stringtranslate.com

Грегор Мендель

Грегор Иоганн Мендель OSA ( / ˈ m ɛ n d əl / ; чешский : Řehoř Jan Mendel ; [2] 20 июля 1822 [3] - 6 января 1884) был немецко-чешским биологом, метеорологом, [4] математиком, монахом -августинцем . и настоятель аббатства Св. Фомы в Брно ( Брюнн ), маркграфство Моравия . Мендель родился в немецкоязычной семье в силезской части Австрийской империи (ныне Чехия ) и получил посмертное признание как основатель современной науки генетики . [5] Хотя фермеры на протяжении тысячелетий знали, что скрещивание животных и растений может способствовать появлению определенных желаемых признаков , эксперименты Менделя с горохом , проведенные между 1856 и 1863 годами, установили многие правила наследственности , которые теперь называются законами менделевского наследования . [6]

Мендель работал с семью характеристиками растений гороха: высотой растения, формой и цветом стручка, формой и цветом семян, положением и цветом цветка. На примере цвета семян Мендель показал, что при скрещивании чистокровного желтого горошка и чистокровного зеленого горошка их потомство всегда давало желтые семена. Однако в следующем поколении зеленый горошек снова появился в соотношении 1 зеленый к 3 желтым. Чтобы объяснить это явление, Мендель ввел термины « рецессивный » и « доминантный » в отношении определенных признаков. В предыдущем примере зеленый признак, который, по-видимому, исчез в первом дочернем поколении, является рецессивным, а желтый – доминантным. Он опубликовал свою работу в 1866 году, продемонстрировав действие невидимых «факторов» — теперь называемых генами — в предсказуемом определении свойств организма.

Глубокое значение работы Менделя не было признано до начала 20-го века (более трех десятилетий спустя), когда были заново открыты его законы. Эрих фон Чермак , Хьюго де Врис и Карл Корренс независимо друг от друга подтвердили некоторые экспериментальные открытия Менделя в 1900 году, открыв современную эпоху генетики. [7] [8]

ранняя жизнь и образование

Мендель родился в немецкоязычной семье в Хайнцендорфе-бай-Одрау , [2] в Силезии , Австрийская империя (ныне Хынчице в Чехии ). [5] Он был сыном Антона и Розины (Швиртлих) Мендель, у него была старшая сестра Вероника и младшая Терезия. Они жили и работали на ферме, которая принадлежала семье Менделя не менее 130 лет [9] (дом, где родился Мендель, сейчас является музеем, посвященным Менделю). [10] В детстве Мендель работал садовником и изучал пчеловодство . В молодости он посещал гимназию в Троппау ( чеш . Опава ). Во время учебы в гимназии ему пришлось взять четырехмесячный отпуск из-за болезни. [11] С 1840 по 1843 год он изучал практическую и теоретическую философию и физику в Философском институте Оломоуцкого университета ( нем . Olmütz ), взяв еще один годичный отпуск из-за болезни. Ему также было трудно оплатить учебу, и Терезия дала ему свое приданое. Позже он помогал содержать троих ее сыновей, двое из которых стали врачами. [12]

Он стал монахом отчасти потому, что это позволило ему получить образование, не платя за него самому. [13] Будучи сыном бедного фермера, монашеская жизнь, по его словам, избавила его от «постоянного беспокойства о средствах к существованию». [14] Родившийся Иоганн Мендель, он получил имя Грегор ( Řehoř на чешском языке) [2] , когда он вступил в Орден Святого Августина . [15]

Академическая карьера

Мендель (сидит вторым справа и имеет номер «2») с другими преподавателями Брненской реальной школы в 1864 году ( Александр Завадский отмечен цифрой «1»).

