Гондвана ( / ɡ ɒ n d ˈ w ɑː n ə / ) [1] была большим массивом суши, иногда называемым суперконтинентом . Остатки Гондваны составляют около двух третей сегодняшней континентальной площади, включая Южную Америку , Африку , Антарктиду , Австралию , Зеландию , Аравию и Индийский субконтинент .
Гондвана была образована путем аккреции нескольких кратонов (крупных стабильных блоков земной коры), начавшейся примерно с 800 до 650 млн лет назад с восточноафриканской орогенезом , столкновением Индии и Мадагаскара с Восточной Африкой и достигшей кульминации примерно с 600 до 530 млн лет назад с перекрывающимися орогениями Бразилиано и Куунга , столкновением Южной Америки с Африкой и присоединением Австралии и Антарктиды соответственно. [2] В конечном итоге Гондвана стала крупнейшим куском континентальной коры палеозойской эры, занимая площадь около 100 000 000 км 2 (39 000 000 кв. миль), [3] около одной пятой поверхности Земли. Она слилась с Еврамерикой во время карбона , образовав Пангею . Он начал отделяться от северной Пангеи ( Лауразии ) в триасовый период и начал фрагментироваться в раннюю юру (около 180 миллионов лет назад). Заключительные стадии распада, включающие отделение Антарктиды от Южной Америки (образуя пролив Дрейка ) и Австралии, произошли в палеогеновый период (примерно от 66 до 23 миллионов лет назад (млн лет назад)). Гондвана не считалась суперконтинентом по самому раннему определению, поскольку от нее были отделены массивы суши Балтики , Лаврентии и Сибири . [4] Чтобы отличить ее от одноименного индийского региона (см. § Название), ее также обычно называют Гондваной . [5]
Регионы, входившие в состав Гондваны, имели общие флористические и зоологические элементы, которые сохранились до наших дней.
Континент Гондвана был назван австрийским ученым Эдуардом Зюссом в честь одноименного региона в центральной Индии , который происходит от санскрита и означает «лес Гондваны » . [6] Название ранее использовалось в геологическом контексте, впервые Г. Б. Медликоттом в 1872 году, [7] из которого также были описаны осадочные последовательности Гондваны ( пермь - триас ).
Некоторые ученые предпочитают использовать термин «Гондвана» для обозначения суперконтинента, чтобы провести четкое различие между регионом и суперконтинентом. [8]
Сборка Гондваны была длительным процессом в течение неопротерозоя и палеозоя, который остается не до конца понятым из-за отсутствия палеомагнитных данных. Несколько орогений , в совокупности известных как панафриканская орогения , привели к объединению континентальных фрагментов гораздо более древнего суперконтинента Родиния . Один из этих орогенических поясов, Мозамбикский пояс , сформировался 800–650 млн лет назад и первоначально интерпретировался как шов между Восточной (Индия, Мадагаскар, Антарктида и Австралия) и Западной Гондваной (Африка и Южная Америка). В 1990-х годах в результате сбора данных для нефтяных и горнодобывающих компаний были выделены три орогенеза: [10] Восточно -Африканская орогенез ( 650–800 млн лет назад ) и орогенез Куунга (включая Малагасийскую орогенез на юге Мадагаскара) ( 550 млн лет назад ), столкновение Восточной Гондваны и Восточной Африки в два этапа, и Бразильская орогенез ( 660–530 млн лет назад ), последовательное столкновение южноамериканского и африканского кратонов . [11]
Последние стадии формирования Гондваны совпали с открытием океана Япетус между Лаврентией и западной Гондваной. [12] В этот период произошел кембрийский взрыв . Лаврентия на короткий период пришвартовалась к западным берегам объединенной Гондваны вблизи границы докембрия и кембрия, образовав недолговечный и все еще спорный суперконтинент Паннотию . [13]
Мозамбикский океан отделял блок Конго – Танзания – Бангвеулу в центральной Африке от неопротерозойской Индии (Индия, блок Антонгил на дальнем востоке Мадагаскара, Сейшельские острова и комплексы Напьера и Рейнера в Восточной Антарктиде ). Континент Азания [14] (большая часть центрального Мадагаскара , Африканский Рог и части Йемена и Аравии) был островом в Мозамбикском океане.
