной конкуренцией, другие организмы часто либо делают то же самое, либо участвуют в эксплуатационной конкуренции. Например, в зависимости от сезона более крупные самцы копытных благородных оленей являются конкурентно доминантными из-за мешающей конкуренции. Однако самки и оленята справились с этим посредством временного разделения ресурсов — добывая пищу только в отсутствие взрослых самцов. [10]
Конкуренция за эксплуатацию, или конкуренция за схватку , возникает косвенно, когда организмы используют общий ограничивающий ресурс или общий пищевой продукт. Вместо борьбы или проявления агрессивного поведения с целью завоевания ресурсов возникает эксплуататорская конкуренция, когда использование ресурсов одним организмом истощает общее количество, доступное другим организмам. Эти организмы, возможно, никогда не будут взаимодействовать напрямую, а будут конкурировать, реагируя на изменения уровня ресурсов. Очень очевидные примеры этого явления включают дневные виды и ночные виды, которые, тем не менее, используют одни и те же ресурсы, или растение, которое конкурирует с соседними растениями за свет, питательные вещества и пространство для роста корней. [11] [8]
Эта форма конкуренции обычно вознаграждает те организмы, которые первыми претендуют на ресурс. Таким образом, конкуренция за эксплуатацию часто зависит от размера, и предпочтение отдается более мелким организмам, поскольку более мелкие организмы обычно имеют более высокую скорость поиска пищи. [7] Поскольку более мелкие организмы имеют преимущество, когда в экосистеме важна эксплуататорская конкуренция, этот механизм конкуренции может привести к циклу поколений, управляемому молодыми особями: отдельные молодые особи преуспевают и быстро растут, но когда они созревают, их вытесняют более мелкие организмы. [7]
У растений эксплуататорская конкуренция может возникать как над землей, так и под землей. Надземные растения снижают приспособленность своих соседей, соперничая за солнечный свет. Растения потребляют азот , поглощая его своими корнями, делая азот недоступным для близлежащих растений. Растения, у которых много корней, обычно снижают содержание азота в почве до очень низкого уровня, что в конечном итоге приводит к гибели соседних растений.
Также было показано, что эксплуататорская конкуренция имеет место как внутри вида (внутривидовая), так и между разными видами (межвидовая). Более того, многие конкурентные взаимодействия между организмами представляют собой комбинацию эксплуататорской и интерференционной конкуренции, а это означает, что эти два механизма далеко не исключают друг друга. Например, недавнее исследование 2019 года показало, что местный вид трипса Frankliniella intonsa конкурентно доминировал над инвазивным видом трипса Frankliniella occidentalis, поскольку он не только уделял больше времени кормлению (эксплуатационная конкуренция), но и больше времени охранял свои ресурсы (вмешательная конкуренция). [12] Растения могут также проявлять обе формы конкуренции, не только борясь за место для роста корней, но и напрямую подавляя развитие других растений посредством аллелопатии.
Очевидная конкуренция возникает, когда два не связанных друг с другом вида добычи косвенно конкурируют за выживание через общего хищника . [13] Эта форма конкуренции обычно проявляется в новом равновесном количестве каждого вида добычи. Например, предположим, что существуют два вида (вид A и вид B), на которых охотятся хищники вида C, ограниченные в пище. Ученые наблюдают увеличение численности вида A и снижение численности вида B. очевидная модель конкуренции, установлено, что эти отношения опосредованы хищником C; популяционный взрыв вида A увеличивает численность хищников вида C из-за большего общего источника пищи. Поскольку хищников теперь стало больше, на виды A и B будут охотиться чаще, чем раньше. Таким образом, успех вида А был в ущерб виду Б — не потому, что они конкурировали за ресурсы, а потому, что их увеличение численности опосредованно влияло на популяцию хищников.