Когда Мендель поступил на философский факультет, кафедру естествознания и сельского хозяйства возглавил Иоганн Карл Нестлер , который проводил обширные исследования наследственных признаков растений и животных, особенно овец. По рекомендации своего учителя физики Фридриха Франца [ 16] Мендель поступил в августинское аббатство Святого Фомы в Брно и начал свое обучение на священника. Мендель работал заместителем учителя средней школы. В 1850 году он провалил устную часть, последнюю из трех частей экзамена, чтобы стать сертифицированным учителем средней школы. В 1851 году его отправили в Венский университет на обучение под покровительством аббата Кирилла Франтишека Наппа , чтобы он мог получить более формальное образование. [15] В Вене его профессором физики был Кристиан Доплер . [17] Мендель вернулся в свое аббатство в 1853 году в качестве преподавателя, главным образом физики. В 1854 году он встретил Александра Завадского , который поддержал его исследования в Брно. В 1856 году он сдал экзамен на звание дипломированного учителя и снова провалил устную часть. [18] В 1867 году он сменил Наппа на посту настоятеля монастыря. [19]

После того, как он был назначен аббатом в 1868 году, его научная работа в значительной степени прекратилась, поскольку Мендель был перегружен административными обязанностями, особенно спором с гражданским правительством по поводу его попытки ввести специальные налоги на религиозные учреждения. [20] Мендель умер 6 января 1884 года в возрасте 61 года в Брно , [2] от хронического нефрита . Чешский композитор Леош Яначек играл на органе на его похоронах. После его смерти следующий аббат сжег все документы из коллекции Менделя, чтобы положить конец спорам о налогообложении. [21] Эксгумация трупа Менделя в 2021 году выявила некоторые физиогномические детали, такие как рост тела ( 168 см (66 дюймов)). Его геном был проанализирован , и выяснилось, что Мендель был предрасположен к проблемам с сердцем. [22]

Взносы

Опыты по гибридизации растений

Доминантный и рецессивный фенотипы. (1) Родительское поколение. (2) Поколение F1. (3) поколение F2.

Мендель, известный как «отец современной генетики», решил изучать вариации растений в экспериментальном саду своего монастыря площадью 2 гектара (4,9 акра). [23] В разработке эксперимента Менделю помогал Александр Завадский, в то время как его старший аббат Напп писал ему, чтобы отговорить его, говоря, что епископ хихикал, когда ему сообщали о подробной генеалогии гороха. [24]

После первоначальных экспериментов с растениями гороха Мендель остановился на изучении семи признаков, которые, по-видимому, наследовались независимо от других признаков: форма семян, цвет цветка, оттенок семенной кожуры, форма стручка, цвет незрелого стручка, расположение цветка и высота растения. Сначала он сосредоточился на форме семян: угловатой или круглой. [25] Между 1856 и 1863 годами Мендель вырастил и протестировал около 28 000 растений, большинство из которых были растениями гороха ( Pisum sativum ). [26] [27] [28] Это исследование показало, что при скрещивании друг с другом чистопородных сортов (например, высокие растения, оплодотворенные низкорослыми растениями), во втором поколении каждое четвертое растение гороха имело чистопородные рецессивные признаки . двое из четырех были гибридами , а один из четырех - чистопородным доминантом . Его эксперименты привели его к двум обобщениям: закону сегрегации и закону независимого распределения , которые позже стали известны как законы наследования Менделя. [29]

Первоначальный прием работы Менделя

Мендель представил свою статью « Versuche über Pflanzenhybriden » (« Опыты по гибридизации растений ») на двух собраниях Общества естествознания Брно в Моравии 8 февраля и 8 марта 1865 года . [28] , но было проигнорировано научным сообществом. Когда статья Менделя была опубликована в 1866 году в журнале Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне [31] , она рассматривалась скорее как гибридизация, чем наследование, имела мало влияния и цитировалась всего около трёх раз в течение следующих тридцати пяти лет. В то время его статья подверглась критике, но теперь считается плодотворной работой. [32] Примечательно, что Чарльз Дарвин не знал о статье Менделя, и предполагается, что, если бы он знал о ней, генетика в ее нынешнем виде могла бы утвердиться гораздо раньше. [33] [34] Таким образом, научная биография Менделя представляет собой пример того, как малоизвестные, весьма оригинальные новаторы не получают должного внимания . [35]

