Гондвана ( / ɡ ɒ n d ˈ w ɑː n ə / ) [1] была большим массивом суши, иногда называемым суперконтинентом . Остатки Гондваны составляют около двух третей сегодняшней континентальной площади, включая Южную Америку , Африку , Антарктиду , Австралию , Зеландию , Аравию и Индийский субконтинент .
Гондвана была образована путем аккреции нескольких кратонов (крупных стабильных блоков земной коры), начавшейся примерно с 800 до 650 млн лет назад с восточноафриканской орогенезом , столкновением Индии и Мадагаскара с Восточной Африкой и достигшей кульминации примерно с 600 до 530 млн лет назад с перекрывающимися орогениями Бразилиано и Куунга , столкновением Южной Америки с Африкой и присоединением Австралии и Антарктиды соответственно. [2] В конечном итоге Гондвана стала крупнейшим куском континентальной коры палеозойской эры, занимая площадь около 100 000 000 км 2 (39 000 000 кв. миль), [3] около одной пятой поверхности Земли. Она слилась с Еврамерикой во время карбона , образовав Пангею . Он начал отделяться от северной Пангеи ( Лауразии ) в триасовый период и начал фрагментироваться в раннюю юру (около 180 миллионов лет назад). Заключительные стадии распада, включающие отделение Антарктиды от Южной Америки (образуя пролив Дрейка ) и Австралии, произошли в палеогеновый период (примерно от 66 до 23 миллионов лет назад (млн лет назад)). Гондвана не считалась суперконтинентом по самому раннему определению, поскольку от нее были отделены массивы суши Балтики , Лаврентии и Сибири . [4] Чтобы отличить ее от одноименного индийского региона (см. § Название), ее также обычно называют Гондваной . [5]
Регионы, входившие в состав Гондваны, имели общие флористические и зоологические элементы, которые сохранились до наших дней.
Континент Гондвана был назван австрийским ученым Эдуардом Зюссом в честь одноименного региона в центральной Индии , который происходит от санскрита и означает «лес Гондваны » . [6] Название ранее использовалось в геологическом контексте, впервые Г. Б. Медликоттом в 1872 году, [7] из которого также были описаны осадочные последовательности Гондваны ( пермь - триас ).
Некоторые ученые предпочитают использовать термин «Гондвана» для обозначения суперконтинента, чтобы провести четкое различие между регионом и суперконтинентом. [8]
Сборка Гондваны была длительным процессом в течение неопротерозоя и палеозоя, который остается не до конца понятым из-за отсутствия палеомагнитных данных. Несколько орогений , в совокупности известных как панафриканская орогения , привели к объединению континентальных фрагментов гораздо более древнего суперконтинента Родиния . Один из этих орогенических поясов, Мозамбикский пояс , образовался 800–650 млн лет назад и первоначально интерпретировался как шов между Восточной (Индия, Мадагаскар, Антарктида и Австралия) и Западной Гондваной (Африка и Южная Америка). В 1990-х годах в результате обработки наборов данных, собранных для нефтяных и горнодобывающих компаний, были выделены три орогенеза: [10] Восточно -Африканская орогенез ( 650–800 млн лет назад ) и орогенез Куунга (включая Малагасийский орогенез на юге Мадагаскара) ( 550 млн лет назад ), столкновение Восточной Гондваны и Восточной Африки в два этапа, и Бразильская орогенез ( 660–530 млн лет назад ), последовательное столкновение южноамериканского и африканского кратонов . [11]
Последние стадии формирования Гондваны совпали с открытием океана Япетус между Лаврентией и западной Гондваной. [12] В этот период произошел кембрийский взрыв . Лаврентия на короткий период пришвартовалась к западным берегам объединенной Гондваны вблизи границы докембрия и кембрия, образовав недолговечный и все еще спорный суперконтинент Паннотию . [13]
Мозамбикский океан отделял блок Конго – Танзания – Бангвеулу в центральной Африке от неопротерозойской Индии (Индия, блок Антонгил на дальнем востоке Мадагаскара, Сейшельские острова и комплексы Напьера и Рейнера в Восточной Антарктиде ). Континент Азания [14] (большая часть центрального Мадагаскара , Африканский Рог и части Йемена и Аравии) был островом в Мозамбикском океане.