Эта модель «один хищник/две жертвы» была исследована экологами еще в 1925 году, но термин «очевидная конкуренция» был впервые введен экологом из Университета Флориды Робертом Д. Холтом в 1977 году. [ 13] [14] Холт обнаружил, что полевые экологи в то время ошибочно приписывали негативные взаимодействия между видами-жертвами разделению ниш и конкурентному исключению , игнорируя роль хищников, ограниченных в пище. [13]
Очевидная конкуренция может помочь сформировать реализованную нишу вида или территорию или ресурсы, которые вид может фактически сохранить благодаря межвидовым взаимодействиям. Влияние на реализованные ниши может быть невероятно сильным, особенно при отсутствии более традиционного вмешательства или эксплуататорской конкуренции. Реальный пример был изучен в конце 1960-х годов, когда интродукция зайцев-снегоступов ( Lepus americanus ) на Ньюфаундленд сократила ареал обитания местных арктических зайцев ( Lepus arcticus ). В то время как некоторые экологи предположили, что это произошло из-за перекрытия ниш, другие экологи утверждали, что более правдоподобным механизмом было то, что популяции зайцев-беляков привели к взрывному росту популяций рыси , ограниченной в пище , общего хищника обоих видов добычи. Поскольку заяц-беляк обладает относительно более слабой защитной тактикой, чем заяц-беляк, он был исключен из лесных массивов по причине дифференциального нападения хищников. Однако как очевидная конкуренция, так и конкуренция за эксплуатацию могут в некоторой степени объяснить ситуацию. [13] Поддержка влияния конкуренции на ширину реализованной ниши в отношении диеты становится все более распространенной в различных системах, основанных на изотопных и пространственных данных, включая как плотоядных животных [15], так и мелких млекопитающих. [16]
Явная конкуренция может быть симметричной или асимметричной. [17] Симметричная кажущаяся конкуренция одинаково негативно влияет на оба вида (-,-), из чего можно сделать вывод, что оба вида сохранятся. Однако асимметричная кажущаяся конкуренция возникает, когда один вид страдает меньше, чем другой. Самый крайний сценарий асимметричной очевидной конкуренции — это когда на один вид вообще не влияет увеличение численности хищника, что можно рассматривать как форму аменсализма ( 0, -). [18] Воздействие человека на виды, находящиеся под угрозой исчезновения, ученые-экологи охарактеризовали как крайнюю форму асимметричной очевидной конкуренции, часто посредством внедрения видов-хищников в экосистемы или субсидий на ресурсы. Примером явно асимметричной конкуренции, которая часто возникает вблизи городских центров, являются субсидии в виде человеческого мусора или отходов. В начале 2000-х годов популяция обыкновенного ворона ( Corvus corax ) в пустыне Мохаве увеличилась из-за притока человеческого мусора, что привело к косвенному негативному воздействию на молодь пустынных черепах ( Gopherus agassizii ). [19] Асимметрия в явной конкуренции может также возникнуть вследствие конкуренции за ресурсы. Эмпирическим примером служат два вида мелких рыб в послеледниковых озерах Западной Канады, где конкуренция за ресурсы между колючим бычком и трехиглой колюшкой приводит к смещению пространственной ниши преимущественно у трехиглой колюшки. [20] В результате этого сдвига хищничество со стороны общего хищника форели увеличивается для колюшки, но уменьшается для бычка в озерах, где эти два вида встречаются одновременно, по сравнению с озерами, в которых каждый вид встречается сам по себе вместе с хищниками форели. Поскольку совместное использование хищников часто сопровождается конкуренцией за общие пищевые ресурсы, очевидная конкуренция и конкуренция за ресурсы часто могут взаимодействовать в природе. [21]
Очевидная конкуренция также наблюдалась внутри и на человеческом теле. Иммунная система человека может действовать как универсальный хищник, а высокая численность определенных бактерий может вызвать иммунный ответ, повреждающий все патогены в организме. Другой пример — две популяции бактерий, которые могут поддерживать хищный бактериофаг. В большинстве ситуаций тот, кто наиболее устойчив к заражению общим хищником, заменит другого. [17]
Очевидная конкуренция также рассматривается как явление, которое можно использовать при лечении рака. Узкоспециализированные вирусы, разработанные для поражения злокачественных раковых клеток, часто локально вымирают, прежде чем искоренить весь рак. Однако если бы был разработан вирус, который в некоторой степени нацелен как на здоровые, так и на нездоровые клетки-хозяева, большое количество здоровых клеток будет поддерживать хищнический вирус достаточно долго, чтобы уничтожить все злокачественные клетки. [17]
Конкуренция может быть либо полностью симметричной (все особи получают одинаковое количество ресурсов, независимо от их размера), идеально симметричной по размеру (все особи используют одинаковое количество ресурсов на единицу биомассы), либо абсолютно асимметричной по размеру (самые крупные особи эксплуатируют все доступный ресурс).