Повторное открытие работы Менделя

Около сорока учёных прослушали две новаторские лекции Менделя, но, похоже, они не поняли смысла его работы. Позже он также вел переписку с Карлом Нэгели , одним из ведущих биологов того времени, но Нэгели тоже не смог оценить открытия Менделя. Временами Мендель, должно быть, испытывал сомнения по поводу своей работы, но не всегда: «Мое время придет», как сообщается, сказал он своему другу, [14] Густаву фон Нисслю. [36]

При жизни Менделя большинство биологов придерживались идеи, что все характеристики передавались следующему поколению путем смешанного наследования (действительно, многие так и есть), при котором признаки каждого родителя усредняются. [37] [38] Случаи этого явления теперь объясняются действием нескольких генов с количественными эффектами . Чарльз Дарвин безуспешно пытался объяснить наследственность с помощью теории пангенезиса . Лишь в начале 20 века была осознана важность идей Менделя. [28]

К 1900 году исследования, направленные на поиск успешной теории прерывистого наследования, а не смешанного наследования , привели к независимому дублированию его работы Хьюго де Фрисом и Карлом Корренсом , а также к повторному открытию сочинений и законов Менделя. Оба признавали приоритет Менделя, и вполне вероятно, что де Врис понял результаты, которые он обнаружил, только после прочтения Менделя. [28] Хотя Эриху фон Чермаку первоначально также приписывали повторное открытие, это больше не принимается, поскольку он не понимал законов Менделя . [39] Хотя позже де Врис потерял интерес к менделизму, другие биологи начали утверждать современную генетику как науку. Все трое из этих исследователей, каждый из разных стран, опубликовали свое повторное открытие работы Менделя в течение двух месяцев весной 1900 года. [40]

Результаты Менделя были быстро воспроизведены, и генетическая связь быстро установлена. Биологи увлеклись этой теорией; хотя он еще не был применим ко многим явлениям, он стремился дать генотипическое понимание наследственности, которого, по их мнению, не хватало в предыдущих исследованиях наследственности, которые были сосредоточены на фенотипических подходах. [41] Наиболее известным из этих предыдущих подходов была биометрическая школа Карла Пирсона и У.Ф.Р. Уэлдона , которая в значительной степени основывалась на статистических исследованиях вариаций фенотипов. Самая сильная оппозиция этой школе исходила от Уильяма Бейтсона , который, возможно, больше всего сделал в первые дни пропаганды преимуществ теории Менделя (слово « генетика » и большая часть другой терминологии этой дисциплины произошли от Бейтсона). Эти дебаты между биометристами и менделистами были чрезвычайно активными в первые два десятилетия 20-го века, когда биометристы заявляли о статистической и математической строгости, [42] тогда как менделисты заявляли о лучшем понимании биологии. [43] [44] Современная генетика показывает, что менделевская наследственность на самом деле является по своей сути биологическим процессом, хотя не все гены из экспериментов Менделя еще понятны. [45] [46]

В конце концов, два подхода были объединены, особенно благодаря работе, проведенной Р. А. Фишером еще в 1918 году. Сочетание в 1930-х и 1940-х годах менделевской генетики с дарвиновской теорией естественного отбора привело к современному синтезу эволюционной биологии . [47] [48]

В Советском Союзе и Китае менделевская генетика была отвергнута в пользу ламаркизма , что привело к тюремному заключению и даже казни генетиков-менделистов (см. Лысенкоизм ).

Другие эксперименты

Мендель начал свои исследования наследственности на мышах. Он учился в аббатстве Св. Фомы, но его епископу не понравился один из его монахов, изучающий животный секс, поэтому Мендель переключился на растения. [49] Мендель также разводил пчел в построенном для него пчелином домике, используя сконструированные им ульи . [50] [51] Он также изучал астрономию и метеорологию , [19] основав «Австрийское метеорологическое общество» в 1865 году. [17] Большинство его опубликованных работ были связаны с метеорологией. [17]

