Nematomorpha (иногда называемые Gordiacea , и широко известные как черви- волосатики , волосяные змеи , [1] [2] [3] или гордиевы черви ) — это тип паразитоидных животных, внешне похожих на червей -нематод по морфологии , отсюда и название. Большинство видов имеют размер от 50 до 100 миллиметров (от 2,0 до 3,9 дюйма), достигая в крайних случаях 2 метров (79 дюймов), и от 1 до 3 миллиметров (от 0,039 до 0,118 дюйма) в диаметре. Червей-волосатиков можно обнаружить во влажных местах, таких как поилки, бассейны, ручьи, лужи и цистерны. Взрослые черви живут свободно, но личинки паразитируют на членистоногих , таких как жуки , тараканы , богомолы , прямокрылые и ракообразные . [4] Известно около 351 вида пресноводных животных [5], и по самым скромным подсчетам во всем мире может быть около 2000 видов пресноводных животных. [6] Название «Гордиев» происходит от легендарного Гордиева узла . Это связано с тем, что нематоморфы часто сворачиваются в плотные клубки, напоминающие узлы. [7]
В репродуктивном плане они имеют два различных пола , с внутренним оплодотворением яиц, которые затем откладываются в желатиновые нити. Взрослые особи имеют цилиндрические гонады , открывающиеся в клоаку . Личинки имеют кольца кутикулярных крючков и терминальные стилеты, которые, как полагают, используются для проникновения в хозяев. Оказавшись внутри хозяина, личинки живут внутри гемоцеля и поглощают питательные вещества непосредственно через кожу. Развитие во взрослую форму занимает недели или месяцы, и личинка линяет несколько раз по мере роста в размерах. [8]
Взрослые особи в основном ведут свободный образ жизни в пресноводной или морской среде, а самцы и самки объединяются в плотные клубки ( Гордиевы узлы ) во время спаривания. [9] [10]
У Spinochordodes tellinii и Paragordius tricuspidatus , хозяевами которых являются кузнечики и сверчки , инфекция воздействует на мозг инфицированного хозяина. [11] Это заставляет насекомое-хозяина искать воду и топиться, тем самым возвращая нематоморфа в воду. [9] P. tricuspidatus также удивительно способен выживать после нападения своего хозяина, будучи в состоянии выпутаться из хищника, съевшего хозяина. [12] Паразит нематоморфа поражает органы интерпретации света хозяина Hierodula patellifera , поэтому хозяина привлекает горизонтально поляризованный свет . Таким образом, хозяин попадает в воду, и жизненный цикл паразита завершается. [13] Многие из генов, которые паразиты используют для манипулирования своим хозяином, были приобретены посредством горизонтального переноса генов из генома хозяина. [14]
Есть несколько случаев случайного паразитизма у позвоночных хозяев, включая собак, [15] кошек, [16] и людей. Несколько случаев с участием Parachordodes , Paragordius или Gordius были зарегистрированы у людей-хозяев в Японии и Китае. [17]
Экология сообщества
Благодаря использованию прямокрылых в качестве хозяев, нематоморфы могут быть значимыми факторами в формировании экологии сообщества. Одно исследование, проведенное в японской прибрежной экосистеме, показало, что нематоморфы могут привести к тому, что прямокрылые станут в 20 раз более склонными к попаданию в воду, чем незараженные прямокрылые; эти прямокрылые составляли до 60% годового потребления энергии для гольца Кирикучи . Таким образом, отсутствие нематоморфов в прибрежных сообществах может привести к тому, что гольцы будут больше охотиться на других водных беспозвоночных, что может вызвать более широко распространенные физиологические эффекты. [18]
Таксономия
Нематоморфов можно спутать с нематодами, особенно с червями мермитидами . В отличие от нематоморфов, мермитиды не имеют терминальной клоаки. Самцы мермитид имеют одну или две спикулы непосредственно перед концом, кроме того, у них более тонкая, гладкая кутикула, без ареол и более бледный коричневый цвет. [19]