Континент Австралия/ Моусон все еще был отделен от Индии, восточной Африки и Калахари примерно 600 млн лет назад , когда большая часть западной Гондваны уже была объединена. Примерно к 550 млн лет назад Индия достигла своего гондванского положения, что инициировало орогенез Куунга (также известный как орогенез Пинджарра). Тем временем, по другую сторону новообразованной Африки, Калахари столкнулся с Конго и Рио-де-ла-Плата, что закрыло океан Адамастор . Примерно 540–530 млн лет назад закрытие Мозамбикского океана привело Индию к Австралии–Восточной Антарктиде, а Северный и Южный Китай оказались в непосредственной близости от Австралии. [15]
По мере формирования остальной части Гондваны, сложная серия орогенических событий собрала восточные части Гондваны (Восточная Африка, Аравийско-Нубийский щит, Сейшельские острова, Мадагаскар, Индия, Шри-Ланка, Восточная Антарктида и Австралия) около 750-530 млн лет назад . Сначала Аравийско-Нубийский щит столкнулся с восточной Африкой (в регионе Кения-Танзания) в Восточно-Африканской орогенезе около 750-620 млн лет назад . Затем Австралия и Восточная Антарктида были объединены с оставшейся Гондваной около 570-530 млн лет назад в Куунгской орогенезе. [16]
Поздняя малагасийская орогенез около 550–515 млн лет назад затронула Мадагаскар, восточную часть Восточной Африки и южную Индию. В ней неопротерозойская Индия столкнулась с уже объединенными Азанией и Конго-Танзанией-Бангвеулу, сшивая Мозамбикский пояс. [17]
Ороген Terra Australis длиной 18 000 км (11 000 миль) развивался вдоль западной, южной и восточной окраин Гондваны. [18] Протогондванские кембрийские дуговые пояса с этой окраины были обнаружены в восточной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии и Антарктиде. Хотя эти пояса образовывали непрерывную дуговую цепь, направление субдукции было различным между австралийско-тасманийскими и новозеландско-антарктическими дуговыми сегментами. [19]
Многие террейны были присоединены к Евразии во время существования Гондваны, но кембрийское или докембрийское происхождение многих из этих террейнов остается неопределенным. Например, некоторые палеозойские террейны и микроконтиненты, которые сейчас составляют Центральную Азию, часто называемые «казахскими» и «монгольскими террейнами», постепенно объединялись в континент Казахстания в позднем силуре . Возникли ли эти блоки на берегах Гондваны, неизвестно. [20]
В раннем палеозое Армориканский террейн , который сегодня образует большую часть Франции, был частью либо Пери-Гондваны, либо ядра Гондваны; перед ним закрылся Рейкский океан, а за ним открылся Палео-Тетисский океан. Докембрийские породы с Пиренейского полуострова предполагают, что он также был частью ядра Гондваны до своего отделения в качестве ороклина в Варисцианском орогенезе вблизи границы карбона и перми. [21]
Юго-Восточная Азия была образована из континентальных фрагментов Гондваны и Катасии , которые были собраны во время среднего палеозоя и кайнозоя. Этот процесс можно разделить на три фазы рифтинга вдоль северной окраины Гондваны: во-первых, в девоне, Северный и Южный Китай , вместе с Таримом и Куидамом (северо-западный Китай) рифтовали, открыв за собой Палео-Тетис. Эти террейны присоединились к Азии во время позднего девона и перми. Во-вторых, в позднем карбоне и ранней перми киммерийские террейны открыли Мезо-Тетисский океан; Сибумасу и Цянтан были добавлены к юго-восточной Азии во время поздней перми и ранней юры. В-третьих, в позднем триасе и поздней юре террейны Лхаса , Западной Бирмы и Войлы открыли Нео-Тетисский океан; Лхаса столкнулась с Азией в раннем меловом периоде, а Западная Бирма и Войла — в позднем меловом периоде. [22]
