stringtranslate.com

Принцип конкурентного исключения

1: Более мелкий (желтый) вид птиц кормится по всему дереву.
2: Более крупный (красный) вид конкурирует за ресурсы.
3: Красный цвет доминирует в середине, поскольку ресурсов больше. Желтый адаптируется к новой нише, ограниченной верхами и низами и избегающей конкуренции .

В экологии принцип конкурентного исключения , [1] иногда называемый законом Гаузе , [2] представляет собой положение, согласно которому два вида , конкурирующие за один и тот же ограниченный ресурс , не могут сосуществовать при постоянной численности популяции. Когда один вид имеет хоть малейшее преимущество перед другим, тот, у кого это преимущество, будет доминировать в долгосрочной перспективе. Это ведет либо к вымиранию более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши . Этот принцип был перефразирован в поговорке: «Полные конкуренты не могут сосуществовать». [1]

История

Принцип конкурентного исключения классически приписывают Георгию Гаузе [3] , хотя на самом деле он никогда его не формулировал. [1] Этот принцип уже присутствует в теории естественного отбора Дарвина. [2] [4]

На протяжении всей своей истории статус этого принципа колебался между априорным («два сосуществующих вида должны иметь разные ниши») и экспериментальной истиной («мы обнаруживаем, что сосуществующие виды действительно имеют разные ниши»). [2]

Экспериментальная база

Paramecium aurelia и Paramecium caudatum хорошо растут по отдельности, но когда они конкурируют за одни и те же ресурсы, P. aurelia превосходит P. caudatum .

Основываясь на полевых наблюдениях, Джозеф Гриннелл в 1904 году сформулировал принцип конкурентного исключения: «Два вида примерно с одинаковыми пищевыми привычками вряд ли будут долго сохранять равномерную численность в одном и том же регионе. Один вытеснит другой». [5] Георгий Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения на основе лабораторных экспериментов по конкуренции с использованием двух видов Paramecium , P. aurelia и P. caudatum . Условия заключались в том, чтобы добавлять свежую воду каждый день и вводить постоянный поток пищи. Хотя первоначально P. caudatum доминировал, P. aurelia восстановился и впоследствии привел к вымиранию P. caudatum из-за конкуренции за ресурсы . Однако Гаузе смог позволить P. caudatum выжить, изменив параметры окружающей среды (пища, вода). Таким образом, закон Гаузе справедлив только в том случае, если экологические факторы постоянны.

Гаузе также изучал конкуренцию между двумя видами дрожжей и обнаружил, что Saccharomyces cerevisiae постоянно превосходят кефир Schizosaccharomyces [ необходимы разъяснения ] , производя более высокую концентрацию этилового спирта . [6]

Прогноз

Клеточная автоматная модель межвидовой конкуренции за один ограниченный ресурс

Конкурентное исключение прогнозируется с помощью математических и теоретических моделей, таких как модели конкуренции Лотки-Вольтерра . Однако по плохо понятным причинам конкурентное исключение редко наблюдается в природных экосистемах , и многие биологические сообщества, похоже, нарушают закон Гаузе. Самый известный пример — так называемый « парадокс планктона ». [7] Все виды планктона живут за счет очень ограниченного количества ресурсов, в первую очередь солнечной энергии и минералов, растворенных в воде. Согласно принципу конкурентного исключения, лишь небольшое количество видов планктона должно иметь возможность сосуществовать на этих ресурсах. Тем не менее, большое количество видов планктона сосуществуют в небольших районах открытого моря.

Некоторыми сообществами, которые, по-видимому, поддерживают принцип конкурентного исключения, являются славки Макартура [ 8] и зяблики Дарвина [9] , хотя последние по-прежнему очень сильно перекрываются экологически, и конкуренция на них оказывает негативное влияние только в экстремальных условиях. [10]

Парадоксальные черты

Частичное решение парадокса заключается в повышении размерности системы. Пространственная неоднородность , трофические взаимодействия, конкуренция за многочисленные ресурсы , компромисс между конкуренцией и колонизацией и отставание могут предотвратить исключение (игнорируя стохастическое вымирание в более длительных периодах времени). Однако такие системы, как правило, аналитически трудноразрешимы. Кроме того, многие теоретически могут поддерживать неограниченное количество видов. Возникает новый парадокс: большинство известных моделей, допускающих стабильное сосуществование, допускают сосуществование неограниченного числа видов, однако в природе любое сообщество содержит лишь несколько видов.