Мендель также экспериментировал с ястребом ( Hieracium ) [52] и медоносными пчелами . Он опубликовал отчет о своей работе с ястребом [53] — группой растений, представлявших в то время большой интерес для ученых из-за своего разнообразия. Однако результаты исследования Менделя наследственности у ястребиных растений отличались от его результатов для гороха; первое поколение было очень изменчивым, и многие из их потомков были идентичны материнскому родителю. В переписке с Карлом Нэгели он обсуждал свои результаты, но не смог их объяснить. [52] До конца девятнадцатого века не признавалось, что многие виды ястребиных были апомиктическими , производя большую часть своих семян бесполым путем. [36] [54]

Ни один из его результатов о пчелах не сохранился, за исключением мимолетного упоминания в отчетах Моравского общества пчеловодства. [55] Единственное, что известно точно, это то, что он использовал кипрских и карниолских пчел, [56] которые были особенно агрессивны к раздражению других монахов и посетителей монастыря, так что его попросили избавиться от них. [57] Мендель, с другой стороны, любил своих пчел и называл их «мои самые дорогие зверюшки». [58]

Он также описал новые виды растений , которые обозначены ботанической авторской аббревиатурой «Мендель». [59]

Менделевский парадокс

В 1936 году Рональд Фишер , выдающийся статистик и популяционный генетик, реконструировал эксперименты Менделя, проанализировал результаты поколения F2 (второго дочернего) и обнаружил, что соотношение доминантных и рецессивных фенотипов (например, желтый горох против зеленого; круглый горох против морщинистого) составляет неправдоподобно и последовательно слишком близко к ожидаемому соотношению 3 к 1. [60] [61] [62] Фишер утверждал, что «данные большинства, если не всех, экспериментов были фальсифицированы, чтобы точно соответствовать ожиданиям Менделя». ". [60] Предполагаемые наблюдения Менделя, по словам Фишера, были «отвратительными», «шокирующими» [63] и «приготовленными». [64]

Другие ученые согласны с Фишером в том, что различные наблюдения Менделя очень близки к ожиданиям Менделя. А.В.Ф. Эдвардс [65] , например, замечает: «Можно аплодировать удачливому игроку; но когда ему снова повезет завтра, на следующий день и на следующий день, человек имеет право стать немного подозрительным». Три других доказательства также подтверждают утверждение о том, что результаты Менделя действительно слишком хороши, чтобы быть правдой. [66]

Анализ Фишера породил менделевский парадокс : данные Менделя, с точки зрения статистики, слишком хороши, чтобы быть правдой, однако «все, что мы знаем о Менделе, предполагает, что он вряд ли занимался преднамеренным мошенничеством или бессознательной корректировкой своих наблюдений». [66] Ряд авторов пытались разрешить этот парадокс.

Одна из попыток объяснения вызывает предвзятость подтверждения . [67] Фишер обвинил эксперименты Менделя как «сильно смещенные в сторону согласия с ожиданиями  [...], чтобы дать теории преимущество сомнения». [60] В статье 2004 года Дж. У. Портеус пришел к выводу, что наблюдения Менделя действительно неправдоподобны. [68] Было предложено объяснение результатов Менделя, основанное на тетрадной пыльце, но воспроизведение экспериментов не показало никаких доказательств того, что модель тетрадной пыльцы объясняет какую-либо предвзятость. [69]

Другая попытка [66] разрешить менделевский парадокс отмечает, что иногда может возникнуть конфликт между моральным императивом беспристрастного пересказа фактических наблюдений и еще более важным императивом развития научных знаний. Мендель, возможно, чувствовал себя вынужденным «упростить свои данные, чтобы ответить на реальные или опасающиеся возражения редакции». [65] Такое действие могло бы быть оправдано по моральным соображениям (и, следовательно, обеспечить разрешение менделевского парадокса), поскольку альтернатива — отказ подчиняться — могла бы замедлить рост научных знаний. Точно так же, как и многим другим малоизвестным новаторам науки, [35] Менделю, малоизвестному новатору из рабочего класса, пришлось «прорваться сквозь когнитивные парадигмы и социальные предрассудки» своей аудитории. [65] Если бы такого прорыва «лучше всего было достичь, намеренно исключив некоторые наблюдения из его отчета и скорректировав другие, чтобы сделать их более приемлемыми для его аудитории, такие действия могли бы быть оправданы по моральным соображениям». [66]