Длинная северная окраина Гондваны оставалась в основном пассивной окраиной на протяжении всего палеозоя. Раннепермское раскрытие океана Неотетис вдоль этой окраины создало длинную серию террейнов, многие из которых были и все еще деформируются в ходе гималайской орогении . Эти террейны, от Турции до северо-восточной Индии: Тавриды на юге Турции; Малый Кавказский террейн в Грузии; Санандский, Эльборзский и Лутский террейны в Иране; Мангысглакский или Копетдагский террейн в Каспийском море; Афганский террейн; Каракорумский террейн на севере Пакистана; и Лхаса и Цянтангские террейны в Тибете. Пермско-триасовое расширение Неотетиса протолкнуло все эти террейны через экватор и в Евразию. [23]
В течение неопротерозойской и палеозойской фаз орогена Terra Australis ряд террейнов был снесен с протоандийской окраины, когда открылся океан Яптей, чтобы быть присоединенным обратно к Гондване во время закрытия этого океана. [24] В течение палеозоя некоторые блоки, которые помогли сформировать части Южного конуса Южной Америки, включают кусок, перемещенный из Лаврентии, когда западный край Гондваны царапал юго-восточную Лаврентию в ордовике . [25] Это террейн Куйания или Прекордильера фаматинского орогения на северо-западе Аргентины, который, возможно, продолжил линию Аппалачей на юг. [26] Террейн Чилиния позже аккретировался против Куйании. [27] Столкновение Патагонского террейна с юго-западной Гондваной произошло в позднем палеозое. Субдукционные магматические породы из-под Северо-Патагонского массива датируются возрастом 320–330 миллионов лет, что указывает на то, что процесс субдукции начался в раннем карбоне. [28] Это было относительно недолгим (длилось около 20 миллионов лет), и первоначальный контакт двух массивов суши произошел в середине карбона, [28] [29] с более широким столкновением в течение ранней перми. [29] В девоне островная дуга под названием Чайтения присоединилась к Патагонии на территории нынешнего юго-центрального Чили. [30]
Гондвана и Лавразия образовали суперконтинент Пангея в каменноугольном периоде. Пангея начала распадаться в середине юрского периода, когда открылась Центральная Атлантика . [32]
В западной части Пангеи столкновение Гондваны и Лавразии закрыло океаны Рейк и Палеотетис . Наклон этого закрытия привел к стыковке некоторых северных террейнов в Марафонской , Уошито , Аллеганиане и Варисцианской орогениях соответственно. Южные террейны, такие как Хортис и Оахака, с другой стороны, остались в значительной степени не затронутыми столкновением вдоль южных берегов Лаврентии. Некоторые Пери-Гондванские террейны, такие как Юкатан и Флорида , были защищены от столкновений крупными мысами. Другие террейны, такие как Каролина и Мегума , были напрямую вовлечены в столкновение. Окончательное столкновение привело к образованию Варисцианско- Аппалачских гор , простирающихся от современной Мексики до южной Европы. Тем временем Балтика столкнулась с Сибирью и Казахстанией , что привело к Уральской орогении и Лавразии . Пангея окончательно объединилась в конце карбона — начале перми, но косые силы продолжались до тех пор, пока Пангея не начала раскалываться в триасе. [33]
На восточном конце столкновения произошли немного позже. Северо-Китайский , Южно-Китайский и Индокитайский блоки отделились от Гондваны в среднем палеозое и открыли океан Прото-Тетис . Северный Китай состыковался с Монголией и Сибирью в карбоне-перми, за ним последовал Южный Китай. Киммерийские блоки затем отделились от Гондваны, образовав океаны Палео-Тетис и Нео-Тетис в позднем карбоне, и состыковались с Азией в триасе и юре. Западная Пангея начала раскалываться, когда восточный конец все еще собирался. [34]
Формирование Пангеи и ее гор оказало огромное влияние на глобальный климат и уровень моря, что привело к оледенениям и общеконтинентальной седиментации. В Северной Америке основание последовательности Абсарока совпадает с аллегейскими и уашитскими орогениями и указывает на крупномасштабное изменение режима осадконакопления вдали от пангейских орогений. В конечном итоге эти изменения способствовали пермско-триасовому вымиранию и оставили большие залежи углеводородов, угля, эвапорита и металлов. [35]