Переопределение

Недавние исследования, посвященные некоторым предположениям, сделанным для моделей прогнозирования конкурентного исключения, показали, что эти предположения необходимо пересмотреть. Например, небольшая модификация предположения о том, как связаны рост и размер тела, приводит к другому выводу, а именно, что в данной экосистеме определенный диапазон видов может сосуществовать, в то время как другие становятся вытесняемыми. [11] [12]

Одним из основных способов сосуществования видов, разделяющих ниши, является компромисс между конкуренцией и колонизацией . Другими словами, виды, которые являются лучшими конкурентами, будут специалистами, тогда как виды, которые являются лучшими колонизаторами, с большей вероятностью будут универсалами. Модели «хозяин-паразит» являются эффективным способом изучения этих отношений с использованием событий передачи хозяина. Кажется, есть два места, где способность к колонизации у экологически близких видов различается. Что касается перьевых вшей, Буш и Клейтон [13] предоставили некоторое подтверждение этому, показав, что два близкородственных рода вшей почти равны по своей способности колонизировать новых голубей-хозяев после переселения. Харбисон [14] продолжил эту линию мысли, исследуя, различаются ли эти два рода по способности к переносу. Это исследование было сосредоточено в первую очередь на определении того, как происходит колонизация и почему крылатые вши являются лучшими колонизаторами, чем платяные вши. Вертикальный перенос является наиболее распространенным явлением между родителем и потомком, он хорошо изучен и хорошо понятен. Горизонтальный перенос трудно измерить, но у вшей он, по-видимому, происходит посредством фореза или «автостопа» одного вида на другой. Харбисон обнаружил, что платяные вши менее искусны в форезе и превосходят их в конкурентной борьбе, тогда как крылатые вши превосходны в колонизации.

Поддержка модели компромисса конкуренции и колонизации также обнаружена у мелких млекопитающих, связанных с пожарами. В проекте, посвященном долгосрочным последствиям Йеллоустонских пожаров 1988 года, Аллен и др. [15] использовали стабильные изотопы и данные пространственной метки-повторного захвата, чтобы показать, что южные красные полевки ( Clethrionomys gapperi ) — специалист, исключают мышей-оленей ( Peromyscus maniculatus ) — универсалов, из пищевых ресурсов в старовозрастных лесах. Однако после лесных пожаров мыши-олени становятся более эффективными колонизаторами и способны воспользоваться преимуществами освобождения от конкурентного давления со стороны полевок. Эта динамика устанавливает закономерность экологической преемственности в этих экосистемах, при этом конкурентное исключение полевок определяет количество и качество ресурсов, к которым могут получить доступ мыши-олени.

Филогенетический контекст

Экологическое сообщество — это совокупность видов, которая поддерживается экологическим (Hutchinson, 1959; [16] Leibold, 1988 [17] ) и эволюционным процессом (Weiher and Keddy, 1995; [ 18] Chase et al ., 2003). Эти два процесса играют важную роль в формировании существующего сообщества и будут продолжаться и в будущем (Tofts et al ., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al ., 2003). В местном сообществе потенциальные члены фильтруются сначала по факторам окружающей среды, таким как температура или наличие необходимых ресурсов, а затем по способности сосуществовать с другими местными видами.

В подходе к пониманию того, как два вида приспосабливаются друг к другу в сообществе или как целое сообщество приживается вместе, в « Происхождении видов» ( Дарвин , 1859) предположено, что в однородных условиях окружающей среды борьба за существование между близкородственными видами сильнее, чем между отдаленнородственными видами. Он также предположил, что функциональные черты могут сохраняться в разных филогениях. Столь сильное филогенетическое сходство между близкородственными видами известно как филогенетические эффекты (Derrickson et al ., 1988. [19] ) .

С помощью полевых исследований и математических моделей экологи установили связь между сходством функциональных признаков между видами и его влиянием на сосуществование видов. Согласно гипотезе конкурентного родства (Cahil et al ., 2008 [20] ) или гипотезе филогенетического предельного сходства (Violle et al ., 2011 [21] ) межвидовая конкуренция [22] высока среди видов, имеющих схожие функциональные признаки, и которые конкурируют за аналогичные ресурсы и среду обитания. Следовательно, это вызывает сокращение числа близкородственных видов и их равномерное распространение, известное как филогенетическая сверхдисперсия (Webb et al ., 2002 [23] ). Обратной стороной филогенетической сверхдисперсии является филогенетическая кластеризация, в этом случае ожидается, что виды с консервативными функциональными признаками будут встречаться одновременно из-за фильтрации окружающей среды (Weiher et al ., 1995; Webb, 2000). В исследовании, проведенном Уэббом и др ., 2000 г., они показали, что на небольших участках леса Борнео встречаются близкородственные деревья. Это говорит о том, что близкородственные виды имеют общие черты, которым благоприятствуют конкретные факторы окружающей среды, которые различаются на разных участках, вызывая филогенетическую кластеризацию.