Континент Австралия/ Моусон все еще был отделен от Индии, восточной Африки и Калахари около 600 млн лет назад , когда большая часть западной Гондваны уже была объединена. Около 550 млн лет назад Индия достигла своего гондванского положения, что инициировало орогенез Куунга (также известный как орогенез Пинджарра). Тем временем, по другую сторону новообразованной Африки, Калахари столкнулся с Конго и Рио-де-ла-Плата, что закрыло океан Адамастор . Около 540–530 млн лет назад закрытие Мозамбикского океана привело Индию к Австралии–Восточной Антарктиде, а Северный и Южный Китай оказались в непосредственной близости от Австралии. [15]
По мере формирования остальной части Гондваны, сложная серия орогенических событий собрала восточные части Гондваны (Восточная Африка, Аравийско-Нубийский щит, Сейшельские острова, Мадагаскар, Индия, Шри-Ланка, Восточная Антарктида и Австралия) около 750-530 млн лет назад . Сначала Аравийско-Нубийский щит столкнулся с восточной Африкой (в регионе Кения-Танзания) в Восточно-Африканской орогенезе около 750-620 млн лет назад . Затем Австралия и Восточная Антарктида были объединены с оставшейся Гондваной около 570-530 млн лет назад в Куунгской орогенезе. [16]
Поздняя малагасийская орогенез около 550–515 млн лет назад затронула Мадагаскар, восточную часть Восточной Африки и южную Индию. В ней неопротерозойская Индия столкнулась с уже объединенными Азанией и Конго-Танзанией-Бангвеулу, сшивая Мозамбикский пояс. [17]
Ороген Terra Australis длиной 18 000 км (11 000 миль) развивался вдоль западной, южной и восточной окраин Гондваны. [18] Протогондванские кембрийские дуговые пояса с этой окраины были обнаружены в восточной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии и Антарктиде. Хотя эти пояса образовывали непрерывную дуговую цепь, направление субдукции было различным между австралийско-тасманийскими и новозеландско-антарктическими дуговыми сегментами. [19]
Многие террейны были присоединены к Евразии во время существования Гондваны, но кембрийское или докембрийское происхождение многих из этих террейнов остается неопределенным. Например, некоторые палеозойские террейны и микроконтиненты, которые сейчас составляют Центральную Азию, часто называемые «казахскими» и «монгольскими террейнами», постепенно объединялись в континент Казахстания в позднем силуре . Возникли ли эти блоки на берегах Гондваны, неизвестно. [20]
В раннем палеозое Армориканский террейн , который сегодня образует большую часть Франции, был частью либо Пери-Гондваны, либо ядра Гондваны; перед ним закрылся океан Рейк, а за ним открылся океан Палео-Тетис. Докембрийские породы с Пиренейского полуострова предполагают, что он также был частью ядра Гондваны до своего отделения в качестве ороклина в Варисцианском орогенезе вблизи границы карбона и перми. [21]
Юго-Восточная Азия состояла из континентальных фрагментов Гондваны и Катасии , которые были собраны во время среднего палеозоя и кайнозоя. Этот процесс можно разделить на три фазы рифтинга вдоль северной окраины Гондваны: во-первых, в девоне, Северный и Южный Китай , вместе с Таримом и Куидамом (северо-западный Китай) рифтовали, открыв за собой Палео-Тетис. Эти террейны присоединились к Азии во время позднего девона и перми. Во-вторых, в позднем карбоне и ранней перми киммерийские террейны открыли Мезо-Тетисский океан; Сибумасу и Цянтан были добавлены к юго-восточной Азии во время поздней перми и ранней юры. В-третьих, в позднем триасе и поздней юре террейны Лхаса , Западной Бирмы и Войлы открыли Нео-Тетисский океан; Лхаса столкнулась с Азией в раннем меловом периоде, а Западная Бирма и Войла — в позднем меловом периоде. [22]
