Терапсид является членом клады Therapsida [a] , которая представляет собой основную группу синапсидов эвпеликозавров , включающую млекопитающих , их предков и родственников. Многие черты, которые сегодня считаются уникальными для млекопитающих, возникли у ранних терапсидов, включая конечности, которые были ориентированы больше под телом, в отличие от распростертой позы многих рептилий и саламандр .
Терапсиды произошли от « пеликозавров », в частности, в пределах Sphenacodontia , более 279,5 миллионов лет назад. Они заменили «пеликозавров» в качестве доминирующих крупных наземных животных от Гуадалупа до раннего триаса. После пермско-триасового вымирания относительная важность терапсидов снизилась по сравнению с быстро диверсифицирующимися рептилиями в среднем триасе.
К терапсидам относятся цинодонты , группа, давшая начало млекопитающим ( Mammaliaformes ) в позднем триасе, около 225 миллионов лет назад. Из немлекопитающих терапсидов только цинодонты выжили после конца триаса , а единственная оставшаяся группа терапсидов, дожившая до позднего триаса , дицинодонты , вымерла к концу периода. Последней выжившей группой цинодонтов, не имеющих млекопитающих, были Tritylodontidae , вымершие в раннем меловом периоде .
Височные окна терапсид были крупнее, чем у пеликозавров. Челюсти некоторых терапсидов были более сложными и мощными, а зубы дифференцировались на передние резцы для кусания, большие боковые клыки для прокалывания и разрывания и коренные зубы для срезания и измельчения пищи.
Ноги терапсидов располагались под их телами более вертикально, чем раскидистые ноги рептилий и пеликозавров. Также по сравнению с этими группами ступни были более симметричными: первый и последний пальцы были короткими, а средние пальцы длинными, что указывает на то, что ось ступни располагалась параллельно оси животного, а не растягивалась в стороны. Такая ориентация дала бы походку, более напоминающую млекопитающих , чем походку пеликозавров , похожую на ящерицу. [2]
Физиология терапсидов изучена недостаточно. У большинства пермских терапсидов было шишковидное отверстие, что указывает на то, что у них был теменной глаз, как у многих современных рептилий и амфибий. Теменной глаз играет важную роль в терморегуляции и циркадном ритме у эктотермных животных, но отсутствует у современных млекопитающих, которые являются эндотермными. [3] Ближе к концу перми дицинодонты, тероцефалы и цинодонты демонстрируют параллельную тенденцию к потере шишковидного отверстия, а у пробайногнатских цинодонтов это отверстие полностью отсутствует. Данные по изотопам кислорода, которые коррелируют с температурой тела, позволяют предположить, что большинство пермских терапсидов были эктотермными животными и что эндотермия развивалась конвергентно у дицинодонтов и цинодонтов ближе к концу перми. [4] Напротив, данные гистологии показывают, что эндотермия является общей для Therapsida, [5] тогда как оценки скорости кровотока и продолжительности жизни у млекопитающих Morganucodon предполагают, что даже ранние млекопитающие имели скорость метаболизма, подобную рептилии. [6] Доказательства наличия дыхательных носовых раковин, которые, как предполагалось, указывают на эндотермию, были обнаружены у тероцефалов Glanosuchus , но последующее исследование показало, что очевидные места прикрепления носовых раковин могут быть просто результатом деформации черепа. [7]
Эволюция покровов терапсидов изучена плохо, и имеется мало окаменелостей, которые прямо свидетельствуют о наличии или отсутствии меха. Наиболее базальными синапсидами с недвусмысленными прямыми признаками меха являются докодонты , которые являются млекопитающими, очень близкими к млекопитающим кроновой группы. Окаменевшая кожа лица диноцефалов Estemmenosuchus была описана как демонстрирующая, что кожа была железистой и не имела ни чешуи, ни волос. [8]
Копролиты , содержащие что-то вроде волосков, были обнаружены в перми . [9] [10] Хотя источник этих волос точно неизвестен, они могут предполагать, что волосы присутствовали, по крайней мере, в некоторых пермских терапсидах.
Закрытие шишковидного отверстия у пробайногнатских цинодонтов может указывать на мутацию регуляторного гена Msx2, который участвует как в закрытии крыши черепа, так и в поддержании волосяных фолликулов у мышей. [11] Это говорит о том, что волосы, возможно, впервые появились у пробайногнатов, хотя это не полностью исключает более раннее происхождение меха. [11]
Усы, вероятно, развились у пробайногнатских цинодонтов. [11] [12] Некоторые исследования сделали вывод о более раннем происхождении усов на основании наличия отверстий на морде тероцефалов и ранних цинодонтов, но расположение отверстий у этих таксонов на самом деле очень напоминает ящериц, [13] что делает наличие усов млекопитающих маловероятно. [12]
Терапсиды произошли от группы пеликозавров, называемых сфенакодонтами . [15] [16] Терапсиды стали доминирующими наземными животными в средней перми , вытеснив пеликозавров. Therapsida состоит из четырех основных клад : диноцефалов , травоядных аномодонтов , плотоядных биармозухов и преимущественно плотоядных териодонтов . После кратковременного всплеска эволюционного разнообразия диноцефалы вымерли в поздней средней перми ( гваделупе ), но аномодонты- дицинодонты , а также териодонты- горгонопсии и тероцефалы процветали, к которым в самом конце перми присоединились первые из цинодонтов .
