Cynodontia ( букв. « собачьи зубы » ) — клад эутериодонтных терапсид , впервые появившихся в поздней перми (приблизительно 260 млн лет назад) и значительно диверсифицированных после пермско-триасового вымирания . Млекопитающие являются цинодонтами, как и их вымершие предки и близкие родственники ( Mammaliaformes ), которые произошли от продвинутых пробайногнатных цинодонтов во время позднего триаса.
Не млекопитающие цинодонты занимали различные экологические ниши , как плотоядные, так и травоядные. После появления млекопитающих большинство других линий цинодонтов вымерло, а последняя известная немаммалистическая группа цинодонтов, Tritylodontidae , имела самые молодые записи в раннем меловом периоде .
Ранние цинодонты имеют много скелетных характеристик млекопитающих . Зубы были полностью дифференцированы, а мозговая коробка выпячивалась на затылке. За исключением некоторых млекопитающих коронной группы (особенно териев ), все цинодонты, вероятно, откладывали яйца. Височные окна были намного больше, чем у их предков, а расширение скуловой дуги в более млекопитающем черепе позволило бы иметь более мощную мускулатуру челюстей. У них также есть вторичное небо , которого не было у других примитивных терапсид , за исключением тероцефалов , которые были ближайшими родственниками цинодонтов. (Однако вторичное небо цинодонтов в основном состоит из верхней челюсти и небных костей , как у млекопитающих, тогда как вторичное небо тероцефалов в основном состоит из верхней челюсти и сошника .) Зубная кость была самой большой костью в их нижней челюсти.
)_(18161901551).jpg/1280px-The_American_Museum_journal_(c1900-(1918))_(18161901551).jpg)
Цинодонты, вероятно, имели некоторую форму теплокровного метаболизма. Это привело ко многим реконструкциям цинодонтов как имеющих мех . Будучи эндотермными, они, возможно, нуждались в нем для терморегуляции , но ископаемые свидетельства их меха (или его отсутствия) были неуловимы. Современные млекопитающие имеют хардеровы железы, выделяющие липиды для покрытия их меха, но контрольный отпечаток этой структуры обнаруживается только у примитивного млекопитающего Morganucodon и позже. [1] Тем не менее, недавние исследования пермских синапсидных копролитов показывают, что у большего количества базальных терапсид мог быть мех, [2] и, в любом случае, мех уже присутствовал у Mammaliaformes, таких как Castorocauda и Megaconus .
Ранние цинодонты имели многочисленные небольшие отверстия на костях морды, похожие на таковые у рептилий. Это говорит о том, что у них были неподвижные, не мускулистые губы, как у ящериц, и отсутствовали мускулистые щеки. [3] Поскольку мускулистое, подвижное лицо необходимо для выполнения взмахивающих движений и для предотвращения повреждения вибрисс , маловероятно, что у ранних цинодонтов были вибриссы. [4] [5] У прозостродонтиевых цинодонтов, группы, в которую входят млекопитающие, отверстия заменены одним большим подглазничным отверстием, что указывает на то, что лицо стало мускулистым и что вибриссы должны были присутствовать. [6]
У производных цинодонтов развились надлобковые кости. Они служили для укрепления туловища и поддержки мускулатуры брюшной полости и задних конечностей, помогая им в развитии прямой походки, но за счет продолжительной беременности, заставляя этих животных рожать высоко альтрициальных детенышей, как у современных сумчатых и однопроходных . Только плацентарные , и, возможно, Megazostrodon и Erythrotherium , утратили бы их. [7] [8] Образец Kayentatherium действительно демонстрирует, что по крайней мере тритилодонтиды уже имели принципиально сумчатый репродуктивный стиль, но производили гораздо больше пометов, около 38 перинатов или, возможно, яиц. [9]
Цинодонты являются единственной известной синапсидной линией, которая развила воздушные локомоторы, при этом планирование известно у харамийид [10] и различных групп млекопитающих, а плацентарные млекопитающие развили способность к полету [11] .
