Автономная нервная система ( АНС ), иногда называемая висцеральной нервной системой , а ранее вегетативной нервной системой , является частью нервной системы , которая управляет внутренними органами , гладкими мышцами и железами. [1] Автономная нервная система является системой управления, которая действует в значительной степени бессознательно и регулирует функции организма, такие как частота сердечных сокращений , сила их сокращения, пищеварение , частота дыхания , реакция зрачков , мочеиспускание и сексуальное возбуждение . [2] Эта система является основным механизмом, контролирующим реакцию «бей или беги» .
Автономная нервная система регулируется интегрированными рефлексами через ствол мозга к спинному мозгу и органам . Автономные функции включают контроль дыхания , регуляцию сердца (центр управления сердцем), вазомоторную активность ( вазомоторный центр ) и определенные рефлекторные действия , такие как кашель , чихание , глотание и рвота . Затем они подразделяются на другие области и также связаны с автономными подсистемами и периферической нервной системой . Гипоталамус , расположенный чуть выше ствола мозга , действует как интегратор для автономных функций, получая автономный регуляторный вход от лимбической системы . [3]
Хотя в литературе существуют противоречивые сообщения о ее подразделениях, автономная нервная система исторически считалась чисто двигательной системой и была разделена на три ветви: симпатическую нервную систему , парасимпатическую нервную систему и энтеральную нервную систему . [4] [5] [6] [7] Некоторые учебники не включают энтеральную нервную систему в качестве части этой системы. [8] Симпатическая нервная система часто считается системой « борьбы или бегства », в то время как парасимпатическая нервная система часто считается системой «отдыха и переваривания» или «кормления и размножения». Во многих случаях обе эти системы имеют «противоположные» действия, когда одна система активирует физиологическую реакцию, а другая ее подавляет. Старое упрощение симпатической и парасимпатической нервной системы как «возбуждающей» и «тормозящей» было отменено из-за множества обнаруженных исключений. Более современная характеристика заключается в том, что симпатическая нервная система является «быстро реагирующей мобилизующей системой», а парасимпатическая — «более медленно активируемой демпфирующей системой», но даже здесь есть исключения, например, при сексуальном возбуждении и оргазме , где обе играют свою роль. [3]
Между нейронами существуют ингибирующие и возбуждающие синапсы . Третья подсистема нейронов была названа ненорадренергическими, нехолинергическими передатчиками (потому что они используют оксид азота в качестве нейротрансмиттера ) и являются неотъемлемой частью автономной функции, в частности, в кишечнике и легких . [ 9]
Хотя АНС также известна как висцеральная нервная система и хотя большинство ее волокон переносят несоматическую информацию в ЦНС, многие авторы по-прежнему считают ее связанной только с двигательной стороной. [10] Большинство автономных функций являются непроизвольными, но они часто могут работать совместно с соматической нервной системой , которая обеспечивает произвольный контроль.
Автономная нервная система классически делится только на симпатическую нервную систему и парасимпатическую нервную систему (т. е. исключительно двигательную). Симпатический отдел выходит из спинного мозга в грудной и поясничной областях, заканчиваясь около L2-3. Парасимпатический отдел имеет краниосакральный «отток», что означает, что нейроны начинаются в черепных нервах (в частности, глазодвигательном нерве , лицевом нерве , языкоглоточном нерве и блуждающем нерве ) и крестцовом (S2-S4) спинном мозге. [ необходима цитата ]
Автономная нервная система уникальна тем, что ей требуется последовательный двухнейронный эфферентный путь; преганглионарный нейрон должен сначала синапсировать на постганглионарном нейроне, прежде чем иннервировать целевой орган. Преганглионарный, или первый, нейрон начнет с «оттока» и синапсирует на теле постганглионарного, или второго, нейрона. Затем постганглионарный нейрон синапсирует на целевом органе. [ необходима цитата ]
Симпатическая нервная система состоит из клеток с телами в латеральном сером столбе от T1 до L2/3. Эти тела клеток являются нейронами "GVE" (общие висцеральные эфферентные) и являются преганглионарными нейронами. Существует несколько мест, на которых преганглионарные нейроны могут образовывать синапсы для своих постганглионарных нейронов:
Эти ганглии обеспечивают постганглионарные нейроны, из которых следует иннервация органов-мишеней. Примерами спланхнических (висцеральных) нервов являются:
Все они также содержат афферентные (чувствительные) нервы, известные как общие висцеральные афферентные нейроны (GVA) .