Среди растений асимметрия размеров зависит от контекста, и конкуренция может быть как асимметричной, так и симметричной в зависимости от наиболее ограничивающего ресурса. В лесных насаждениях подземная конкуренция за питательные вещества и воду симметрична по размеру, поскольку корневая система дерева обычно пропорциональна биомассе всего дерева. [22] И наоборот, надземная конкуренция за свет асимметрична по размеру — поскольку свет имеет направленность, в пологе леса полностью доминируют самые большие деревья. Эти деревья непропорционально используют большую часть ресурсов своей биомассы, что делает размер взаимодействия асимметричным. [23] То, являются ли наземные или подземные ресурсы более ограниченными, может иметь серьезные последствия для структуры и разнообразия экологических сообществ; например, в смешанных буковых насаждениях асимметричная по размеру конкуренция за свет является более сильным предиктором роста по сравнению с конкуренцией за почвенные ресурсы. [24]
Конкуренция может возникать между особями одного и того же вида (так называемая внутривидовая конкуренция) или между разными видами (межвидовая конкуренция). Исследования показывают, что внутривидовая конкуренция может регулировать динамику популяции (изменение численности популяции с течением времени). Это происходит потому, что по мере роста населения людям становится скучно. Поскольку индивидуумам в популяции требуются одни и те же ресурсы, скученность приводит к тому, что ресурсы становятся более ограниченными. Некоторые особи (обычно маленькие молодые особи) в конечном итоге не приобретают достаточно ресурсов и умирают или не размножаются. Это уменьшает численность населения и замедляет его рост. [ нужна цитата ]
Виды также взаимодействуют с другими видами, которым требуются те же ресурсы. Следовательно, межвидовая конкуренция может одновременно изменять размеры популяций многих видов. Эксперименты показывают, что когда виды конкурируют за ограниченный ресурс, один вид в конечном итоге приводит к вымиранию популяций других видов. Эти эксперименты показывают, что конкурирующие виды не могут сосуществовать (они не могут жить вместе на одной территории), поскольку лучший конкурент будет исключать все другие конкурирующие виды. [ нужна цитата ]
Внутривидовая конкуренция возникает, когда представители одного и того же вида конкурируют за одни и те же ресурсы в экосистеме. [25] Простой пример — насаждение из растений одного возраста, расположенных на равном расстоянии друг от друга. Чем выше плотность растений , тем больше растений будет присутствовать на единицу площади земли и тем сильнее будет конкуренция за такие ресурсы, как свет, вода или питательные вещества.
