Головоногие , как активные морские хищники, обладают органами чувств, специализированными для использования в водных условиях. [1] У них есть глаз камерного типа , который состоит из радужной оболочки, круглой линзы, стекловидной полости (глазного геля), пигментных клеток и фоторецепторных клеток, которые переводят свет от светочувствительной сетчатки в нервные сигналы, которые проходят по зрительному нерву в мозг. [2] В течение последних 140 лет глаз головоногих камерного типа сравнивался с глазом позвоночных как пример конвергентной эволюции , где оба типа организмов независимо развили черту камерного глаза и оба имеют схожую функциональность. Существуют разногласия относительно того, является ли это действительно конвергентной эволюцией или параллельной эволюцией . [3] В отличие от камерного глаза позвоночных , форма головоногих моллюсков представляет собой инвагинацию поверхности тела (а не выросты мозга), и, следовательно, роговица лежит поверх глаза, а не является структурной частью глаза. [4] В отличие от глаза позвоночного, глаз головоногого моллюска фокусируется посредством движения, как линза камеры или телескопа, а не меняет форму, как линза в человеческом глазу. Глаз приблизительно сферический, как и линза , которая полностью внутренняя. [5]
Глаза головоногих моллюсков развиваются таким образом, что у них есть ретинальные аксоны, которые проходят по задней поверхности сетчатки, поэтому зрительному нерву не нужно проходить через слой фоторецепторов, чтобы выйти из глаза, и у них нет естественного, центрального, физиологического слепого пятна , как у позвоночных. [2]
Кристаллины , используемые в хрусталике, по-видимому, развились независимо от кристаллинов позвоночных, что предполагает гомоплазионное происхождение хрусталика. [6]
Большинство головоногих обладают сложными системами экстраокулярных мышц, которые позволяют очень точно контролировать общее положение глаз. Осьминоги обладают автономной реакцией, которая поддерживает ориентацию их зрачков таким образом, что они всегда горизонтальны. [1]
Несколько типов головоногих, в первую очередь кальмары и осьминоги, а также потенциально каракатицы, имеют глаза, которые могут различать ориентацию поляризованного света . Эта чувствительность обусловлена ортогональной организацией соседних фоторецепторов . (У головоногих есть рецепторные клетки, называемые рабдомами, похожие на клетки других моллюсков.) Напротив, глаз позвоночных обычно нечувствителен к различиям в поляризации, поскольку опсины в палочках и колбочках расположены полуслучайно. И, таким образом, глаз одинаково чувствителен к любой ориентации оси электронного вектора света. Из-за своей ортогональной организации опсины в глазах головоногих имеют самое высокое поглощение света, когда они правильно выровнены с осью электронного вектора света, что обеспечивает чувствительность к различиям в поляризации. [7] Точная функция этой способности не доказана, но предполагается, что она предназначена для обнаружения добычи, навигации и, возможно, общения между головоногими моллюсками, меняющими цвет. [7] [8]
Разногласия по поводу того, является ли эволюция камерного глаза у головоногих и у позвоночных параллельной эволюцией или конвергентной эволюцией , все еще существуют, хотя в основном разрешены. Текущее положение дел — это конвергентная эволюция для их аналогичного камерного глаза.
Те, кто придерживается мнения, что это параллельная эволюция, утверждают, что есть доказательства того, что был общий предок, содержащий генетическую информацию для этого развития глаз. Об этом свидетельствуют все билатеральные организмы, содержащие ген Pax6 , который выражается для развития глаз. [9]
Сторонники конвергентной эволюции утверждают, что этот общий предок значительно предшествовал как головоногим, так и позвоночным. Общий предок с экспрессией глаза типа камеры существовал примерно за 270 миллионов лет до эволюции глаза типа камеры у головоногих и примерно за 110–260 миллионов лет до эволюции глаза типа камеры у позвоночных. [10] Другим источником доказательств этого являются различия в экспрессии из-за независимых вариантов Pax6 , возникающих как у головоногих, так и у позвоночных. Головоногие содержат в своих геномах пять вариантов Pax6 , которые возникли независимо и не являются общими для позвоночных, хотя они допускают схожую экспрессию генов по сравнению с Pax6 позвоночных. [11]
Основное медицинское применение, появляющееся в этой области, заключается в исследовании развития глаз и глазных заболеваний. Новые исследования по экспрессии генов глаз проводятся с использованием глаз головоногих моллюсков из-за доказательств их конвергентной эволюции с аналогичным человеческим глазом. Эти исследования заменяют предыдущие исследования Drosophila по экспрессии генов во время развития глаз как наиболее точные, хотя исследования Drosophila остаются наиболее распространенными. Вывод о том, что они аналогичны, придает достоверность их сравнению для медицинского использования в первую очередь, поскольку признак в обоих случаях был бы сформирован посредством естественного отбора под действием схожих давлений в схожих условиях; это означает, что в глазах обоих организмов будет схожее выражение глазного заболевания. [2]
Преимущество экспериментов с глазами головоногих заключается в том, что головоногие могут регенерировать свои глаза благодаря своей способности повторно включать свои процессы развития, что позволяет продолжать исследования одного и того же головоногого после одного пробного образца при изучении последствий болезни. Это также позволяет проводить более сложные исследования относительно того, как регенерация может сохраняться в геномах головоногих и может ли она в какой-то степени сохраняться в геноме человека наряду с генами, экспрессирующимися для глаза камеры. [2]
.jpg/1280px-Nautilus_pompilius_(head).jpg)
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )