stringtranslate.com

Голосеменные растения

Голосеменные растения ( / ˈ dʒ ɪ m n ə s p ɜːr m z , -n oʊ -/ JIM -nə-spurmz, -⁠noh- произношение ⓘ букв . раскрытые семена ) — группа семенных растений , включающая хвойные , саговники , гинкго и гнетофиты , образующие кладу Gymnospermae . Термин голосеменные происходит от составного греческого слова : γυμνόσπερμος ( γυμνός , Gymnos , «голый» и σπέρμα , сперма , «семя»), что буквально означает «голые семена». Название основано на незакрытом состоянии их семян (называемых семязачатками в неоплодотворенном состоянии). Необолоченное состояние их семян контрастирует с семенами и семяпочками цветковых растений ( покрытосеменных ), заключенных в завязь . Семена голосеменных развиваются либо на поверхности чешуек или листьев , которые часто видоизменяются в шишки , либо сами по себе, как у тиса , Торрея , Гинкго . [2] Жизненный цикл голосеменных включает чередование поколений . У них есть доминирующая диплоидная фаза спорофита и редуцированная гаплоидная фаза гаметофита , которая зависит от спорофитной фазы. Термин «голосеменные» часто используется в палеоботанике для обозначения ( парафилетической группы) всех не покрытосеменных семенных растений. В этом случае для обозначения современной монофилетической группы голосеменных иногда используется термин Acrogymnospermae .

Голосеменные и покрытосеменные растения вместе составляют сперматофиты или семенные растения. Сперматофиты подразделяются на пять отделов : покрытосеменные и четыре отдела голосеменных: Cycadophyta , Ginkgophyta , Gnetophyta и Pinophyta (также известные как Coniferophyta). Более новая классификация относит гнетофиты к хвойным. [3] Известны многочисленные вымершие группы семенных растений, в том числе те, которые считаются птеридоспермами/семенными папоротниками , а также другие группы, такие как Bennettitales . [4]

Безусловно, самой многочисленной группой ныне живущих голосеменных растений являются хвойные деревья (сосны, кипарисы и их родственники), за которыми следуют саговники, гнетофиты ( Gnetum , Ephedra и Welwitschia ) и гинкго двулопастный (один живой вид). Около 65% голосеменных двудомных , [ 5] но хвойные почти все однодомные . [6]

У некоторых родов имеется микориза , грибковые ассоциации с корнями ( Pinus ), а у некоторых других ( Cycas ) небольшие специализированные корни, называемые кораллоидными корнями, связаны с азотфиксирующими цианобактериями .

Разнообразие и происхождение

Конус Encephalartos slavoi , около 30 см длиной.

Существует более 1000 живых видов голосеменных растений. [2] Ранее было широко признано, что голосеменные произошли в позднем каменноугольном периоде, заменив ликопсидные тропические леса тропического региона, но более поздние филогенетические данные показывают, что они разошлись с предками покрытосеменных растений в раннем каменноугольном периоде . [7] [8] Радиация голосеменных растений в конце каменноугольного периода, по-видимому, возникла в результате дупликации всего генома около 319 миллионов лет назад . [9] Ранние характеристики семенных растений очевидны в ископаемых прогимноспермах позднего девона , около 383 миллионов лет назад. Высказано предположение, что в середине мезозоя опыление некоторых вымерших групп голосеменных растений осуществлялось вымершими видами скорпионовых мух , имевшими специализированный хоботок для питания опылительными каплями. Скорпионы, вероятно, участвовали в мутуализме опыления с голосеменными растениями задолго до аналогичной и независимой совместной эволюции насекомых, питающихся нектаром, на покрытосеменных растениях. [10] [11] Также были обнаружены доказательства того, что голосеменные растения среднего мезозоя были опылены златоцветками Каллиграмматид , ныне вымершим семейством, члены которого (в примере конвергентной эволюции ) напоминали современных бабочек, возникших гораздо позже. [12]

Zamia integrifolia, саговник, произрастающий во Флориде.

Все голосеменные растения являются многолетними древесными растениями , [13] В отличие от других современных голосеменных растений, мягкая и сильно паренхиматозная древесина у саговников плохо одревесневает, [14] и их основная структурная опора обеспечивается панцирем склеренхиматозных оснований листьев, покрывающих стебель, [15] за исключением видов с подземными стеблями. [16] Травянистых голосеменных растений нет , и по сравнению с покрытосеменными они занимают меньше экологических ниш , но в ходе эволюции у них появились как паразиты ( Parasitaxus ), эпифиты ( Zamia pseudoparasitica ), так и реофиты ( Retrophyllum minus ). [17]

Хвойные деревья на сегодняшний день являются самой распространенной современной группой голосеменных растений, состоящей из шести-восьми семейств, в общей сложности насчитывающей 65–70 родов и 600–630 видов (696 общепринятых названий). [18] Большинство хвойных деревьев — вечнозеленые . [19] Листья многих хвойных деревьев длинные, тонкие и игольчатые, в то время как другие виды, в том числе большинство Cupressaceae и некоторые Podocarpaceae , имеют плоские треугольные чешуйчатые листья. Агатис у араукариевых и Нагея у подокарповых имеют широкие плоские листья ремневидной формы.

Саговники — следующая по численности группа голосеменных растений, состоящая из двух или трех семейств, 11 родов и примерно 338 видов. Большинство саговников произрастают в тропическом климате и наиболее часто встречаются в регионах вблизи экватора. Другие существующие группы — это 95–100 видов Gnetales и один вид Ginkgo . [4]

Сегодня голосеменные растения находятся под наибольшей угрозой из всех групп растений. [20]

Классификация

Формальной классификацией живых голосеменных растений является «Acrogymnospermae», которые образуют монофилетическую группу среди сперматофитов . [25] [26] Более широкая группа «Гимноспермы» включает вымершие голосеменные растения и считается парафилетическими . Летопись окаменелостей голосеменных включает множество отличительных таксонов , которые не принадлежат к четырем современным группам, в том числе семенные деревья, имеющие вегетативную морфологию, напоминающую папоротник (так называемые «семенные папоротники» или птеридоспермы ). [27] Когда рассматриваются ископаемые голосеменные, такие как эти, а также Bennettitales , глоссоптериды и Caytonia , становится ясно, что покрытосеменные вложены в более крупную кладу голосеменных, хотя какая группа голосеменных является их ближайшим родственником, остается неясным.

Современные голосеменные включают 12 основных семейств и 83 рода, насчитывающих более 1000 известных видов. [2] [26] [28]

Подкласс Cycadidae

Подкласс Ginkgoidae

Подкласс Gnetidae

Подкласс Pinidae

Вымершие группировки

Жизненный цикл

Пример жизненного цикла голосеменных растений

Голосеменные растения, как и все сосудистые растения , имеют жизненный цикл с преобладанием спорофитов, что означает, что они проводят большую часть своего жизненного цикла с диплоидными клетками, в то время как гаметофит ( фаза, несущая гаметы) относительно недолговечен. Как и все семенные растения , они гетероспоровые и имеют два типа спор: микроспоры (мужские) и мегаспоры (женские), которые обычно образуются в пыльцевых шишках или семязачаточных шишках соответственно. [29] Исключение составляют самки саговникового рода Cycas , которые вместо шишек образуют рыхлую структуру, называемую мегаспорофиллами. [30] Как и у всех гетероспоровых растений, гаметофиты развиваются внутри споровой стенки. Пыльцевые зерна (микрогаметофиты) созревают из микроспор и в конечном итоге производят сперматозоиды. [29] Мегагаметофиты развиваются из мегаспор и сохраняются внутри семязачатка. Голосеменные растения производят несколько архегониев , которые образуют женскую гамету.

Во время опыления пыльцевые зерна физически передаются между растениями из пыльцевого конуса в семязачаток. Пыльца обычно переносится ветром или насекомыми. Цельные зерна попадают в каждую семязачаток через микроскопическое отверстие в оболочке семязачатка ( интегументе ), называемое микропиле. Пыльцевые зерна созревают внутри семяпочки и производят сперматозоиды. У голосеменных обнаружены два основных способа оплодотворения. У саговников и гинкго есть подвижные сперматозоиды с жгутиками [31] , которые плавают непосредственно к яйцеклетке внутри семязачатка, тогда как у хвойных и гнетофитов есть сперматозоиды без жгутиков, которые перемещаются по пыльцевой трубке к яйцеклетке. После сингамии (соединения спермия и яйцеклетки) зигота развивается в зародыш (молодой спорофит). В каждом семени голосеменных обычно зарождается более одного зародыша. Зрелое семя включает в себя зародыш и остатки женского гаметофита , служащего источником питания, и семенную кожуру . [32]

Генетика

Первым опубликованным секвенированным геномом голосеменных растений был геном Picea abies в 2013 году. [33]

Использование

Голосеменные растения имеют важное экономическое применение. Сосна, пихта, ель и кедр — примеры хвойных пород, которые используются для производства пиломатериалов , бумаги и смолы. Некоторые другие распространенные применения голосеменных растений — это мыло , лак , лак для ногтей , продукты питания, жевательная резинка и парфюмерия . [34]

Рекомендации

  1. ^ Ян Ю, Фергюсон Д.К., Лю Б, Мао КС, Гао ЛМ, Чжан СЗ, Ван Т, Рашфорт К, Чжан ZX (2020). «Последние достижения в филогеномике голосеменных растений и новая классификация». Разнообразие растений . 44 (4): 340–350. doi :10.1016/j.pld.2022.05.003. ISSN  2468-2659. ПМЦ  9363647 . PMID  35967253. S2CID  249117306.
  2. ^ abc «Гимноспермы в Списке растений». Theplantlist.org. Архивировано из оригинала 24 августа 2013 г. Проверено 24 июля 2013 г.
  3. ^ Ян, Юн; Фергюсон, Дэвид Кей; Лю, Бинг; Мао, Кан-Шань; Гао, Лянь-Мин; Чжан, Шоу-Чжоу; Ван, Тао; Рашфорт, Кейт; Чжан, Чжи-Сян (01 июля 2022 г.). «Последние достижения в филогеномике голосеменных растений и новая классификация». Разнообразие растений . 44 (4): 340–350. doi :10.1016/j.pld.2022.05.003. ISSN  2468-2659. ПМЦ 9363647 . ПМИД  35967253. 
  4. ^ аб Рэйвен, PH (2013). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Co.
  5. ^ Валас, Лукаш; Мандрык, Войцех; Томас, Питер А.; Тырала-Веруцкая, Жанна; Ишкуло, Гжегож (01 сентября 2018 г.). «Половая система голосеменных: обзор». Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. ISSN  1439-1791. S2CID  90740232.
  6. ^ Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. S2CID  90740232.
  7. ^ Ли, Хун-Тао; И, Тин-Шуан; Гао, Лянь-Мин; Ма, Пэн-Фей; Чжан, Тин; Ян, Джун-Бо; Гитценданнер, Мэтью А.; Фрич, Питер В.; Цай, Цзе; Ло, Ян; Ван, Хун (май 2019 г.). «Происхождение покрытосеменных растений и загадка юрского разрыва». Природные растения . 5 (5): 461–470. дои : 10.1038/s41477-019-0421-0. PMID  31061536. S2CID  146118264.
  8. ^ Моррис, Дженнифер Л.; Путтик, Марк Н.; Кларк, Джеймс В.; Эдвардс, Дайанна; Кенрик, Пол; Прессель, Сильвия; Веллман, Чарльз Х.; Ян, Цзыхэн; Шнайдер, Харальд; Донохью, Филип Си Джей (06 марта 2018 г.). «Временная шкала ранней эволюции наземных растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (10): E2274–E2283. Бибкод : 2018PNAS..115E2274M. дои : 10.1073/pnas.1719588115 . ПМЦ 5877938 . ПМИД  29463716. 
  9. ^ Цзяо, Юаньнянь; Уикетт, Норман Дж.; Айямпалаям, Сараванарадж; Чандербали, Андре С.; Ландхерр, Лена; Ральф, Паула Э.; Томшо, Линн П.; Ху, Йи; Лян, Хайин; Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (10 апреля 2011 г.). «Наследственная полиплоидия семенных растений и покрытосеменных». Природа . 473 (7345): 97–100. Бибкод : 2011Natur.473...97J. дои : 10.1038/nature09916. PMID  21478875. S2CID  4313258.
  10. ^ Оллертон, Дж.; Култхард, Э. (2009). «Эволюция опыления животными». Наука . 326 (5954): 808–809. Бибкод : 2009Sci...326..808O. дои : 10.1126/science.1181154. PMID  19892970. S2CID  856038.
  11. ^ Рен, Д; Лабандейра, CC; Сантьяго-Блей, JA; Расницын А; и другие. (2009). «Вероятный способ опыления до покрытосеменных: евразийские длиннохоботные скорпионы». Наука . 326 (5954): 840–847. Бибкод : 2009Sci...326..840R. дои : 10.1126/science.1178338. ПМЦ 2944650 . ПМИД  19892981. 
  12. ^ Лабандейра, Конрад К.; Ян, Цян; Сантьяго-Блей, Хорхе А.; Хоттон, Кэрол Л.; Монтейро, Антония; Ван, Юн-Цзе; Горева, Юлия; Ши, Чункун; Сильестрем, Сандра; Роуз, Тим Р.; Дилчер, Дэвид Л.; Рен, Донг (2016). «Эволюционное сближение среднемезозойских златоглазок и кайнозойских бабочек». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1824): 20152893. doi :10.1098/rspb.2015.2893. ПМК 4760178 . ПМИД  26842570. 
  13. ^ Бонд, WJ (март 1989 г.). «Черепаха и заяц: экология доминирования покрытосеменных и устойчивости голосеменных». Биологический журнал Линнеевского общества . 36 (3): 227–249. doi :10.1111/j.1095-8312.1989.tb00492.x.
  14. ^ Фишер, Джек Б.; Линдстрем, Андерс; Марлер, Томас Э. (1 июня 2009 г.). «Реакция тканей и движение раствора после ранения стебля у шести видов саговников». ХортСайенс . 44 (3): 848–851. дои : 10.21273/HORTSCI.44.3.848 . ISSN  0018-5345. S2CID  83644706.
  15. ^ Белл, Питер Р.; Белл, Питер Р.; Хемсли, Алан Р. (2000). Зеленые растения: их происхождение и разнообразие. Издательство Кембриджского университета. п. 247. ИСБН 978-0-521-64673-4.