Для обеих филогенетических моделей (филогенетическая сверхдисперсия и филогенетическая кластеризация) базовым предположением является то, что филогенетически родственные виды также экологически схожи (H. Burns et al., 2011 [24] ). Значительного количества экспериментов, позволяющих ответить на вопрос, насколько близкородственные виды схожи и по нише, нет. В связи с этим обе филогенетические закономерности нелегко интерпретировать. Было показано, что филогенетическая сверхдисперсия может быть также результатом конвергенции отдаленно родственных видов (Cavender-Bares et al. 2004; [25] Kraft et al. 2007 [26] ). В своем исследовании [ нужна ссылка ] они показали, что черты скорее конвергентны, чем консервативны. В то время как в другом исследовании [ нужна ссылка ] было показано, что филогенетическая кластеризация также может быть связана с историческими или биогеографическими факторами, которые не позволяют видам покинуть свои предковые ареалы. Таким образом, для понимания силы взаимодействия видов в собрании сообщества необходимы дополнительные филогенетические эксперименты.

Применение к человеку

Доказательства того, что принцип конкурентного исключения действует в человеческих группах, были рассмотрены и интегрированы в теорию королевства для объяснения воинственных и мирных обществ. [27] Например, группы охотников-собирателей, окруженные другими группами охотников-собирателей в той же экологической нише, будут воевать, по крайней мере, время от времени, в то время как группы охотников-собирателей, окруженные группами с разными средствами существования, могут мирно сосуществовать. [27]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abc Гарретт Хардин (1960). «Принцип конкурентного исключения» (PDF) . Наука . 131 (3409): 1292–1297. Бибкод : 1960Sci...131.1292H. дои : 10.1126/science.131.3409.1292. PMID  14399717. Архивировано из оригинала (PDF) 17 ноября 2017 г. Проверено 24 ноября 2016 г.
  2. ^ abc Pocheville, Арно (2015). «Экологическая ниша: история и недавние противоречия». В Химсе, Томас; Хьюнеман, Филипп; Лекуантр, Гийом; и другие. (ред.). Справочник по эволюционному мышлению в науке . Дордрехт: Спрингер. стр. 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7.
  3. ^ Гаузе, Георгий Францевич (1934). Борьба за существование (1-е изд.). Балтимор: Уильямс и Уилкинс. Архивировано из оригинала 28 ноября 2016 г. Проверено 24 ноября 2016 г.
  4. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. ISBN 1-4353-9386-4.
  5. ^ Гриннелл, Дж. (1904). «Происхождение и распространение каштановой гаички». Аук . Американский союз орнитологов. 21 (3): 364–382. дои : 10.2307/4070199. JSTOR  4070199.
  6. ^ Гаузе, Г.Ф. (1932). «Экспериментальные исследования по борьбе за существование: 1. Смешанная популяция двух видов дрожжей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 9 : 389–402. дои : 10.1242/jeb.9.4.389.
  7. ^ Хатчинсон, Джордж Эвелин (1961). «Парадокс планктона». Американский натуралист . 95 (882): 137–145. дои : 10.1086/282171. S2CID  86353285.
  8. ^ Макартур, Р.Х. (1958). «Популяционная экология некоторых славок северо-восточных хвойных лесов». Экология . 39 (4): 599–619. дои : 10.2307/1931600. JSTOR  1931600. S2CID  45585254.
  9. ^ Лак, DL (1945). «Галапагосские зяблики (Geospizinae); исследование вариаций». Периодические статьи Калифорнийской академии наук . 21 : 36–49.
  10. ^ Де Леон, LF; Подос, Дж; Гардези, Т; Херрел, А; Хендри, AP (июнь 2014 г.). «Дарвиновы зяблики и их диетические ниши: симпатрическое сосуществование несовершенных универсалов». Дж Эвол Биол . 27 (6): 1093–104. дои : 10.1111/jeb.12383 . ПМИД  24750315.
  11. ^ Растеттер, Э.Б.; Огрен, Г.И. (2002). «Изменения в индивидуальной аллометрии могут привести к сосуществованию без разделения ниш». Экосистемы . 5 : 789–801. дои : 10.1007/s10021-002-0188-3. S2CID  30089349.