Межвидовая конкуренция может возникнуть, когда особи двух отдельных видов используют ограниченный ресурс на одной и той же территории. Если ресурс не может поддерживать обе популяции, то снижение плодовитости , роста или выживаемости может привести как минимум к одному виду. Межвидовая конкуренция может изменить популяции , сообщества и эволюцию взаимодействующих видов. Примером среди животных могут быть гепарды и львы ; поскольку оба вида питаются одинаковой добычей, присутствие другого на них отрицательно влияет, поскольку у них будет меньше еды, однако они по-прежнему сохраняются вместе, несмотря на предсказание, что в условиях конкуренции один вытеснит другой. Фактически, львы иногда крадут добычу, убитую гепардами. Потенциальные конкуренты также могут убивать друг друга, используя так называемое « внутригильдейское хищничество ». Например, в южной Калифорнии койоты часто убивают и поедают серых лисиц и рысей, причем все три хищника делят одну и ту же стабильную добычу (мелких млекопитающих). [26]
Примером простейших являются Paramecium aurelia и Paramecium caudatum . Русский эколог Георгий Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами Paramecium , возникшую в результате их сосуществования. В ходе своих исследований Гаузе предложил принцип конкурентного исключения , наблюдая за конкуренцией, которая возникает, когда их разные экологические ниши перекрываются. [27]
Конкуренция наблюдалась между особями, популяциями и видами, но мало свидетельств того, что конкуренция была движущей силой эволюции больших групп. Например, млекопитающие жили рядом с рептилиями на протяжении многих миллионов лет, но не могли получить конкурентного преимущества, пока динозавры не были опустошены мел -палеогеновым вымиранием . [4]
В эволюционном контексте конкуренция связана с концепцией теории отбора r/K, которая относится к отбору черт , способствующих успеху в определенных условиях. Теория берет свое начало в работах по биогеографии островов экологов Роберта Макартура и Э.О. Уилсона . [28]
В теории отбора r/K предполагается, что селективное давление ведет эволюцию в одном из двух стереотипных направлений: r- или K -отбор. [29] Эти термины r и K взяты из стандартной экологической алгебры , как показано в простом уравнении Ферхюльста динамики численности населения : [30]
где r — темп роста населения ( N ) , а K — несущая способность местной окружающей среды. Обычно виды, отобранные с помощью r, используют пустые ниши и производят много потомков , каждое из которых имеет относительно низкую вероятность дожить до взрослого возраста. Напротив, виды, отобранные K, являются сильными конкурентами в густонаселенных нишах и вкладывают больше средств в гораздо меньшее количество потомков, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность дожить до взрослого возраста. [30]
Чтобы объяснить, как сосуществуют виды, в 1934 году Георгий Гаузе предложил принцип конкурентного исключения , который также называют принципом Гаузе: виды не могут сосуществовать, если они занимают одну и ту же экологическую нишу . Слово «ниша» относится к потребностям вида для выживания и размножения. Эти требования включают как ресурсы (например, пищу), так и надлежащие условия среды обитания (например, температуру или pH). Гаузе рассуждал, что если бы у двух видов были одинаковые ниши (требовались одинаковые ресурсы и среда обитания), они попытались бы жить на одной и той же территории и конкурировали бы за одни и те же ресурсы. Если бы это произошло, вид, который был лучшим конкурентом, всегда исключал бы своих конкурентов из этой области. Следовательно, чтобы сосуществовать, виды должны иметь хотя бы несколько разные ниши. [31] [32]
Конкуренция может привести к появлению у видов различий в признаках. Это происходит потому, что особи вида, имеющие признаки, сходные с конкурирующими видами, всегда испытывают сильную межвидовую конкуренцию. У этих особей меньше воспроизводства и выживаемости, чем у особей с признаками, отличающимися от их конкурентов. Следовательно, они не принесут много потомства будущим поколениям. Например, дарвиновы зяблики можно встретить поодиночке или вместе на Галапагосских островах . В популяциях обоих видов на самом деле больше особей с клювами среднего размера, когда они живут на островах без присутствия других видов. Однако, когда оба вида присутствуют на одном острове, конкуренция между особями, имеющими клювы среднего размера у обоих видов, становится острой, поскольку всем им требуются семена среднего размера. Следовательно, особи с маленькими и большими клювами имеют большую выживаемость и размножение на этих островах, чем особи с клювами среднего размера. Разные виды вьюрков могут сосуществовать, если у них есть особенности (например, размер клюва), которые позволяют им специализироваться на определенных ресурсах. Когда Geospiza fortis и Geospiza fuliginosa присутствуют на одном острове, у G. fuliginosa имеет тенденцию развиваться маленький клюв, а у G. fortis - большой. Наблюдение о том, что черты конкурирующих видов более различаются, когда они живут на одной и той же территории, чем когда конкурирующие виды живут на разных территориях, называется смещением характера. У двух видов вьюрков размер клюва изменился: у одного вида клювы стали меньше, у другого — больше. Исследования смещения характера важны, поскольку они доказывают, что конкуренция важна для определения экологических и эволюционных закономерностей в природе. [33]