Распад Пангеи начался с Центрально-Атлантической магматической провинции (CAMP) между Южной Америкой, Африкой, Северной Америкой и Европой. CAMP охватывала более семи миллионов квадратных километров в течение нескольких миллионов лет, достигла своего пика около 200 млн лет назад и совпала с триасово-юрским вымиранием . [36] Реформированный континент Гондвана был не совсем таким же, как тот, который существовал до образования Пангеи; например, большая часть Флориды и южной Джорджии и Алабамы залегает под породами, которые изначально были частью Гондваны, но этот регион остался прикрепленным к Северной Америке, когда открылась Центральная Атлантика . [37]
Антарктида, центр суперконтинента, имела общие границы со всеми другими континентами Гондваны, и фрагментация Гондваны распространялась по часовой стрелке вокруг нее. Распад был результатом извержения магматической провинции Кару-Феррар , одной из самых обширных крупных магматических провинций Земли (LIP) около 200–170 млн лет назад , но самые старые магнитные аномалии между Южной Америкой, Африкой и Антарктидой находятся в том, что сейчас является южным морем Уэдделла , где начальный распад произошел в юрский период около 180–160 млн лет назад . [38]
Гондвана начала распадаться в начале юрского периода после обширного и быстрого внедрения базальтов Кару-Феррар около 184 млн лет назад . До того, как плюм Кару инициировал рифтогенез между Африкой и Антарктидой , он отделил ряд более мелких континентальных блоков от южной, прото-тихоокеанской окраины Гондваны (вдоль того, что сейчас является Трансантарктическими горами ): Антарктический полуостров , Земля Мэри Берд , Зеландия и остров Терстон ; Фолклендские острова и горы Эллсворт-Уитмор (в Антарктиде) были повернуты на 90° в противоположных направлениях; а Южная Америка к югу от разлома Гастре (часто называемого Патагонией ) была вытеснена на запад. [39] История распада Африки и Антарктиды может быть изучена в мельчайших подробностях по зонам разломов и магнитным аномалиям, обрамляющим Юго-Западный Индийский хребет . [40]
Блок Мадагаскара и Маскаренское плато , простирающиеся от Сейшельских островов до Реюньона , были отколоты от Индии, в результате чего Мадагаскар и Островная Индия стали отдельными массивами суши : элементы этого распада почти совпадают с событием вымирания мел-палеогенового периода . Разделение Индии, Мадагаскара и Сейшельских островов, по-видимому, совпадает с извержением базальтов Декана , место извержения которых может сохраниться как горячая точка Реюньона . Сейшельские острова и Мальдивские острова в настоящее время разделены Центрально-Индийским хребтом .
Во время первоначального распада в раннем юрском периоде морская трансгрессия охватила Африканский Рог, покрыв триасовые поверхности выравнивания песчаником , известняком , сланцем , мергелем и эвапоритами . [41] [ 42]
Восточная Гондвана, включающая Антарктиду, Мадагаскар, Индию и Австралию, начала отделяться от Африки. Затем Восточная Гондвана начала распадаться около 132,5–96 млн лет назад , когда Индия переместилась на северо-запад от Австралии-Антарктиды. [43] Индийская плита и Австралийская плита теперь разделены плитой Козерога и ее размытыми границами. [44] Во время открытия Индийского океана горячая точка Кергелен сначала образовала плато Кергелен на Антарктической плите около 118–95 млн лет назад , а затем хребет Девяносто восточный на Индийской плите около 100 млн лет назад . [ 45] Плато Кергелен и хребет Брокен , южный конец хребта Девяносто восточный, теперь разделены Юго-восточным Индийским хребтом .