Тип помещается вместе с кладой Ecdysozoa линяющих организмов, которые включают Arthropoda . Их ближайшими родственниками являются нематоды. Два типа составляют группу Nematoida в кладе Cycloneuralia . На личиночной стадии животные демонстрируют сходство со взрослыми особями kinorhyncha и некоторыми видами Loricifera и Priapulida , все члены группы Scalidophora . [20] Самым ранним нематоморфом может быть Maotianshania из нижнего кембрия; этот организм, однако, сильно отличается от современных видов; [21] окаменелые черви, напоминающие современные формы, были зарегистрированы в бирманском янтаре среднего мела , датируемом 100 миллионами лет назад. [22]
Отношения внутри типа все еще не совсем ясны, но признаются два класса. Пять морских видов нематоморфов содержатся в Nectonematoida . [23] Этот отряд является монотипическим, содержащим род Nectonema Verrill, 1879 : взрослые особи являются планктонными, а личинки паразитируют на десятиногих ракообразных , особенно крабах. [23] Они характеризуются двойным рядом натоторных щетинок вдоль каждой стороны тела, дорсальными и вентральными продольными эпидермальными тяжами, просторным и заполненным жидкостью бластоцеломом и одиночными гонадами .
Около 320 оставшихся видов распределены между двумя семействами [24] внутри монотипического класса Gordioida . Взрослые особи Gordioidea свободно живут в пресноводных или полуназемных местообитаниях, а личинки паразитируют на насекомых, в основном прямокрылых [23] . В отличие от нектонематиод, у гордиоидей отсутствуют боковые ряды щетинок, они имеют один брюшной эпидермальный тяж, а их бластоцели заполнены мезенхимой у молодых животных, но становятся просторными у старых особей.
Ссылки
Цитаты
^ Хестон, Джошуа. «Horse Hair Snake». State of the Ozarks . Получено 1 января 2021 г.
^ Troxell, WH (30 января 1903 г.). «Ошибочные убеждения» (PDF) . Emmitsburg Chronicle . № 37. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-05-09 . Получено 1 января 2021 г. .
^ Ningewance, Pat (8–10 августа 1996 г.). «Отчет о конференции Naasaab Izhi-anishinaabebii'igeng: конференция по поиску общей системы письма Anishinaabemowin» (PDF) . Торонто, Онтарио: Literacy Ontario. стр. 27. Архивировано (PDF) из оригинала 22.10.2020. Девушки, не плавайте без штанов, а то в вас влезет змея.
^ Ханелт, Б.; Томас, Ф.; Шмидт-Раеса, А. (2005). «Биология типа Nematomorpha». Достижения в паразитологии . Т. 59. С. 243–305. doi :10.1016/S0065-308X(05)59004-3. ISBN9780120317592. PMID 16182867.
^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.3. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-10.
^ Пойнар-младший, G (январь 2008 г.). «Глобальное разнообразие волосяных червей (Nematomorpha: Gordiaceae) в пресной воде». Гидробиология . 595 (1): 79–83. doi : 10.1007/s10750-007-9112-3. S2CID 37985613.
↑ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
^ ab Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 307–308. ISBN978-0-03-056747-6.
^ ab Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu, C.; Durand, P.; Renaud, F. (май 2002 г.). «Манипулируют ли черви-волосатики (Nematomorpha) поведением своих наземных хозяев, связанным с поиском воды?» (PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 15 (3): 356–361. CiteSeerX 10.1.1.485.9002 . doi :10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. S2CID 86278524. Архивировано из оригинала (PDF) 24.09.2015. — по словам Томаса и соавторов , «зараженные насекомые могут сначала демонстрировать непредсказуемое поведение, которое рано или поздно приводит их близко к ручью, а затем изменение поведения заставляет их заходить в воду», вместо того чтобы искать воду на больших расстояниях.
^ Шмидт-Раеса, Андреас (2002). «Два измерения исследований биоразнообразия на примере Nematomorpha и Gastrotricha». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 633–640. doi : 10.1093/icb/42.3.633 . PMID 21708759.