Самый крупный известный цинодонт, не относящийся к млекопитающим, — это Scalenodontoides , траверсодонтид , максимальная длина черепа которого, по оценкам, полученным на основе фрагментарного образца, составляет приблизительно 617 миллиметров (24,3 дюйма). [12]
Ближайшими родственниками цинодонтов являются тероцефалы , с которыми они образуют кладу Eutheriodontia . [13]
Самые ранние цинодонты известны из отложений раннего лопинского (раннего учапинского ) возраста зоны Tropidostoma Assemblage Zone в супергруппе Кару Южной Африки, принадлежащих к базальному семейству Charassognathidae . Ископаемые останки пермских цинодонтов относительно редки за пределами Южной Африки, наиболее широко распространенным родом является Procynosuchus , который известен из Южной Африки, Германии, Танзании, Замбии и, возможно, России. [14]
Разнообразие цинодонтов быстро расширялось после пермско-триасового вымирания . Пик различий в цинодонтах наблюдался от индского до карнийского и в среднем норийском ярусах. [15] Среди цинодонтов после раннего триаса доминировали представители продвинутой клады Eucynodontia , которая имеет два основных подразделения: преимущественно травоядные Cynognathia и преимущественно плотоядные Probainognathia . В течение раннего и среднего триаса среди цинодонтов доминировали представители Cynognathia, а представители Probainognathia не стали заметными до позднего триаса (раннего норийского яруса ). [16] Почти все цинодонты среднего триаса известны из Гондваны, и только один род ( Nanogomphodon ) был обнаружен в Северном полушарии. Среди наиболее доминирующих групп цинодонтов среднего и позднего триаса — травоядные Traversodontidae , преимущественно в Гондване, которые достигли пика разнообразия в позднем триасе. Mammaliaformes произошли от пробайногнатийных цинодонтов в позднем триасе. [17] Ранние Mammaliaformes были насекомоядными с небольшим телом. [18] Только две группы немаммалистных цинодонтов существовали после конца триаса, обе принадлежат к Probainognathia. Первая — насекомоядные Tritheledontidae , которые недолго просуществовали в ранней юре. Вторым типом являются травоядные Tritylodontidae , которые впервые появились в позднем триасе, были многочисленны и разнообразны в юрском периоде, преимущественно в Северном полушарии, сохранялись в раннем мелу ( баррем - апт ) в Азии, по крайней мере до примерно 120 миллионов лет назад, как представлено Fossiomanus из Китая. [17] [19]
В ходе эволюции количество челюстных костей цинодонтов сократилось . Этот переход к единой кости нижней челюсти проложил путь для других костей челюсти, суставной и угловой , к перемещению в череп, где они функционируют как части слуховой системы млекопитающих.
У цинодонтов также развилось вторичное нёбо в верхней части рта. Это привело к тому, что поток воздуха из ноздрей направлялся в заднюю часть рта, а не проходил через неё напрямую, что позволяло цинодонтам жевать и дышать одновременно. Эта характеристика присутствует у всех млекопитающих.
Ричард Оуэн назвал Cynodontia в 1861 году, который он отнес к Anomodontia как к семейству. [20] Роберт Брум (1913) переоценил Cynodontia как инфраотряд, с тех пор сохраненный другими, включая Колберта и Китчинга (1977), Кэрролла (1988), Готье и др. (1989), а также Рубиджа и Кристиана Сидора (2001). [21] Олсон (1966) отнес Cynodontia к Theriodontia , Колберт и Китчинг (1977) к Theriodontia, а Рубридж и Сидор (2001) к Eutheriodontia . Уильям Кинг Грегори (1910), Брум (1913), Кэрролл (1988), Готье и др. (1989), Хопсон и Китчинг (2001) и Бота и др. (2007) все считали Cynodontia принадлежащими к Therapsida. Botha et al. (2007) похоже, следовали Owen (1861), но не уточняли таксономический ранг. [22] [23]
Ниже представлена кладограмма Руты, Бота-Бринк, Митчелла и Бентона (2013), демонстрирующая одну из гипотез взаимоотношений цинодонтов: [16]
Цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, были обнаружены в Южной Америке, Индии, Африке, Антарктиде, [24] Азии, [25] Европе [26] и Северной Америке. [27]