Длинная северная окраина Гондваны оставалась в основном пассивной окраиной на протяжении всего палеозоя. Раннепермское раскрытие океана Нео-Тетис вдоль этой окраины создало длинную серию террейнов, многие из которых были и все еще деформируются в ходе гималайской орогенеза . Эти террейны, от Турции до северо-восточной Индии: Тавриды на юге Турции; Малый Кавказский террейн в Грузии; Санандский, Эльборзский и Лутский террейны в Иране; Мангысглакский или Копетдагский террейн в Каспийском море; Афганский террейн; Каракорумский террейн на севере Пакистана; и Лхаса и Цянтангские террейны в Тибете. Пермско-триасовое расширение Нео-Тетиса протолкнуло все эти террейны через экватор и в Евразию. [23]
В течение неопротерозойской и палеозойской фаз орогена Terra Australis ряд террейнов был снесен с протоандийской окраины, когда открылся океан Яптей, чтобы быть присоединенным обратно к Гондване во время закрытия этого океана. [24] В течение палеозоя некоторые блоки, которые помогли сформировать части Южного конуса Южной Америки, включают кусок, перемещенный из Лаврентии, когда западный край Гондваны царапал юго-восточную Лаврентию в ордовике . [25] Это террейн Куйания или Прекордильера фаматинского орогения на северо-западе Аргентины, который, возможно, продолжил линию Аппалачей на юг. [26] Террейн Чилиния позже аккретировался против Куйании. [27] Столкновение Патагонского террейна с юго-западной Гондваной произошло в позднем палеозое. Субдукционные магматические породы из-под Северо-Патагонского массива датируются возрастом 320–330 миллионов лет, что указывает на то, что процесс субдукции начался в раннем карбоне. [28] Это было относительно недолгим (длилось около 20 миллионов лет), и первоначальный контакт двух массивов суши произошел в середине карбона, [28] [29] с более широким столкновением в течение ранней перми. [29] В девоне островная дуга под названием Чайтения присоединилась к Патагонии на территории нынешнего юго-центрального Чили. [30]
Гондвана и Лавразия образовали суперконтинент Пангея в каменноугольном периоде. Пангея начала распадаться в середине юрского периода, когда открылась Центральная Атлантика . [32]
В западной части Пангеи столкновение Гондваны и Лавразии закрыло океаны Рейк и Палеотетис . Наклон этого закрытия привел к стыковке некоторых северных террейнов в Марафонской , Уошито , Аллеганиане и Варисцианской орогениях соответственно. Южные террейны, такие как Хортис и Оахака, с другой стороны, остались в значительной степени не затронутыми столкновением вдоль южных берегов Лаврентии. Некоторые Пери-Гондванские террейны, такие как Юкатан и Флорида , были защищены от столкновений крупными мысами. Другие террейны, такие как Каролина и Мегума , были напрямую вовлечены в столкновение. Окончательное столкновение привело к образованию Варисцианско- Аппалачских гор , простирающихся от современной Мексики до южной Европы. Тем временем Балтика столкнулась с Сибирью и Казахстанией , что привело к Уральской орогении и Лавразии . Пангея окончательно объединилась в конце карбона — начале перми, но косые силы продолжались до тех пор, пока Пангея не начала раскалываться в триасе. [33]
На восточном конце столкновения произошли немного позже. Северо-Китайский , Южно-Китайский и Индокитайский блоки откололись от Гондваны в среднем палеозое и открыли океан Прото-Тетис . Северный Китай состыковался с Монголией и Сибирью в карбоне-перми, за ним последовал Южный Китай. Киммерийские блоки затем откололись от Гондваны, образовав океаны Палео-Тетис и Нео-Тетис в позднем карбоне, и состыковались с Азией в триасе и юре. Западная Пангея начала раскалываться, когда восточный конец все еще собирался. [34]
Формирование Пангеи и ее гор оказало огромное влияние на глобальный климат и уровень моря, что привело к оледенениям и общеконтинентальной седиментации. В Северной Америке основание последовательности Абсарока совпадает с аллегейскими и уашитскими орогениями и указывает на крупномасштабное изменение режима осадконакопления вдали от пангейских орогений. В конечном итоге эти изменения способствовали пермско-триасовому вымиранию и оставили большие залежи углеводородов, угля, эвапорита и металлов. [35]