Парасимпатическая нервная система состоит из клеток с телами в одном из двух мест: стволе мозга (черепные нервы III, VII, IX, X) или крестцовом отделе спинного мозга (S2, S3, S4). Это преганглионарные нейроны, которые образуют синапсы с постганглионарными нейронами в следующих местах:
Эти ганглии обеспечивают постганглионарные нейроны, от которых следует иннервация органов-мишеней. Примеры:
Развитие энтеральной нервной системы:
Сложный процесс развития энтеральной нервной системы (ЭНС) начинается с миграции клеток из вагального отдела нервного гребня. Эти клетки отправляются в путешествие из краниальной области, чтобы заполнить весь желудочно-кишечный тракт. Одновременно с этим крестцовый отдел нервного гребня обеспечивает дополнительный уровень сложности, внося вклад в ганглии задней кишки. На протяжении всего этого пути развития многочисленные рецепторы, проявляющие активность тирозинкиназы, такие как Ret и Kit, играют незаменимую роль. Например, Ret играет решающую роль в формировании энтеральных ганглиев, полученных из клеток, известных как вагальный нервный гребень. У мышей целенаправленное нарушение гена RET приводит к почечной агенезии и отсутствию энтеральных ганглиев, в то время как у людей мутации в гене RET связаны с мегаколоном. Аналогично, Kit, другой рецептор с активностью тирозинкиназы, участвует в формировании интерстициальных клеток Кахаля, влияя на спонтанную, ритмичную, электрическую возбуждающую активность, известную как медленные волны в желудочно-кишечном тракте. Понимание молекулярных сложностей этих рецепторов дает важнейшее понимание тонкой оркестровки развития ЭНС. [11]
Строение энтеральной нервной системы:
Структурная сложность энтеральной нервной системы (ЭНС) является захватывающим аспектом ее функционального значения. Первоначально воспринимаемая как постганглионарные парасимпатические нейроны, ЭНС получила признание за свою автономность в начале 1900-х годов. Имея около 100 миллионов нейронов, количество, сопоставимое со спинным мозгом, ЭНС часто описывается как «собственный мозг». Это описание основано на способности ЭНС независимо общаться с центральной нервной системой через парасимпатические и симпатические нейроны. В основе этой сложной структуры лежат мышечно-энтерическое сплетение (Ауэрбаха) и подслизистое сплетение (Мейсснера), два основных сплетения, образованных группировкой тел нервных клеток в крошечные ганглии, соединенные пучками нервных отростков. Миентерическое сплетение простирается по всей длине кишечника, располагаясь между кольцевыми и продольными мышечными слоями. Помимо своих основных двигательных и секретомоторных функций, миэнтерическое сплетение демонстрирует проекции на подслизистые ганглии и энтеральные ганглии в поджелудочной железе и желчном пузыре, демонстрируя взаимосвязь в пределах ЭНС. Кроме того, миэнтерическое сплетение играет уникальную роль в иннервации двигательных концевых пластинок с помощью ингибирующего нейротрансмиттера оксида азота в поперечно-полосатом мышечном сегменте пищевода, что является особенностью, присущей только этому органу. Между тем, подслизистое сплетение, наиболее развитое в тонком кишечнике, занимает решающее положение в секреторной регуляции. Расположенные в подслизистой оболочке между круговым мышечным слоем и мышечной оболочкой, нейроны подслизистого сплетения иннервируют кишечные эндокринные клетки, подслизистые кровеносные артерии и мышечную оболочку, подчеркивая его многогранную роль в желудочно-кишечной функции. Кроме того, ганглиозные сплетения в панкреатическом, пузырном протоке, общем желчном протоке и желчном пузыре, напоминающие подслизистые сплетения, вносят вклад в общую сложность структуры ЭНС. В этом сложном ландшафте глиальные клетки появляются как ключевые игроки, превосходя по численности энтеральные нейроны и покрывая большую часть поверхности энтеральных нейрональных клеток ламинарными расширениями. Напоминая астроциты центральной нервной системы, энтеральные глиальные клетки реагируют на цитокины, экспрессируя антигены MHC класса II и генерируя интерлейкины. Это подчеркивает их ключевую роль в модуляции воспалительных реакций в кишечнике, добавляя еще один уровень сложности к функциональной динамике ЭНС. Разнообразные морфологические формы энтеральных нейронов дополнительно способствуют структурному разнообразию ЭНС, при этом нейроны способны демонстрировать до восьми различных морфологий. Эти нейроны в первую очередь подразделяются на тип I и тип II, где нейроны типа II являются многополярными с многочисленными длинными гладкими отростками, а нейроны типа I имеют многочисленные булавовидные отростки наряду с одним длинным тонким отростком.Богатое структурное разнообразие кишечных нейронов подчеркивает сложность и приспособляемость ЭНС к организации широкого спектра желудочно-кишечных функций, отражая ее статус как динамичного и сложного компонента нервной системы.[12]
Висцеральная сенсорная система — технически не часть автономной нервной системы — состоит из первичных нейронов, расположенных в краниальных сенсорных ганглиях: коленчатом , каменистом и узловатом ганглиях , присоединенных соответственно к черепным нервам VII, IX и X. Эти сенсорные нейроны контролируют уровни углекислого газа , кислорода и сахара в крови, артериальное давление и химический состав содержимого желудка и кишечника. Они также передают чувство вкуса и обоняния, которое, в отличие от большинства функций ВНС, является сознательным восприятием. Кислород крови и углекислый газ фактически напрямую воспринимаются каротидным тельцем, небольшим набором хемосенсоров в бифуркации сонной артерии, иннервируемых каменистым (IX) ганглием. Первичные сенсорные нейроны проецируются (синапсируют) на висцеральные сенсорные нейроны «второго порядка», расположенные в продолговатом мозге, образуя ядро одиночного пути (nTS), которое интегрирует всю висцеральную информацию. nTS также получает входные данные из близлежащего хемосенсорного центра, area postrema, который обнаруживает токсины в крови и спинномозговой жидкости и необходим для химически вызванной рвоты или условного отвращения к вкусу (память, которая гарантирует, что животное, отравленное пищей, никогда больше к ней не прикоснется). Вся эта висцеральная сенсорная информация постоянно и бессознательно модулирует активность двигательных нейронов ANS.
Автономные нервы проходят к органам по всему телу. Большинство органов получают парасимпатическую иннервацию от блуждающего нерва и симпатическую иннервацию от спланхнических нервов . Чувствительная часть последнего достигает позвоночника в определенных спинномозговых сегментах . Боль в любом внутреннем органе воспринимается как отраженная боль , более конкретно как боль от дерматома , соответствующего спинномозговому сегменту. [13]
Двигательные нейроны автономной нервной системы находятся в «автономных ганглиях». Ганглии парасимпатической ветви расположены близко к целевому органу, тогда как ганглии симпатической ветви расположены близко к спинному мозгу.
Симпатические ганглии здесь находятся в двух цепях: превертебральной и преаортальной. Активность автономных ганглиозных нейронов модулируется «преганглионарными нейронами», расположенными в центральной нервной системе. Преганглионарные симпатические нейроны расположены в спинном мозге, на грудном и верхнем поясничном уровнях. Преганглионарные парасимпатические нейроны находятся в продолговатом мозге, где они образуют висцеральные двигательные ядра; дорсальное двигательное ядро блуждающего нерва; ядро ambiguus, слюноотделительные ядра и в крестцовой области спинного мозга.
Симпатический и парасимпатический отделы обычно функционируют в оппозиции друг к другу. Но это противостояние лучше назвать комплементарным по своей природе, а не антагонистическим. Для аналогии можно представить себе симпатический отдел как ускоритель, а парасимпатический отдел как тормоз. Симпатический отдел обычно функционирует в действиях, требующих быстрого реагирования. Парасимпатический отдел функционирует в действиях, которые не требуют немедленной реакции. Симпатическую систему часто считают системой « бей или беги », в то время как парасимпатическую систему часто считают системой «отдыхай и переваривай» или «корми и размножайся».
Однако многие случаи симпатической и парасимпатической активности нельзя отнести к ситуациям «борьбы» или «отдыха». Например, вставание из положения полулежа или сидя повлекло бы за собой неустойчивое падение артериального давления, если бы не компенсаторное увеличение артериального симпатического тонуса. Другим примером является постоянная, ежесекундная, модуляция частоты сердечных сокращений симпатическими и парасимпатическими влияниями, как функция дыхательных циклов. В целом, эти две системы следует рассматривать как постоянно модулирующие жизненно важные функции, обычно антагонистическим образом, для достижения гомеостаза . Высшие организмы поддерживают свою целостность посредством гомеостаза, который опирается на регуляцию отрицательной обратной связи, которая, в свою очередь, обычно зависит от автономной нервной системы. [16] Некоторые типичные действия симпатической и парасимпатической нервной системы перечислены ниже. [17]
Способствует реакции «бей или беги» , соответствует возбуждению и выработке энергии, а также подавляет пищеварение.
Характер иннервации потовых желез , а именно постганглионарные симпатические нервные волокна, позволяет врачам и исследователям использовать тестирование судомоторной функции для оценки дисфункции вегетативной нервной системы посредством электрохимической проводимости кожи .
Парасимпатическая нервная система, как говорят, способствует реакции «отдыхай и переваривай», способствует успокоению нервов, возвращению к нормальной работе и улучшению пищеварения. Функции нервов в парасимпатической нервной системе включают: [ необходима цитата ]
Энтеральная нервная система является внутренней нервной системой желудочно-кишечного тракта . Она была описана как «второй мозг человеческого тела». [18] Ее функции включают в себя:
В эффекторных органах симпатические ганглиозные нейроны выделяют норадреналин (норэпинефрин) вместе с другими котрансмиттерами , такими как АТФ , для воздействия на адренорецепторы , за исключением потовых желез и мозгового вещества надпочечников:
Полную таблицу можно найти в Таблице действия нейромедиаторов в ВНС .
Недавние исследования показывают, что активация АНС имеет решающее значение для регулирования местных и системных иммуновоспалительных реакций и может влиять на результаты острого инсульта. Терапевтические подходы, модулирующие активацию АНС или иммуновоспалительную реакцию, могут способствовать неврологическому восстановлению после инсульта. [19]
Специализированная система автономной нервной системы была признана Галеном . [ необходима ссылка ]
В 1665 году Томас Уиллис использовал эту терминологию, а в 1900 году Джон Ньюпорт Лэнгли использовал этот термин, определив два отдела как симпатическую и парасимпатическую нервную систему. [20]
Кофеин — это биоактивный ингредиент , содержащийся в таких часто употребляемых напитках, как кофе, чай и газированные напитки. Краткосрочные физиологические эффекты кофеина включают повышение артериального давления и симпатического нервного оттока. Привычное потребление кофеина может подавлять краткосрочные физиологические эффекты. Потребление кофеинированного эспрессо увеличивает парасимпатическую активность у привычных потребителей кофеина; однако декофеинированный эспрессо подавляет парасимпатическую активность у привычных потребителей кофеина. Возможно, что другие биоактивные ингредиенты в декофеинированном эспрессо также могут способствовать подавлению парасимпатической активности у привычных потребителей кофеина. [21]
Кофеин способен повышать работоспособность, когда люди выполняют напряженные задачи. В одном исследовании кофеин спровоцировал большую максимальную частоту сердечных сокращений во время выполнения напряженной задачи по сравнению с плацебо . Эта тенденция, вероятно, связана со способностью кофеина увеличивать симпатический нервный отток. Кроме того, это исследование показало, что восстановление после интенсивных упражнений было медленнее, когда кофеин употреблялся до упражнений. Это открытие свидетельствует о тенденции кофеина подавлять парасимпатическую активность у непривычных потребителей. Стимулируемое кофеином увеличение нервной активности, вероятно, вызывает другие физиологические эффекты, поскольку организм пытается поддерживать гомеостаз . [22]
Влияние кофеина на парасимпатическую активность может различаться в зависимости от положения человека при измерении автономных реакций. Одно исследование показало, что сидячее положение подавляло автономную активность после потребления кофеина (75 мг); однако парасимпатическая активность увеличивалась в положении лежа на спине. Это открытие может объяснить, почему некоторые привычные потребители кофеина (75 мг или меньше) не испытывают краткосрочных эффектов кофеина, если их рутина требует многочасового нахождения в сидячем положении. Важно отметить, что данные, подтверждающие повышенную парасимпатическую активность в положении лежа на спине, были получены в ходе эксперимента с участием участников в возрасте от 25 до 30 лет, которые считались здоровыми и ведущими малоподвижный образ жизни. Кофеин может по-разному влиять на автономную активность у более активных или пожилых людей. [23]