Разделение между Австралией и Восточной Антарктидой началось около 132 млн лет назад, а спрединг морского дна произошел около 96 млн лет назад . Неглубокий морской пролив образовался над Южно-Тасмановым поднятием в раннем кайнозое , и когда океаническая кора начала разделять континенты в эоцене около 35,5 млн лет назад, глобальная температура океана значительно упала. [46] Резкий переход от дугового к рифтовому магматизму около 100 млн лет назад отделил Зеландию , включая Новую Зеландию , плато Кэмпбелл , поднятие Чатем , поднятие Лорд-Хау , хребет Норфолк и Новую Каледонию , от Западной Антарктиды около 84 млн лет назад . [47]
Открытие Южного Атлантического океана разделило Западную Гондвану (Южную Америку и Африку), но ведутся серьезные споры о точном времени этого распада. Рифтование распространялось с юга на север вдоль триасово-раннеюрских линеаментов, но внутриконтинентальные рифты также начали развиваться на обоих континентах в юрско-меловых осадочных бассейнах, подразделяя каждый континент на три субплиты. Рифтование началось около 190 млн лет назад на широтах Фолклендских островов, заставив Патагонию сместиться относительно все еще неподвижного остатка Южной Америки и Африки, и это движение на запад продолжалось до раннего мела 126,7 млн лет назад . Оттуда рифтинг распространился на север в течение поздней юры около 150 млн лет назад или раннего мела около 140 млн лет назад, скорее всего, вызывая правосторонние движения между субплитами с обеих сторон. К югу от хребта Уолвис и возвышенности Рио-Гранде магматизмы Параны и Этендеки привели к дальнейшему спредингу океанического дна около 130–135 млн лет назад и развитию рифтовых систем на обоих континентах, включая Центральноафриканскую рифтовую систему и Центральноафриканскую зону сдвига , которые просуществовали до 85 млн лет назад . В бразильских широтах спрединг оценить сложнее из-за отсутствия палеомагнитных данных, но рифтинг произошел в Нигерии в прогибе Бенуэ около 118 млн лет назад . К северу от экватора рифтинг начался после 120,4 млн лет назад и продолжался до 100–96 млн лет назад . [48]
Первые фазы андийской орогенеза в юрском и раннем меловом периодах характеризовались тектоникой растяжения , рифтингом , развитием задуговых бассейнов и размещением крупных батолитов . [49] [50] Предполагается, что это развитие было связано с субдукцией холодной океанической литосферы . [50] В период от среднего до позднего мела ( около 90 миллионов лет назад ) андийская орогенез существенно изменился по своему характеру. [49] [50] Считается, что более теплая и молодая океаническая литосфера начала субдуцироваться под Южную Америку примерно в это же время. Такой вид субдукции считается ответственным не только за интенсивную контракционную деформацию , которой подвергались различные литологии, но также за подъем и эрозию, которые, как известно, происходили с позднего мелового периода. [50] Реорганизация тектонических плит со времени середины мелового периода также могла быть связана с открытием южной части Атлантического океана . [49] Другим изменением, связанным с перестройкой тектонических плит в середине мелового периода, было изменение направления субдукции океанической литосферы, которая перешла от юго-восточного движения к северо-восточному движению около 90 миллионов лет назад. [51] Хотя направление субдукции изменилось, оно оставалось наклонным (а не перпендикулярным) к побережью Южной Америки, и изменение направления затронуло несколько разломов, параллельных зоне субдукции , включая Атакама , Домейко и Ликинье-Офки . [50] [51]
Островная Индия начала сталкиваться с Азией около 70 млн лет назад , образуя Индийский субконтинент , с тех пор более 1400 км (870 миль) земной коры было поглощено Гималайско - Тибетским орогеном . В кайнозое ороген привел к образованию Тибетского нагорья между Тетианскими Гималаями на юге и горами Куньлунь и Цилянь на севере. [52]
Позднее Южная Америка была соединена с Северной Америкой через Панамский перешеек , что прервало циркуляцию теплой воды и тем самым сделало Арктику холоднее, [53] а также способствовало Великому американскому обмену .
