В экологии принцип конкурентного исключения , [1] иногда называемый законом Гаузе , [2] представляет собой положение, согласно которому два вида , конкурирующие за один и тот же ограниченный ресурс , не могут сосуществовать при постоянной численности популяции. Когда один вид имеет хоть малейшее преимущество перед другим, тот, у кого это преимущество, будет доминировать в долгосрочной перспективе. Это ведет либо к вымиранию более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши . Этот принцип был перефразирован в поговорке: «Полные конкуренты не могут сосуществовать». [1]
Принцип конкурентного исключения классически приписывают Георгию Гаузе [3] , хотя на самом деле он никогда его не формулировал. [1] Этот принцип уже присутствует в теории естественного отбора Дарвина. [2] [4]
На протяжении всей своей истории статус этого принципа колебался между априорным («два сосуществующих вида должны иметь разные ниши») и экспериментальной истиной («мы обнаруживаем, что сосуществующие виды действительно имеют разные ниши»). [2]
Основываясь на полевых наблюдениях, Джозеф Гриннелл в 1904 году сформулировал принцип конкурентного исключения: «Два вида примерно с одинаковыми пищевыми привычками вряд ли будут долго сохранять равномерную численность в одном и том же регионе. Один вытеснит другой». [5] Георгий Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения на основе лабораторных экспериментов по конкуренции с использованием двух видов Paramecium , P. aurelia и P. caudatum . Условия заключались в том, чтобы добавлять свежую воду каждый день и вводить постоянный поток пищи. Хотя первоначально P. caudatum доминировал, P. aurelia восстановился и впоследствии привел к вымиранию P. caudatum из-за конкуренции за ресурсы . Однако Гаузе смог позволить P. caudatum выжить, изменив параметры окружающей среды (пища, вода). Таким образом, закон Гаузе справедлив только в том случае, если экологические факторы постоянны.
Гаузе также изучал конкуренцию между двумя видами дрожжей и обнаружил, что Saccharomyces cerevisiae постоянно превосходят кефир Schizosaccharomyces [ необходимы разъяснения ] , производя более высокую концентрацию этилового спирта . [6]
Конкурентное исключение прогнозируется с помощью математических и теоретических моделей, таких как модели конкуренции Лотки-Вольтерра . Однако по плохо понятным причинам конкурентное исключение редко наблюдается в природных экосистемах , и многие биологические сообщества, похоже, нарушают закон Гаузе. Самый известный пример — так называемый « парадокс планктона ». [7] Все виды планктона живут за счет очень ограниченного количества ресурсов, в первую очередь солнечной энергии и минералов, растворенных в воде. Согласно принципу конкурентного исключения, лишь небольшое количество видов планктона должно иметь возможность сосуществовать на этих ресурсах. Тем не менее, большое количество видов планктона сосуществуют в небольших районах открытого моря.
Некоторыми сообществами, которые, по-видимому, поддерживают принцип конкурентного исключения, являются славки Макартура [ 8] и зяблики Дарвина [9] , хотя последние по-прежнему очень сильно перекрываются экологически, и конкуренция на них оказывает негативное влияние только в экстремальных условиях. [10]
Частичное решение парадокса заключается в повышении размерности системы. Пространственная неоднородность , трофические взаимодействия, конкуренция за многочисленные ресурсы , компромисс между конкуренцией и колонизацией и отставание могут предотвратить исключение (игнорируя стохастическое вымирание в более длительных периодах времени). Однако такие системы, как правило, аналитически трудноразрешимы. Кроме того, многие теоретически могут поддерживать неограниченное количество видов. Возникает новый парадокс: большинство известных моделей, допускающих стабильное сосуществование, допускают сосуществование неограниченного числа видов, однако в природе любое сообщество содержит лишь несколько видов.
Недавние исследования, посвященные некоторым предположениям, сделанным для моделей прогнозирования конкурентного исключения, показали, что эти предположения необходимо пересмотреть. Например, небольшая модификация предположения о том, как связаны рост и размер тела, приводит к другому выводу, а именно, что в данной экосистеме определенный диапазон видов может сосуществовать, в то время как другие становятся вытесняемыми. [11] [12]
Одним из основных способов сосуществования видов, разделяющих ниши, является компромисс между конкуренцией и колонизацией . Другими словами, виды, которые являются лучшими конкурентами, будут специалистами, тогда как виды, которые являются лучшими колонизаторами, с большей вероятностью будут универсалами. Модели «хозяин-паразит» являются эффективным способом изучения этих отношений с использованием событий передачи хозяина. Кажется, есть два места, где способность к колонизации у экологически близких видов различается. Что касается перьевых вшей, Буш и Клейтон [13] предоставили некоторое подтверждение этому, показав, что два близкородственных рода вшей почти равны по своей способности колонизировать новых голубей-хозяев после переселения. Харбисон [14] продолжил эту линию мысли, исследуя, различаются ли эти два рода по способности к переносу. Это исследование было сосредоточено в первую очередь на определении того, как происходит колонизация и почему крылатые вши являются лучшими колонизаторами, чем платяные вши. Вертикальный перенос является наиболее распространенным явлением между родителем и потомком, он хорошо изучен и хорошо понятен. Горизонтальный перенос трудно измерить, но у вшей он, по-видимому, происходит посредством фореза или «автостопа» одного вида на другой. Харбисон обнаружил, что платяные вши менее искусны в форезе и превосходят их в конкурентной борьбе, тогда как крылатые вши превосходны в колонизации.