^ Томас, Ф.; и др. (2003). «Биохимические и гистологические изменения в мозге сверчка Nemobius sylvestris , инфицированного манипулятивным паразитом Paragordius tricuspudatus (Nematomorpha)». Международный журнал паразитологии . 33 (4): 435–443. doi :10.1016/S0020-7519(03)00014-6. PMID 12705936.
^ Понтон, Флер; Камиль Лебарбеншон; Тьерри Лефевр; Дэвид Г. Бирон; Дэвид Дюно; Дэвид П. Хьюз; Фредерик Томас (апрель 2006 г.). "Паразитология: Паразит выживает после нападения хищников на своего хозяина" (PDF) . Nature . 440 (7085): 756. Bibcode : 2006Natur.440..756P. doi : 10.1038/440756a. PMID 16598248. S2CID 7777607.
^ "Паразиты манипулируют восприятием поляризованного света богомолом, заставляя его прыгать в воду". phys.org . Получено 04.07.2021 .
^ Этот паразитический червь «крадет» гены у ничего не подозревающего хозяина
^ Хонг, Ый-Джу; Сим, Чхольхо; Чхэ, Джун-Сок; Ким, Хён-Чхоль; Пак, Джинхо; Чхве, Кён-Сон; Ю, До-Хён; Ю, Джэ-Гю; Пак, Бэ-Кён (2015). «Червь-конский волосатик, Gordius sp. (Nematomorpha: Gordiida), переданный в фекалиях собаки». Корейский журнал паразитологии . 53 (6): 719–24. doi :10.3347/kjp.2015.53.6.719. PMC 4725239. PMID 26797439 .
^ Сайто, Y; Иноуэ, I; Хаяси, F; Итагаки, H (1987). «Волосатик Gordius sp., вырванный домашней кошкой». Nihon Juigaku Zasshi. Японский журнал ветеринарной науки . 49 (6): 1035–7. doi : 10.1292/jvms1939.49.1035 . PMID 3430914.
^ Ямада, Минору; Тегоши, Тацуя; Абэ, Ниитиро; Урабе, Мисако (2012). «Два случая заражения человека конским волосяным червем Parachordodes sp. (Nematomorpha: Chordodidae) в Японии и Америке». Корейский журнал паразитологии . 50 (3): 263–7. дои : 10.3347/kjp.2012.50.3.263. ПМЦ 3428576 . ПМИД 22949758.
Печеник, Ян А. (2010). «Четыре типа вероятных родственников нематод». Биология беспозвоночных (6-е международное издание). Сингапур: Mc-Graw Hill Education (Азия). стр. 452–457. ISBN 978-0-07-127041-0.
Дальнейшее чтение
Бейкер ГЛ, Капинера ДжЛ (1997). «Нематоды и нематоморфы как агенты контроля кузнечиков и саранчи». Мемуары энтомологического общества Канады . 171 : 157–211. doi :10.4039/entm129171157-1.
Ханелт, Б.; Томас, Ф.; Шмидт-Раеса, А. (2005). «Биология типа Nematomorpha». Достижения в паразитологии . Т. 59. С. 243–305. doi :10.1016/S0065-308X(05)59004-3. ISBN 9780120317592. PMID 16182867.
Poinar GO Jr (1991). «Нематоды и нематоморфы». В Thorp JH, Covich AP (ред.). Экология и классификация североамериканских пресноводных беспозвоночных . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 249–283.
Thorne G (1940). «Волосатик Gordius robustus Leidy как паразит мормонского сверчка Anabrus simplex Haldeman». Журнал Вашингтонской академии наук . 30 : 219–231.
Capinera, JL Horsehair Worms, Hairworms, Gordian Worms, Nematomorphs, Gordius spp. (Nematomorpha: Gordioidea). Университет Флориды IFAS . Опубликовано в 1999 г., пересмотрено в 2005 г.
Нематоморфный червь – Изменение поведения сверчка нематоморфным червем. YouTube.