Можно сказать, что раскол Гондваны продолжается в Восточной Африке в районе тройного стыка Афар , который разделяет Аравийскую , Нубийскую и Сомалийскую плиты, что приводит к рифтингу в Красном море и Восточно-Африканском разломе . [54]
В раннем кайнозое Австралия все еще была связана с Антарктидой примерно в 35–40° к югу от ее нынешнего местоположения, и оба континента были в значительной степени не покрыты ледником. Разлом между ними образовался, но оставался заливом до границы эоцена и олигоцена, когда развилось циркумполярное течение и началось оледенение Антарктиды. [55]
В палеоцене Австралия была теплой и влажной, и в ней преобладали тропические леса. Открытие Тасмановых ворот на границе эоцена и олигоцена ( 33 млн лет назад ) привело к резкому похолоданию, но олигоцен стал периодом обильных осадков с болотами на юго-востоке Австралии. В миоцене теплый и влажный климат развивался с очагами тропических лесов в центральной Австралии, но до конца периода более холодный и сухой климат серьезно сократил эти тропические леса. Кратковременный период повышенного количества осадков в плиоцене сменился более сухим климатом, благоприятствовавшим лугам. С тех пор колебания между влажными межледниковыми периодами и сухими ледниковыми периодами превратились в современный засушливый режим. Таким образом, Австралия пережила различные изменения климата в течение 15 миллионов лет с постепенным уменьшением количества осадков. [56]
Тасмановы ворота между Австралией и Антарктидой начали открываться около 40–30 млн лет назад . Палеонтологические данные указывают на то, что Антарктическое циркумполярное течение (АЦТ) было установлено в позднем олигоцене около 23 млн лет назад с полным открытием пролива Дрейка и углублением Тасмановых ворот. Однако самая старая океаническая кора в проливе Дрейка имеет возраст от 34 до 29 млн лет назад, что указывает на то, что спрединг между антарктической и южноамериканской плитами начался вблизи границы эоцена/олигоцена. [57] Глубоководные среды на Огненной Земле и хребте Северный Скотия в эоцене и олигоцене указывают на то, что «Прото-АКТ» открылся в этот период. Позднее, 26–14 млн лет назад , ряд событий несколько ограничил Прото-АКТ: изменение условий на мелководные морские условия вдоль хребта Северный Скотия; закрытие Фуэганского морского пути, глубокого моря, существовавшего на Огненной Земле; и подъем Патагонских Кордильер. Это, вместе с реактивированным Исландским шлейфом , способствовало глобальному потеплению. В миоцене пролив Дрейка начал расширяться, и по мере увеличения потока воды между Южной Америкой и Антарктическим полуостровом возобновленный АЦК привел к более прохладному глобальному климату. [58]
Начиная с эоцена, движение Австралийской плиты на север привело к столкновению дугообразного континента с Филиппинской и Каролинской плитами и поднятию Новогвинейского нагорья . [59] С олигоцена до позднего миоцена климат в Австралии, в котором до этого столкновения преобладали теплые и влажные тропические леса, начал чередоваться между открытыми лесами и тропическими лесами, прежде чем континент стал засушливым или полузасушливым ландшафтом, каким он является сегодня. [60]
Прилагательное «гондванский» широко используется в биогеографии применительно к моделям распространения живых организмов, как правило, когда организмы ограничены двумя или более ныне прерывистыми регионами, которые когда-то были частью Гондваны, включая антарктическую флору . [8] Например, семейство растений Proteaceae , известное на всех континентах Южного полушария, имеет «гондванское распространение» и часто описывается как архаичная или реликтовая линия. Распространение в Proteaceae, тем не менее, является результатом как гондванского сплава, так и более позднего океанического распространения. [61]
В силурийский период Гондвана простиралась от экватора (Австралия) до Южного полюса (Северная Африка и Южная Америка), в то время как Лавразия располагалась на экваторе напротив Австралии. За непродолжительным позднеордовикским оледенением последовал силурийский период «горячего дома» . [62] Вымирание в конце ордовика , в результате которого вымерло 27% семейств морских беспозвоночных и 57% родов, произошло во время этого перехода от «ледового дома» к «горячему дому». [63]