Дэниел Л. Хартл и Дэниел Дж. Фэрбенкс категорически отвергают статистический аргумент Фишера, предполагая, что Фишер неправильно интерпретировал эксперименты Менделя. Они считают вполне вероятным, что Мендель дал более 10 потомков и что результаты соответствовали ожиданиям. Они заключают: «Утверждения Фишера о преднамеренной фальсификации можно, наконец, опровергнуть, поскольку при более внимательном анализе выяснилось, что они не подкреплены убедительными доказательствами». [63] [70] В 2008 году Хартл и Фэрбенкс (совместно с Алланом Франклином и AWF Эдвардсом) написали обширную книгу, в которой пришли к выводу, что не было никаких оснований утверждать, что Мендель сфабриковал свои результаты, а также что Фишер намеренно пытался умалить наследие Менделя. [71] Переоценка статистического анализа Фишера, по мнению этих авторов, также опровергает идею систематической ошибки подтверждения результатов Менделя. [72] [73]

День памяти

Гора Мендель в хребте Папароа Новой Зеландии была названа в его честь в 1970 году Департаментом научных и промышленных исследований . [74] В честь его 200-летия тело Менделя было эксгумировано и секвенирована его ДНК. [75]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ О. Рихтер, Клеменс ОСА (2015). «Вспоминая Иоганна Грегора Менделя: человека, католического священника, монаха-августинца и аббата». Молекулярная генетика и геномная медицина . 3 (6): 483–485. дои : 10.1002/mgg3.186. ПМЦ  4694133 . ПМИД  26740939.
  2. ^ abcd Похоронная открытка на чешском языке (Брно, 6 января 1884 г.)
  3. ^ 20 июля - его день рождения; часто упоминается 22 июля, дата его крещения. Биография Менделя в Музее Менделя. Архивировано 10 апреля 2019 года в Wayback Machine.
  4. ^ Чех Дж. Жене. Селекция растений., 50, 2014 (2): 43–51.
  5. ^ Аб Кляйн, Ян; Кляйн, Норман (2013). Одиночество скромного гения — Грегор Иоганн Мендель. Том 1, Годы становления. Берлин: Шпрингер. стр. 91–103. ISBN 978-3-642-35254-6. ОКЛК  857364787.
  6. ^ Шехерер, Джозеф (2016). «За пределами простоты менделевского наследования». Comptes Rendus Biology . 339 (7–8): 284–288. дои : 10.1016/j.crvi.2016.04.006 . ПМИД  27344551.
  7. ^ Гайон, Жан (2016). «От Менделя к эпигенетике: История генетики». Comptes Rendus Biology . 339 (7–8): 225–230. дои : 10.1016/j.crvi.2016.05.009 . ПМИД  27263362.
  8. ^ Коркос, Ален Ф.; Монаган, Флойд В. (1990). «Работа Менделя и ее новое открытие: новая перспектива». Критические обзоры по наукам о растениях . 9 (3): 197–212. дои : 10.1080/07352689009382287.
  9. ^ Грегор Мендель, Ален Ф. Коркос, Флойд В. Монаган, Мария К. Вебер «Эксперименты Грегора Менделя над гибридами растений: управляемое исследование», Rutgers University Press, 1993.
  10. ^ "Úvod – Родной дом Йоханны Грегоры Менделы" .
  11. ↑ Камарена, Белия (20 марта 2018 г.). «Грегор Мендель, отец современной генетики: блестящий ученый или полный провал?». Ученые-исследователи СтМУ . Проверено 10 марта 2023 г.
  12. ^ Эккерт-Вагнер, Сильвия (2004). Mendel und seine Erben: Eine Spurensuche [ Мендель и его наследники: поиск следов ] (на немецком языке). Нордерштедт: Книги по запросу. п. 113. ИСБН 978-3-8334-1706-1.