  16. ^ Клил, Кристофер Дж.; Томас, Барри А. (2019). Знакомство с ископаемыми растениями. Издательство Кембриджского университета. п. 179. ИСБН 978-1-108-48344-5.
  17. ^ Милл, Р.Р. (22 июня 2016 г.). «Монографическая редакция Retrophyllum (Podocarpaceae)». Эдинбургский журнал ботаники . 73 (2): 171–261. дои : 10.1017/S0960428616000081 . ISSN  1474-0036.
  18. ^ А. Фарджон, изд. (2006). «Хвойная база данных». Каталог жизни: Ежегодный контрольный список 2008 г. Архивировано из оригинала 15 января 2009 года.
  19. ^ Кэмпбелл, Рис, «Тип Coniferophyta». Биология. 7-й. 2005. Печать. стр.595
  20. ^ Гилберт, Наташа (28 сентября 2010 г.). «Оценены угрозы растениям мира». Природа . дои : 10.1038/news.2010.499. ISSN  1476-4687.
  21. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбинь; Раубсон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара; и другие. (2018). «Обзор эволюции современных хвойных деревьев с точки зрения летописи окаменелостей». Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  22. ^ Лесли, Эндрю Б.; и другие. (2018). «ajb21143-sup-0004-AppendixS4» (PDF) . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  23. ^ Сталл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; И, Тин-Шуан; и другие. (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных». Природные растения . 7 (8): 1015–1025. bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . дои : 10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  232282918. 
  24. ^ Сталл, Грегори В.; и другие. (2021). main.dated.supermatrix.tree.T9.tre (Отчет). Фиговая доля. doi : 10.6084/m9.figshare.14547354.v1.
  25. ^ Кантино 2007.
  26. ^ аб Кристенхуш, MJM; Раскрыть, Дж.Л.; Фарджон, А.; Гарднер, МФ; Милль, РР; Чейз, MW (2011). «Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных растений» (PDF) . Фитотаксы . 19 :55–70. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.3. S2CID  86797396.
  27. ^ Хилтон, Джейсон; Бейтман, Ричард М. (январь 2006 г.). «Птеридоспермы являются основой филогении семенных растений 1». Журнал Ботанического общества Торри . 133 (1): 119–168. doi :10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2. S2CID  86395036.
  28. ^ Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  29. ^ аб Саманта, Фаулер; Ребекка, Руш; Джеймс, Мудрый (2013). «14.3 Семенные растения: голосеменные». Концепции биологии. Хьюстон, Техас: OpenStax . Проверено 31 марта 2023 г.
  30. ^ Лю, Ян; Ван, Сибо; Ли, Линьчжоу; Ян, Тин; Донг, Шаньшань; Вэй, Тонг; Ву, Шэндань; Лю, Юнбо; Гун, Ицин; Фэн, Сюянь; Ма, Цзяньчао; Чанг, Гуаньсяо; Хуан, Цзиньлин; Ян, Юн; Ван, Хунли (апрель 2022 г.). «Геном Cycas и ранняя эволюция семенных растений». Природные растения . 8 (4): 389–401. дои : 10.1038/s41477-022-01129-7. ISSN  2055-0278. ПМЦ 9023351 . ПМИД  35437001. 
  31. ^ Саутворт, Дарлин; Крести, Мауро (сентябрь 1997 г.). «Сравнение жгутиковых и нежгутиковых сперматозоидов у растений». Американский журнал ботаники . 84 (9): 1301–1311. дои : 10.2307/2446056 . JSTOR  2446056. PMID  21708687 . Проверено 26 марта 2022 г.
  32. ^ Уолтерс, Дирк Р. Уолтерс Бонни Бай (1996). Систематика сосудистых растений . Дубьюк, Айова: паб Kendall/Hunt. Компания р. 124. ИСБН 978-0-7872-2108-9. Семена голосеменных растений.
  33. ^ Нистедт, Б; Улица, Северная Каролина; Веттербом, А; и другие. (Май 2013). «Последовательность генома ели европейской и эволюция генома хвойных». Природа . 497 (7451): 579–584. Бибкод : 2013Natur.497..579N. дои : 10.1038/nature12211 . hdl : 1854/LU-4110028 . ПМИД  23698360.
  34. ^ Бисвас, К.; Джохри, Б.М. (1997). «Экономическое значение». Голосеменные растения (PDF) . Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. стр. 440–456. дои : 10.1007/978-3-662-13164-0_23. ISBN 978-3-662-13166-4.

Общая библиография

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с голосеменными растениями .
Поищите голосеменные растения в Викисловаре, бесплатном словаре.