Как и все наземные животные, терапсиды серьезно пострадали в результате пермско-триасового вымирания , при котором весьма успешные горгонопсии и биармозухи полностью вымерли, а оставшиеся группы — дицинодонты , тероцефалы и цинодонты — сократились до нескольких видов, каждая из которых самый ранний триас . Дицинодонты, ныне представленные единой группой крупных коренастых травоядных , Kannemeyeriformes , и цинодонтов среднего размера (включая как плотоядные, так и травоядные формы), процветали по всему миру на протяжении раннего и среднего триаса. Они исчезают из летописи окаменелостей на большей части Пангеи в конце карния ( поздний триас), хотя еще некоторое время сохранялись во влажной экваториальной полосе и на юге.
Некоторыми исключениями были эуцинодонты , произошедшие еще дальше . По крайней мере три группы из них выжили. Все они появились в позднем триасе . Семейство Tritylodontidae , чрезвычайно похожее на млекопитающих , дожило до раннего мела . Другое чрезвычайно млекопитающее семейство, Tritheledontidae , неизвестно позже ранней юры . Mammaliaformes были третьей группой, включавшей Morganucodon и подобных животных. Некоторые систематики называют этих животных «млекопитающими», хотя большинство ограничивает этот термин коронной группой млекопитающих .
Неевцинодонтовые цинодонты пережили пермско-триасовое вымирание; Тринаксодон , галезавр и платикранеллус известны из раннего триаса . Однако к среднему триасу остались только эвцинодонты.
Тероцефалы , родственники цинодонтов, сумели пережить пермско-триасовое вымирание и продолжали диверсифицироваться в течение раннего триасового периода . Однако, приближаясь к концу периода, тероцефалы пришли в упадок и в конечном итоге вымерли, вероятно, их вытеснила быстро диверсифицирующаяся ящероподобная линия диапсидов , оснащенных сложной дыхательной системой, лучше подходящей для очень жаркого, сухого и бедного кислородом мира Конца. -Триас.
Дицинодонты были одной из наиболее успешных групп терапсидов в поздней перми и дожили почти до конца триаса.
Млекопитающие — единственные живые терапсиды. Группа кроны млекопитающих , которая развилась в раннеюрский период, произошла от группы млекопитающих, в которую входили докодонты . Сами млекопитающие произошли от пробайногнатий , линии подотряда эвцинодонтов.
Общепризнано шесть основных групп терапсидов: Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia , Therocephalia и Cynodontia . Клада, объединяющая тероцефалов и цинодонтов, называемая Eutheriodontia , хорошо поддерживается, но отношения между другими четырьмя кладами являются спорными. [19] Наиболее широко распространенная гипотеза взаимоотношений терапсидов, парадигма Хопсона и Баргхаузена, была впервые предложена в 1986 году. Согласно этой гипотезе, биармозухи являются самой ранней дивергентной основной группой терапсидов, а остальные пять групп образуют Eutherapsida и входят в состав Eutherapsida. Горгонопсии — родственный таксон эутериодонтов, вместе образующих Theriodontia . Хопсон и Баргхаузен изначально не пришли к выводу о том, как диноцефалы, аномодонты и териодонты были связаны друг с другом, но последующие исследования показали, что аномодонтов и териодонтов следует классифицировать вместе как неотерапсид. Однако по поводу этих отношений продолжаются споры; в частности, некоторые исследования показали, что аномодонты, а не горгонопсианы, являются сестринским таксоном Eutheriodontia, другие исследования показали, что диноцефалы и аномодонты образуют кладу, а как филогенетическое положение, так и монофилия Biarmosuchia остаются спорными.
Помимо шести основных групп, существует несколько других линий и видов неопределенной классификации. Раранимус из ранней средней перми Китая, вероятно, является самым ранним из известных терапсидов. [20] Было высказано предположение, что тетрацератопс из ранней перми в Соединенных Штатах является терапсидом, расходящимся еще раньше, [21] [22] , но более поздние исследования показали, что он, скорее всего, является сфенакодонтом, не являющимся терапсидом. [23]
Биармозухия - это самая недавно признанная клада терапсидов, впервые признанная как отдельная линия Хопсоном и Баргхаузеном в 1986 году и официально названная Сигоньо-Расселом в 1989 году. Большинство биармозухий ранее классифицировались как горгонопсии. Biarmosuchia включает в себя отличительную разновидность Burnetiamorpha , но поддержка монофилии Biarmosuchia относительно низкая. Многие биармозухи известны обширным черепным орнаментом.
Диноцефалия включает две отличительные группы: антеозаврию и тапиноцефалию .
Исторически хищные диноцефалы, включая как антеозавров, так и титанозухидов, назывались титанозухиями и классифицировались как представители Theriodontia, тогда как травоядные тапиноцефалиды были классифицированы как представители Anomodontia.
Аномодонтия включает в себя дицинодонтов , кладу клыкастых и клювоядных травоядных, а также наиболее разнообразную и долгоживущую кладу нецинодонтных терапсидов. Другие представители Anomodontia включают Suminia , которая, как полагают, была вьющейся формой.
Горгонопсии — многочисленная, но морфологически однородная группа саблезубых хищников .
Было высказано предположение, что Therocephalia не может быть монофилетической: некоторые виды более тесно связаны с цинодонтами, чем другие. [24] Однако большинство исследований считают тероцефалию монофилетической.
Цинодонты — самая разнообразная и самая долгоживущая из групп терапсидов, поскольку цинодонтия включает млекопитающих . Цинодонты - единственная крупная клада терапсидов, у которой отсутствует летопись окаменелостей средней перми, при этом самым ранним известным цинодонтом является харассогнат из вучиапинского возраста поздней перми. Цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, включают как плотоядные, так и растительноядные формы.