  13. ^ Хениг, Робин Маранц (2000). Монах в саду: потерянный и найденный гений Грегора Менделя, отца генетики. Бостон: Хоутон Миффлин. стр. 19–21. ISBN 0-395-97765-7. ОСЛК  43648512.
  14. ^ аб Илтис, Хьюго (1943). «Грегор Мендель и его работа». Научный ежемесячник . 56 (5): 414–423. Бибкод : 1943SciMo..56..414I. JSTOR  17803.
  15. ^ аб Хениг 2000, с. 24.
  16. ^ Хасан, Хизер (2004). Мендель и законы генетики. Издательская группа Розен. ISBN 978-1-4042-0309-9.
  17. ^ abc Фишер, РА (1933). «Математика наследственности». Онлайн-музейная выставка . Музей Менделя Масариковского университета. 132 (3348): 1012. Бибкод : 1933Natur.132.1012F. дои : 10.1038/1321012a0 .
  18. ^ Хениг 2000, стр. 47–62.
  19. ^ ab «Интернет-музейная выставка». Музей Менделя Масариковского университета. Архивировано из оригинала 21 октября 2014 года . Проверено 20 января 2010 г.
  20. ^ Виндл, BCA (1911). «Мендель, менделизм». Католическая энциклопедия . Луби, Джон (пер.) . Проверено 2 апреля 2007 г.
  21. ^ Карлсон, Элоф Аксель (2004). «Сомнения в честности Менделя преувеличены». Наследие Менделя . Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор . стр. 48–49. ISBN 978-0-87969-675-7.
  22. ^ Агентство Австрии Presse. «Genomanalyse beim ersten Genetiker: эксгумерт Грегора Менделя». science.apa.at (на немецком языке) . Проверено 16 июля 2022 г.
  23. ^ «Опыты Менделя с горошком». Музей Менделя Масариковского университета. Архивировано из оригинала 9 августа 2021 года . Проверено 4 октября 2020 г.
  24. ^ Шибальский, В. (2010). «Профессор Львовского университета Александр Завадский – наставник и вдохновитель Грегора Менделя». Биополимеры и клетки . 26 (2): 83–86. дои : 10.7124/BC.000149 .
  25. ^ Хениг 2000, стр. 78–80.
  26. ^ Магнер, Лоис Н. (2002). История наук о жизни (3, исправленное изд.). Нью-Йорк: Марсель Деккер. п. 380. ИСБН 978-0-203-91100-6.
  27. ^ Гро, Франсуа (1992). Генная цивилизация (английское изд.). Нью-Йорк: МакГроу Хилл. п. 28. ISBN 978-0-07-024963-9.
  28. ^ abcd Мур, Рэнди (2001). «Повторное открытие» работ Менделя» (PDF) . Биосцена . 27 (2): 13–24. Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2016 года.
  29. ^ Батлер, Джон М. (2010). Основы судебно-медицинского типирования ДНК. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier/Academic Press. стр. 34–35. ISBN 978-0-08-096176-7.
  30. ^ Хениг 2000, стр. 134–138.
  31. ^ Мендель, JG (1866). "Versuche über Pflanzenhybriden", Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне , Bd. IV für das Jahr, 1865, Abhandlungen : 3–47. Английский перевод см.: Druery, CT; Бейтсон, Уильям (1901). «Опыты по гибридизации растений» (PDF) . Журнал Королевского садоводческого общества . 26 : 1–32. Архивировано (PDF) из оригинала 2 сентября 2000 г. Проверено 9 октября 2009 г.
  32. ^ Гальтон, ди-джей (2011). «Мендель фальсифицировал свои данные?». КДЖМ . 105 (2): 215–16. doi : 10.1093/qjmed/hcr195 . ПМИД  22006558.
  33. ^ Лоренцано, П. (2011). «Что бы произошло, если бы Дарвин знал Менделя (или работы Менделя)?». История и философия наук о жизни . 33 (1): 3–49. ПМИД  21789954.
  34. ^ Лю, Ю (2005). «Дарвин и Мендель: кто был пионером генетики?». Ривиста ди Биология . 98 (2): 305–22. ПМИД  16180199.