К концу ордовика куксония , тонкое, почвопокровное растение, стала первым известным сосудистым растением, обосновавшимся на суше. Эта первая колонизация произошла исключительно вокруг экватора на участках суши, которые тогда ограничивались Лавразией, а в Гондване — Австралией. В позднем силуре две отличительные линии, зостерофиллы и риниофиты , колонизировали тропики. Первые эволюционировали в плауновидные , которые должны были доминировать в растительности Гондваны в течение длительного периода, в то время как последние эволюционировали в хвощи и голосеменные . Большая часть Гондваны находилась далеко от экватора в течение этого периода и оставалась безжизненным и бесплодным ландшафтом. [64]
Западная Гондвана дрейфовала на север в девонский период , сблизив Гондвану и Лавразию. Глобальное похолодание способствовало позднедевонскому вымиранию (вымерло 19% морских семейств и 50% родов), а в Южной Америке произошло оледенение. До того, как образовалась Пангея, наземные растения, такие как птеридофиты , начали быстро диверсифицироваться, что привело к колонизации Гондваны. Флора Baragwanathia , обнаруженная только в пластах Yea в Виктории, Австралия, встречается в двух слоях, разделенных 1700 м (5600 футов) или 30 млн лет назад; верхняя группа более разнообразна и включает Baragwanathia, первый примитивный травянистый плауновидный, эволюционировавший из зостерофиллов. В девонский период гигантские плауны заменили флору Baragwanathia, представив первые деревья, а к позднему девону этот первый лес сопровождался прогимноспермами , включая первые крупные деревья Archaeopteris . [65] Позднедевонское вымирание, вероятно, также привело к тому, что остеолепиформные рыбы эволюционировали в амфибийных четвероногих , самых ранних наземных позвоночных, в Гренландии и России. Единственными следами этой эволюции в Гондване являются отпечатки ног амфибий и одна челюсть из Австралии. [66]
Закрытие Рейского океана и образование Пангеи в карбоне привело к изменению маршрута океанических течений, что инициировало период Ледникового дома. Когда Гондвана начала вращаться по часовой стрелке, Австралия сместилась на юг в более умеренные широты. Ледяная шапка изначально покрывала большую часть юга Африки и Южной Америки, но в конечном итоге распространилась и покрыла большую часть суперконтинента, за исключением самой северной части Африки-Южной Америки и восточной Австралии. Гигантские плауновидные и хвощевые леса продолжали развиваться в тропической Лавразии вместе с разнообразным сообществом настоящих насекомых. В Гондване, напротив, лед и, в Австралии, вулканизм уничтожили девонскую флору до флоры семенных папоротников с низким разнообразием — птеридофиты все больше заменялись голосеменными, которые должны были доминировать до середины мелового периода. Однако в раннем карбоне Австралия все еще располагалась вблизи экватора, и в этот период появились темноспондильные и тонкоспондильные амфибии, а также первые амниотные рептилии, тесно связанные с фауной Лавразии, но распространение льда в конечном итоге полностью вытеснило этих животных из Гондваны. [67]
Ледяной щит Гондваны растаял, а уровень моря упал во время глобального потепления пермского и триасового периодов. В этот период вымершие глоссоптеридовые колонизировали Гондвану и достигли пика разнообразия в поздней перми, когда углеобразующие леса покрыли большую часть Гондваны. В этот период также произошла эволюция Voltziales , одного из немногих отрядов растений, переживших вымирание в конце перми (вымерло 57% морских семейств и 83% родов), который стал доминировать в поздней перми и от которого произошли настоящие хвойные. Высокие плауны и хвощи доминировали на водно-болотных угодьях Гондваны в ранней перми. Насекомые ко-эволюционировали с глоссоптеридами по всей Гондване и к поздней перми разнообразились более чем 200 видами в 21 отряде, многие из которых известны из Южной Африки и Австралии. Жуки и тараканы оставались второстепенными элементами этой фауны. Окаменелости тетрапод из раннего пермского периода были найдены только в Лавразии, но они стали обычным явлением в Гондване позже, в течение пермского периода. Прибытие терапсид привело к появлению первой экосистемы растений, позвоночных и насекомых. [68]