  12. ^ Молл, Джей Ди; Браун, Дж. С. (2008). «Конкуренция и сосуществование на нескольких этапах жизненной истории». Американский натуралист . 171 (6): 839–843. дои : 10.1086/587517. PMID  18462131. S2CID  26151311.
  13. ^ Клейтон, Д.Х.; Буш, ЮВ (2006). «Роль размера тела в специфичности хозяина: эксперименты по взаимному переносу перьевых вшей». Эволюция . 60 (10): 2158–2167. doi :10.1111/j.0014-3820.2006.tb01853.x. PMID  17133872. S2CID  221734637.
  14. ^ Харбисон, CW (2008). «Сравнительная динамика передачи конкурирующих видов паразитов». Экология . 89 (11): 3186–3194. дои : 10.1890/07-1745.1. ПМИД  31766819.
  15. ^ Аллен, AG; Рёрс, З.П.; Севилья, РС; Ланье, ХК (2022). «Конкурентный выпуск во время сукцессии пожаров влияет на экологический оборот в сообществе мелких млекопитающих». Экология . 103 (8): 1–12. дои : 10.1002/ecy.3733. ПМЦ 9891167 . ПМИД  35430726. 
  16. ^ Хатчинсон, GE (1959). «Посвящение Санта-Розалии или почему существует так много видов животных?». Американский натуралист . 93 (870): 145–159. дои : 10.1086/282070. ISSN  0003-0147. JSTOR  2458768. S2CID  26401739.
  17. ^ Лейболд, Мэтью А. (1 января 1998 г.). «Сходство и локальное сосуществование видов в региональных биотах». Эволюционная экология . 12 (1): 95–110. дои : 10.1023/А: 1006511124428. ISSN  1573-8477. S2CID  6678357.
  18. ^ Вейхер, Эван; Кедди, Пол А. (1995). «Ассамблея экспериментальных сообществ водно-болотных растений». Ойкос . 73 (3): 323–335. дои : 10.2307/3545956. ISSN  0030-1299. JSTOR  3545956.
  19. ^ Дерриксон, Э.М.; Риклефс, RE (1988). «Таксон-зависимая диверсификация особенностей жизненного цикла и восприятие филогенетических ограничений». Функциональная экология . 2 (3): 417–423. дои : 10.2307/2389415. ISSN  0269-8463. JSTOR  2389415.
  20. ^ Кэхилл, Джеймс Ф.; Кембель, Стивен В.; Лэмб, Эрик Г.; Кедди, Пол А. (12 марта 2008 г.). «Влияет ли филогенетическое родство на силу конкуренции среди сосудистых растений?». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 10 (1): 41–50. дои : 10.1016/j.ppees.2007.10.001. ISSN  1433-8319.
  21. ^ Виолле, Сирилл; Немергут, Диана Р.; Пу, Чжичао; Цзян, Линь (2011). «Филогенетическое ограничение сходства и конкурентное исключение». Экологические письма . 14 (8): 782–787. дои : 10.1111/j.1461-0248.2011.01644.x. ISSN  1461-0248. ПМИД  21672121.
  22. ^ Тархуэло, Р.; Моралес, МБ; Арройо, Б.; Маньоса, С.; Бота, Г.; Касас, Ф.; Траба, Дж. (2017). «Внутривидовая и межвидовая конкуренция вызывает сдвиги ниш среды обитания у находящихся под угрозой исчезновения степных птиц в зависимости от плотности». Экология и эволюция . 7 (22): 9720–9730. дои : 10.1002/ece3.3444. ПМК 5696386 . ПМИД  29188003. 
  23. ^ Уэбб, Кэмпбелл О.; Акерли, Дэвид Д.; МакПик, Марк А.; Донохью, Майкл Дж. (2002). «Филогения и экология сообществ». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 475–505. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150448. S2CID  535590.
  24. ^ Бернс, Джин Х.; Штраус, Шэрон Ю. (29 марта 2011 г.). «Более близкородственные виды более экологически схожи в экспериментальном тесте». Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5302–5307. Бибкод : 2011PNAS..108.5302B. дои : 10.1073/pnas.1013003108 . ISSN  0027-8424. ПМК 3069184 . ПМИД  21402914. 
  25. ^ Кавендер-Барес, Дж .; Акерли, Д.Д.; Баум, Д.А.; Баззаз, ФА (июнь 2004 г.). «Филогенетическое чрезмерное расселение в дубовых сообществах Флориды». Американский натуралист . 163 (6): 823–843. дои : 10.1086/386375. ISSN  1537-5323. PMID  15266381. S2CID  2959918.
  26. ^ Крафт, Натан Дж.Б.; Корнуэлл, Уильям К.; Уэбб, Кэмпбелл О.; Акерли, Дэвид Д. (август 2007 г.). «Эволюция признаков, сборка сообществ и филогенетическая структура экологических сообществ». Американский натуралист . 170 (2): 271–283. дои : 10.1086/519400. ISSN  1537-5323. PMID  17874377. S2CID  7222026.
  27. ^ аб Туман, Агнер (2017). Воинственные и мирные общества: взаимодействие генов и культуры . Открытое книжное издательство. дои : 10.11647/ОБП.0128 . ISBN 978-1-78374-403-9.