Распад Пангеи начался с Центрально-Атлантической магматической провинции (CAMP) между Южной Америкой, Африкой, Северной Америкой и Европой. CAMP охватывала более семи миллионов квадратных километров в течение нескольких миллионов лет, достигла своего пика около 200 млн лет назад и совпала с триасово-юрским вымиранием . [36] Реформированный континент Гондвана был не совсем таким, каким он был до образования Пангеи; например, большая часть Флориды и южной Джорджии и Алабамы залегает под породами, которые изначально были частью Гондваны, но этот регион остался прикрепленным к Северной Америке, когда открылась Центральная Атлантика . [37]
Антарктида, центр суперконтинента, имела общие границы со всеми другими континентами Гондваны, и фрагментация Гондваны распространялась по часовой стрелке вокруг нее. Распад был результатом извержения магматической провинции Кару-Феррар , одной из самых обширных крупных магматических провинций Земли (LIP) около 200–170 млн лет назад , но самые старые магнитные аномалии между Южной Америкой, Африкой и Антарктидой находятся в том, что сейчас является южным морем Уэдделла , где начальный распад произошел в юрский период около 180–160 млн лет назад . [38]
Гондвана начала распадаться в начале юрского периода после обширного и быстрого внедрения базальтов Кару-Феррар около 184 млн лет назад . До того, как плюм Кару инициировал рифтогенез между Африкой и Антарктидой , он отделил ряд более мелких континентальных блоков от южной, прото-тихоокеанской окраины Гондваны (вдоль того, что сейчас является Трансантарктическими горами ): Антарктический полуостров , Земля Мэри Берд , Зеландия и остров Терстон ; Фолклендские острова и горы Эллсворт-Уитмор (в Антарктиде) были повернуты на 90° в противоположных направлениях; а Южная Америка к югу от разлома Гастре (часто называемого Патагонией ) была вытеснена на запад. [39] История распада Африки и Антарктиды может быть изучена в мельчайших подробностях по зонам разломов и магнитным аномалиям, обрамляющим Юго-Западный Индийский хребет . [40]
Блок Мадагаскара и Маскаренское плато , простирающиеся от Сейшельских островов до Реюньона , были отколоты от Индии, в результате чего Мадагаскар и Островная Индия стали отдельными массивами суши : элементы этого распада почти совпадают с событием вымирания мел-палеогенового периода . Разделение Индии, Мадагаскара и Сейшельских островов, по-видимому, совпадает с извержением базальтов Декана , место извержения которых может сохраниться как горячая точка Реюньона . Сейшельские острова и Мальдивские острова в настоящее время разделены Центрально-Индийским хребтом .
Во время первоначального распада в ранней юре морская трансгрессия охватила Африканский Рог, покрыв триасовые поверхности выравнивания песчаником , известняком , сланцем , мергелем и эвапоритами . [41] [ 42]
Восточная Гондвана, включающая Антарктиду, Мадагаскар, Индию и Австралию, начала отделяться от Африки. Затем Восточная Гондвана начала распадаться около 132,5–96 млн лет назад , когда Индия переместилась на северо-запад от Австралии-Антарктиды. [43] Индийская плита и Австралийская плита теперь разделены плитой Козерога и ее размытыми границами. [44] Во время открытия Индийского океана горячая точка Кергелен сначала образовала плато Кергелен на Антарктической плите около 118–95 млн лет назад , а затем хребет Девяносто восточный на Индийской плите около 100 млн лет назад . [ 45] Плато Кергелен и хребет Брокен , южный конец хребта Девяносто восточный, теперь разделены Юго-восточным Индийским хребтом .