Поддержка модели компромисса конкуренции и колонизации также обнаружена у мелких млекопитающих, связанных с пожарами. В проекте, посвященном долгосрочным последствиям Йеллоустонских пожаров 1988 года, Аллен и др. [15] использовали стабильные изотопы и данные пространственной метки-повторного захвата, чтобы показать, что южные красные полевки ( Clethrionomys gapperi ) — специалист, исключают мышей-оленей ( Peromyscus maniculatus ) — универсалов, из пищевых ресурсов в старовозрастных лесах. Однако после лесных пожаров мыши-олени становятся более эффективными колонизаторами и способны воспользоваться преимуществами освобождения от конкурентного давления со стороны полевок. Эта динамика устанавливает закономерность экологической преемственности в этих экосистемах, при этом конкурентное исключение полевок определяет количество и качество ресурсов, к которым могут получить доступ мыши-олени.
Экологическое сообщество — это совокупность видов, которая поддерживается экологическим (Hutchinson, 1959; [16] Leibold, 1988 [17] ) и эволюционным процессом (Weiher and Keddy, 1995; [ 18] Chase et al ., 2003). Эти два процесса играют важную роль в формировании существующего сообщества и будут продолжаться и в будущем (Tofts et al ., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al ., 2003). В местном сообществе потенциальные члены фильтруются сначала по факторам окружающей среды, таким как температура или наличие необходимых ресурсов, а затем по способности сосуществовать с другими местными видами.
В подходе к пониманию того, как два вида приспосабливаются друг к другу в сообществе или как целое сообщество приживается вместе, в « Происхождении видов» ( Дарвин , 1859) предположено, что в однородных условиях окружающей среды борьба за существование между близкородственными видами сильнее, чем между отдаленнородственными видами. Он также предположил, что функциональные черты могут сохраняться в разных филогениях. Столь сильное филогенетическое сходство между близкородственными видами известно как филогенетические эффекты (Derrickson et al ., 1988. [19] ) .
С помощью полевых исследований и математических моделей экологи установили связь между сходством функциональных признаков между видами и его влиянием на сосуществование видов. Согласно гипотезе конкурентного родства (Cahil et al ., 2008 [20] ) или гипотезе филогенетического предельного сходства (Violle et al ., 2011 [21] ) межвидовая конкуренция [22] высока среди видов, имеющих схожие функциональные признаки, и которые конкурируют за аналогичные ресурсы и среду обитания. Следовательно, это вызывает сокращение числа близкородственных видов и их равномерное распространение, известное как филогенетическая сверхдисперсия (Webb et al ., 2002 [23] ). Обратной стороной филогенетической сверхдисперсии является филогенетическая кластеризация, в этом случае ожидается, что виды с консервативными функциональными признаками будут встречаться одновременно из-за фильтрации окружающей среды (Weiher et al ., 1995; Webb, 2000). В исследовании, проведенном Уэббом и др ., 2000 г., они показали, что на небольших участках леса Борнео встречаются близкородственные деревья. Это говорит о том, что близкородственные виды имеют общие черты, которым благоприятствуют конкретные факторы окружающей среды, которые различаются на разных участках, вызывая филогенетическую кластеризацию.
Для обеих филогенетических моделей (филогенетическая сверхдисперсия и филогенетическая кластеризация) базовым предположением является то, что филогенетически родственные виды также экологически схожи (H. Burns et al., 2011 [24] ). Значительного количества экспериментов, позволяющих ответить на вопрос, насколько близкородственные виды схожи и по нише, нет. В связи с этим обе филогенетические закономерности нелегко интерпретировать. Было показано, что филогенетическая сверхдисперсия может быть также результатом конвергенции отдаленно родственных видов (Cavender-Bares et al. 2004; [25] Kraft et al. 2007 [26] ). В своем исследовании [ нужна ссылка ] они показали, что черты скорее конвергентны, чем консервативны. В то время как в другом исследовании [ нужна ссылка ] было показано, что филогенетическая кластеризация также может быть связана с историческими или биогеографическими факторами, которые не позволяют видам покинуть свои предковые ареалы. Таким образом, для понимания силы взаимодействия видов в собрании сообщества необходимы дополнительные филогенетические эксперименты.
Доказательства того, что принцип конкурентного исключения действует в человеческих группах, были рассмотрены и интегрированы в теорию королевства для объяснения воинственных и мирных обществ. [27] Например, группы охотников-собирателей, окруженные другими группами охотников-собирателей в той же экологической нише, будут воевать, по крайней мере, время от времени, в то время как группы охотников-собирателей, окруженные группами с разными средствами существования, могут мирно сосуществовать. [27]