В период от середины до позднего триаса тепличные условия совпали с пиком биоразнообразия — вымирание в конце перми было колоссальным, как и последовавшая за ним радиация. Два семейства хвойных, Podocarpaceae и Araucariaceae , доминировали в Гондване в раннем триасе, но Dicroidium , вымерший род семенных папоротников с вильчатыми листьями, доминировал в лесах и редколесьях Гондваны в течение большей части триаса. Хвойные эволюционировали и распространялись в течение периода, и шесть из восьми существующих семейств уже присутствовали до его конца. Bennettitales и Pentoxylales , два ныне вымерших отряда голосеменных растений, эволюционировали в позднем триасе и стали важными в юрском и меловом периодах. Возможно, что биоразнообразие голосеменных превзошло более позднее биоразнообразие покрытосеменных, и что эволюция покрытосеменных началась в триасе, но, если так, то в Лавразии, а не в Гондване. Два класса гондванских растений, плауновидные и сфенофиты , постепенно пришли в упадок в триасе, в то время как папоротники, хотя никогда и не доминировали, сумели разнообразиться. [69]
Кратковременный период ледниковых условий во время вымирания триасово-юрского периода оказал драматическое влияние на динозавров, но оставил растения практически нетронутыми. Юрский период был в основном периодом тепличных условий, и, хотя позвоночные смогли разнообразиться в этой среде, растения оставили мало свидетельств такого развития, за исключением хвойных Cheiroleidiacean и Caytoniales и других групп семенных папоротников. С точки зрения биомассы, юрская флора была представлена семействами хвойных и другими голосеменными, которые эволюционировали в триасе. Птеридофиты , которые доминировали в палеозое, теперь были маргинализированы, за исключением папоротников. В отличие от Лаврентии, в Гондване было найдено очень мало ископаемых насекомых, в значительной степени из-за широко распространенных пустынь и вулканизма. В то время как растения имели космополитическое распространение, динозавры эволюционировали и разнообразились по образцу, который отражает юрский распад Пангеи. [70]
В меловой период появились покрытосеменные или цветковые растения, группа, которая, вероятно, развилась в западной Гондване (Южная Америка–Африка). Оттуда покрытосеменные диверсифицировались в два этапа: однодольные и магнолииды развились в раннем меловом периоде, за которыми последовали хаммамелидные двудольные . К середине мелового периода покрытосеменные составляли половину флоры северо-восточной Австралии. Однако нет никакой очевидной связи между этой впечатляющей радиацией покрытосеменных и каким-либо известным событием вымирания или с эволюцией позвоночных/насекомых. Отряды насекомых, связанные с опылением, такие как жуки , мухи , бабочки и моли , а также осы, пчелы и муравьи , непрерывно распространялись с пермско-триасового периода, задолго до появления покрытосеменных. Хорошо сохранившиеся окаменелости насекомых были обнаружены в озерных отложениях формации Сантана в Бразилии, фауне озера Кунварра в Австралии и алмазном руднике Орапа в Ботсване. [71]
Динозавры продолжали процветать, но, по мере того как покрытосеменные диверсифицировались, хвойные, беннеттитовые и пентоксилалеи исчезли из Гондваны около 115 млн лет назад вместе со специализированными травоядными орнитисхиями , в то время как универсальные обжиратели, такие как несколько семейств зауроподоморфных ящеротазовых , преобладали. Вымирание мел-палеогенового периода уничтожило всех динозавров, кроме птиц, но эволюция растений в Гондване почти не пострадала. [71] Gondwanatheria — вымершая группа нетериевых млекопитающих с гондванским распространением (Южная Америка, Африка, Мадагаскар, Индия, Зеландия и Антарктида) в позднем мелу и палеогене. [72] Xenarthra и Afrotheria , две плацентарные клады, имеют гондванское происхождение и, вероятно, начали развиваться отдельно около 105 млн лет назад, когда Африка и Южная Америка разделились. [73]
Лавровые леса Австралии, Новой Каледонии и Новой Зеландии имеют ряд видов, родственных видам лавровых деревьев Вальдивии через связь с флорой Антарктиды . К ним относятся голосеменные и листопадные виды Nothofagus , а также новозеландский лавр, Corynocarpus laevigatus и Laurelia novae-zelandiae . Новая Каледония и Новая Зеландия отделились от Австралии дрейфом континентов 85 миллионов лет назад. На островах до сих пор сохранились растения, которые возникли в Гондване и распространились на континенты Южного полушария позже.