Разделение между Австралией и Восточной Антарктидой началось около 132 млн лет назад, а спрединг морского дна произошел около 96 млн лет назад . Мелкий морской пролив образовался над Южно-Тасмановым поднятием в раннем кайнозое , и когда океаническая кора начала разделять континенты в эоцене около 35,5 млн лет назад, глобальная температура океана значительно упала. [46] Резкий переход от дугового к рифтовому магматизму около 100 млн лет назад отделил Зеландию , включая Новую Зеландию , плато Кэмпбелл , поднятие Чатем , поднятие Лорд-Хау , хребет Норфолк и Новую Каледонию , от Западной Антарктиды около 84 млн лет назад . [47]
Открытие Южного Атлантического океана разделило Западную Гондвану (Южную Америку и Африку), но ведутся серьезные споры о точном времени этого распада. Рифтование распространялось с юга на север вдоль триасово-раннеюрских линеаментов, но внутриконтинентальные рифты также начали развиваться на обоих континентах в юрско-меловых осадочных бассейнах, подразделяя каждый континент на три субплиты. Рифтование началось около 190 млн лет назад на широтах Фолклендских островов, заставив Патагонию сместиться относительно все еще статичного остатка Южной Америки и Африки, и это движение на запад продолжалось до раннего мела 126,7 млн лет назад . Оттуда рифтинг распространился на север в течение поздней юры около 150 млн лет назад или раннего мела около 140 млн лет назад, скорее всего, вызывая правосторонние движения между субплитами с обеих сторон. К югу от хребта Уолвис и возвышенности Рио-Гранде магматизмы Параны и Этендеки привели к дальнейшему спредингу океанического дна около 130–135 млн лет назад и развитию рифтовых систем на обоих континентах, включая Центральноафриканскую рифтовую систему и Центральноафриканскую зону сдвига , которые просуществовали до 85 млн лет назад . В бразильских широтах спрединг оценить сложнее из-за отсутствия палеомагнитных данных, но рифтинг произошел в Нигерии в прогибе Бенуэ около 118 млн лет назад . К северу от экватора рифтинг начался после 120,4 млн лет назад и продолжался до 100–96 млн лет назад . [48]
Первые фазы андийской орогенеза в юрском и раннем меловом периодах характеризовались тектоникой растяжения , рифтингом , развитием задуговых бассейнов и размещением крупных батолитов . [49] [50] Предполагается, что это развитие было связано с субдукцией холодной океанической литосферы . [50] В период от среднего до позднего мелового периода ( около 90 миллионов лет назад ) андийская орогенез существенно изменился по своему характеру. [49] [50] Считается, что более теплая и молодая океаническая литосфера начала субдуцироваться под Южную Америку примерно в это же время. Такой вид субдукции считается ответственным не только за интенсивную контракционную деформацию , которой подвергались различные литологии, но также за подъем и эрозию, которые, как известно, происходили с позднего мелового периода. [50] Реорганизация тектонических плит со времени середины мелового периода также могла быть связана с открытием южной части Атлантического океана . [49] Другим изменением, связанным с перестройкой тектонических плит в середине мелового периода, было изменение направления субдукции океанической литосферы, которая перешла от юго-восточного движения к северо-восточному движению около 90 миллионов лет назад. [51] Хотя направление субдукции изменилось, оно оставалось наклонным (а не перпендикулярным) к побережью Южной Америки, и изменение направления затронуло несколько разломов, параллельных зоне субдукции , включая Атакама , Домейко и Ликинье-Офки . [50] [51]
Островная Индия начала сталкиваться с Азией около 70 млн лет назад , образуя Индийский субконтинент , с тех пор более 1400 км (870 миль) земной коры было поглощено Гималайско - Тибетским орогеном . В кайнозое ороген привел к образованию Тибетского нагорья между Тетианскими Гималаями на юге и горами Куньлунь и Цилянь на севере. [52]
Позднее Южная Америка была соединена с Северной Америкой через Панамский перешеек , что прервало циркуляцию теплой воды и тем самым сделало Арктику более холодной [53] , а также способствовало Великому американскому обмену .
Можно сказать, что раскол Гондваны продолжается в Восточной Африке в районе тройного стыка Афар , который разделяет Аравийскую , Нубийскую и Сомалийскую плиты, что приводит к рифтингу в Красном море и Восточно-Африканском разломе . [54]
В раннем кайнозое Австралия все еще была связана с Антарктидой примерно в 35–40° к югу от ее нынешнего местоположения, и оба континента были в значительной степени не покрыты ледником. Разлом между ними образовался, но оставался заливом до границы эоцена и олигоцена, когда развилось циркумполярное течение и началось оледенение Антарктиды. [55]
В палеоцене Австралия была теплой и влажной, и в ней преобладали тропические леса. Открытие Тасмановых ворот на границе эоцена и олигоцена ( 33 млн лет назад ) привело к резкому похолоданию, но олигоцен стал периодом обильных осадков с болотами на юго-востоке Австралии. В миоцене теплый и влажный климат развивался с очагами тропических лесов в центральной Австралии, но до конца периода более холодный и сухой климат серьезно сократил эти тропические леса. Кратковременный период повышенного количества осадков в плиоцене сменился более сухим климатом, благоприятствовавшим лугам. С тех пор колебания между влажными межледниковыми периодами и сухими ледниковыми периодами превратились в современный засушливый режим. Таким образом, Австралия пережила различные изменения климата в течение 15 миллионов лет с постепенным уменьшением количества осадков. [56]
Тасмановы ворота между Австралией и Антарктидой начали открываться около 40–30 млн лет назад . Палеонтологические данные указывают на то, что Антарктическое циркумполярное течение (АЦТ) было установлено в позднем олигоцене около 23 млн лет назад с полным открытием пролива Дрейка и углублением Тасмановых ворот. Однако самая старая океаническая кора в проливе Дрейка имеет возраст от 34 до 29 млн лет назад, что указывает на то, что спрединг между антарктической и южноамериканской плитами начался вблизи границы эоцена/олигоцена. [57] Глубоководные среды на Огненной Земле и хребте Северный Скотия в эоцене и олигоцене указывают на то, что «Прото-АКТ» открылся в этот период. Позднее, 26–14 млн лет назад , ряд событий несколько ограничил Прото-АКТ: изменение условий на мелководные морские условия вдоль хребта Северный Скотия; закрытие Фуэганского морского пути, глубокого моря, существовавшего на Огненной Земле; и подъем Патагонских Кордильер. Это, вместе с реактивированным Исландским шлейфом , способствовало глобальному потеплению. В миоцене пролив Дрейка начал расширяться, и по мере увеличения потока воды между Южной Америкой и Антарктическим полуостровом обновленный АЦК привел к более прохладному глобальному климату. [58]
Начиная с эоцена, движение Австралийской плиты на север привело к столкновению дугообразного континента с Филиппинской и Каролинской плитами и поднятию Новогвинейского нагорья . [59] С олигоцена до позднего миоцена климат в Австралии, в котором до этого столкновения преобладали теплые и влажные тропические леса, начал чередоваться между открытыми лесами и тропическими лесами, прежде чем континент стал засушливым или полузасушливым ландшафтом, каким он является сегодня. [60]
Прилагательное «гондванский» широко используется в биогеографии применительно к моделям распространения живых организмов, как правило, когда организмы ограничены двумя или более ныне прерывистыми регионами, которые когда-то были частью Гондваны, включая антарктическую флору . [8] Например, семейство растений Proteaceae , известное на всех континентах Южного полушария, имеет «гондванское распространение» и часто описывается как архаичная или реликтовая линия. Распространение в Proteaceae, тем не менее, является результатом как гондванского сплава, так и более позднего океанического распространения. [61]
В силурийский период Гондвана простиралась от экватора (Австралия) до Южного полюса (Северная Африка и Южная Америка), в то время как Лавразия располагалась на экваторе напротив Австралии. За непродолжительным позднеордовикским оледенением последовал силурийский период «горячего дома» . [62] Вымирание в конце ордовика , в результате которого вымерло 27% семейств морских беспозвоночных и 57% родов, произошло во время этого перехода от «ледового дома» к «горячему дому». [63]
К концу ордовика куксония , тонкое, почвопокровное растение, стала первым известным сосудистым растением, обосновавшимся на суше. Эта первая колонизация произошла исключительно вокруг экватора на суше, которая тогда ограничивалась Лавразией, а в Гондване — Австралией. В позднем силуре две отличительные линии, зостерофиллы и риниофиты , колонизировали тропики. Первые эволюционировали в плауновидные , которые должны были доминировать в растительности Гондваны в течение длительного периода, в то время как последние эволюционировали в хвощи и голосеменные . Большая часть Гондваны находилась далеко от экватора в течение этого периода и оставалась безжизненным и бесплодным ландшафтом. [64]
Западная Гондвана дрейфовала на север в девонский период , сблизив Гондвану и Лавразию. Глобальное похолодание способствовало позднедевонскому вымиранию (вымерло 19% морских семейств и 50% родов), а в Южной Америке произошло оледенение. До того, как образовалась Пангея, наземные растения, такие как птеридофиты , начали быстро диверсифицироваться, что привело к колонизации Гондваны. Флора Baragwanathia , обнаруженная только в пластах Yea в Виктории, Австралия, встречается в двух слоях, разделенных 1700 м (5600 футов) или 30 млн лет назад; верхняя группа более разнообразна и включает Baragwanathia, первый примитивный травянистый плауновидный, эволюционировавший из зостерофиллов. В девонский период гигантские плауны заменили флору Baragwanathia, представив первые деревья, а к позднему девону этот первый лес сопровождался прогимноспермами , включая первые крупные деревья Archaeopteris . [65] Позднедевонское вымирание, вероятно, также привело к тому, что остеолепиформные рыбы эволюционировали в амфибийных четвероногих , самых ранних наземных позвоночных, в Гренландии и России. Единственными следами этой эволюции в Гондване являются отпечатки ног амфибий и одна челюсть из Австралии. [66]
Закрытие Рейского океана и образование Пангеи в карбоне привело к изменению маршрута океанических течений, что инициировало период Ледникового дома. Когда Гондвана начала вращаться по часовой стрелке, Австралия сместилась на юг в более умеренные широты. Ледяная шапка изначально покрывала большую часть юга Африки и Южной Америки, но в конечном итоге распространилась и покрыла большую часть суперконтинента, за исключением самой северной части Африки-Южной Америки и восточной Австралии. Гигантские плауновидные и хвощевые леса продолжали развиваться в тропической Лавразии вместе с разнообразным сообществом настоящих насекомых. В Гондване, напротив, лед и, в Австралии, вулканизм уничтожили девонскую флору до флоры семенных папоротников с низким разнообразием — птеридофиты все больше заменялись голосеменными, которые должны были доминировать до середины мелового периода. Однако в раннем карбоне Австралия все еще располагалась вблизи экватора, и в этот период появились темноспондильные и тонкоспондильные амфибии, а также первые амниотные рептилии, тесно связанные с фауной Лавразии, но распространение льда в конечном итоге полностью вытеснило этих животных из Гондваны. [67]
Ледниковый покров Гондваны растаял, а уровень моря упал во время глобального потепления пермского и триасового периодов. В этот период вымершие глоссоптеридовые колонизировали Гондвану и достигли пика разнообразия в поздней перми, когда углеобразующие леса покрыли большую часть Гондваны. В этот период также произошла эволюция Voltziales , одного из немногих отрядов растений, переживших вымирание в конце перми (вымерло 57% морских семейств и 83% родов), который стал доминировать в поздней перми и от которого произошли настоящие хвойные. Высокие плауны и хвощи доминировали на водно-болотных угодьях Гондваны в ранней перми. Насекомые ко-эволюционировали с глоссоптеридами по всей Гондване и к поздней перми разнообразились более чем 200 видами в 21 отряде, многие из которых известны из Южной Африки и Австралии. Жуки и тараканы оставались второстепенными элементами этой фауны. Окаменелости тетрапод из раннего пермского периода были найдены только в Лавразии, но они стали обычным явлением в Гондване позже, в течение пермского периода. Прибытие терапсид привело к появлению первой экосистемы растений, позвоночных и насекомых. [68]
В период от середины до позднего триаса тепличные условия совпали с пиком биоразнообразия — вымирание в конце перми было колоссальным, как и последовавшая за ним радиация. Два семейства хвойных, Podocarpaceae и Araucariaceae , доминировали в Гондване в раннем триасе, но Dicroidium , вымерший род семенных папоротников с вилкообразными листьями, доминировал в лесах и лесах Гондваны в течение большей части триаса. Хвойные эволюционировали и распространялись в течение периода, и шесть из восьми существующих семейств уже присутствовали до его конца. Bennettitales и Pentoxylales , два ныне вымерших отряда голосеменных растений, эволюционировали в позднем триасе и стали важными в юрском и меловом периодах. Возможно, что биоразнообразие голосеменных превзошло более позднее биоразнообразие покрытосеменных, и что эволюция покрытосеменных началась в триасе, но, если так, то в Лавразии, а не в Гондване. Два класса гондванских растений, плауновидные и сфенофиты , постепенно пришли в упадок в триасе, в то время как папоротники, хотя никогда и не доминировали, сумели разнообразиться. [69]
Кратковременный период ледниковых условий во время вымирания триасово-юрского периода оказал драматическое влияние на динозавров, но оставил растения практически нетронутыми. Юрский период был в основном периодом тепличных условий, и, хотя позвоночные смогли разнообразиться в этой среде, растения оставили мало свидетельств такого развития, за исключением хвойных Cheiroleidiacean и Caytoniales и других групп семенных папоротников. С точки зрения биомассы, юрская флора была представлена семействами хвойных и другими голосеменными, которые эволюционировали в триасе. Птеридофиты , которые доминировали в палеозое, теперь были маргинализированы, за исключением папоротников. В отличие от Лаврентии, в Гондване было найдено очень мало ископаемых насекомых, в значительной степени из-за широко распространенных пустынь и вулканизма. В то время как растения имели космополитическое распространение, динозавры эволюционировали и разнообразились по образцу, который отражает юрский распад Пангеи. [70]
В меловой период появились покрытосеменные или цветковые растения, группа, которая, вероятно, развилась в западной Гондване (Южная Америка–Африка). Оттуда покрытосеменные диверсифицировались в два этапа: однодольные и магнолииды развились в раннем меловом периоде, за которыми последовали хаммамелидные двудольные . К середине мелового периода покрытосеменные составляли половину флоры северо-восточной Австралии. Однако нет никакой очевидной связи между этой впечатляющей радиацией покрытосеменных и каким-либо известным событием вымирания или с эволюцией позвоночных/насекомых. Отряды насекомых, связанные с опылением, такие как жуки , мухи , бабочки и моли , а также осы, пчелы и муравьи , непрерывно распространялись с пермско-триасового периода, задолго до появления покрытосеменных. Хорошо сохранившиеся окаменелости насекомых были обнаружены в озерных отложениях формации Сантана в Бразилии, фауне озера Кунварра в Австралии и алмазном руднике Орапа в Ботсване. [71]
Динозавры продолжали процветать, но, по мере того как покрытосеменные диверсифицировались, хвойные, беннеттитовые и пентоксилалеи исчезли из Гондваны около 115 млн лет назад вместе со специализированными травоядными орнитисхиями , в то время как универсальные обжиратели, такие как несколько семейств зауроподоморфных ящеротазовых , преобладали. Вымирание мел-палеогенового периода уничтожило всех динозавров, кроме птиц, но эволюция растений в Гондване почти не пострадала. [71] Gondwanatheria — вымершая группа нетериевых млекопитающих с гондванским распространением (Южная Америка, Африка, Мадагаскар, Индия, Зеландия и Антарктида) в позднем мелу и палеогене. [72] Xenarthra и Afrotheria , две плацентарные клады, имеют гондванское происхождение и, вероятно, начали развиваться отдельно около 105 млн лет назад, когда Африка и Южная Америка разделились. [73]
Лавровые леса Австралии, Новой Каледонии и Новой Зеландии имеют ряд видов, родственных видам лавровых деревьев Вальдивии через связь с флорой Антарктиды . К ним относятся голосеменные и листопадные виды Nothofagus , а также новозеландский лавр, Corynocarpus laevigatus и Laurelia novae-zelandiae . Новая Каледония и Новая Зеландия отделились от Австралии дрейфом континентов 85 миллионов лет назад. На островах до сих пор сохранились растения, которые возникли в Гондване и распространились на континенты Южного полушария позже.