  35. ^ Аб Ниссани, М. (1995). «Бедственное положение малоизвестного новатора в науке». Социальные исследования науки . 25 (1): 165–83. дои : 10.1177/030631295025001008. S2CID  144949936.
  36. ^ Аб Густафссон, А. (1969). «Жизнь Грегора Иоганна Менделя - трагична или нет?». Эредитас . 62 (1): 239–258. дои : 10.1111/j.1601-5223.1969.tb02232.x . ПМИД  4922561.
  37. ^ Велдон, WFR (1902). «Законы Менделя альтернативного наследования в горохе». Биометрика . 1 (2): 228–233. дои : 10.1093/биомет/1.2.228.
  38. ^ Балмер, Майкл (1999). «Развитие идей Фрэнсиса Гальтона о механизме наследственности». Журнал истории биологии . 32 (2): 263–292. дои : 10.1023/А: 1004608217247. PMID  11624207. S2CID  10451997.
  39. ^ Майр Э. (1982). Рост биологической мысли . Кембридж: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. п. 730. ИСБН 978-0-674-36446-2.
  40. ^ Хениг 2000, стр. 1–9.
  41. ^ Карлсон, Элоф Аксель (2004). Наследие Менделя: истоки классической генетики . Нью-Йорк: Колд-Спринг-Харбор.
  42. ^ Дайхманн, Юте (2011). «Исследования начала 20-го века на стыке генетики, развития и эволюции: размышления о прогрессе и тупиках». Биология развития . 357 (1): 3–12. дои : 10.1016/j.ydbio.2011.02.020 . ПМИД  21392502.
  43. ^ Элстон, RC; Томпсон, Э.А. (2000). «Век биометрической генетики». Биометрия . 56 (3): 659–66. дои : 10.1111/j.0006-341x.2000.00659.x. PMID  10985200. S2CID  45142547.
  44. ^ Пилпель, Авиталь (сентябрь 2007 г.). «Статистики недостаточно: вернемся к критике Рональдом А. Фишером (1936 г.) экспериментальных результатов Менделя (1866 г.)». Исследования по истории и философии науки. Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 38 (3): 618–26. doi :10.1016/j.shpsc.2007.06.009. ПМИД  17893069.
  45. ^ Рид, Дж.Б.; Росс, Джей-Джей (2011). «Гены Менделя: к полной молекулярной характеристике». Генетика . 189 (1): 3–10. doi : 10.1534/genetics.111.132118. ПМК 3176118 . ПМИД  21908742. 
  46. ^ Эллис, Т. Х. Ноэль; Хофер, Джули М.И.; Тиммерман-Вон, Гейл М.; Койн, Кларис Дж.; Хелленс, Роджер П. (2011). «Мендель, 150 лет спустя». Тенденции в науке о растениях . 16 (11): 590–96. doi :10.1016/j.tplants.2011.06.006. ПМИД  21775188.
  47. ^ Кучера, Ульрих; Никлас, Карл Дж. (2004). «Современная теория биологической эволюции: расширенный синтез». Naturwissenschaften . 91 (6): 255–76. Бибкод : 2004NW.....91..255K. дои : 10.1007/s00114-004-0515-y. PMID  15241603. S2CID  10731711.
  48. ^ Холл, Брайан Кейт; Халлгримссон, Бенедикт; Стрикбергер, Монро В. (2014). Эволюция Стрикбергера (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. стр. 10–11. ISBN 978-1-4496-1484-3.
  49. ^ Хениг 2000, стр. 15–17.
  50. ^ «Загадка поколения и возникновение клетки». Музей Менделя Масариковского университета. Архивировано из оригинала 21 октября 2014 года . Проверено 20 января 2010 г.
  51. ^ Весерек, О. (1965). «Иоганн Грегор Мендель как пчеловод». Пчелиный мир . 46 (3): 86–96. дои : 10.1080/0005772X.1965.11095345. ISSN  0005-772X.
  52. ^ Аб Ноглер, Джорджия (2006). «Менее известный Мендель: его эксперименты с Иерацием». Генетика . 172 (1): 1–6. дои : 10.1093/генетика/172.1.1. ПМЦ 1456139 . ПМИД  16443600. 
  53. ^ Мендель, Грегор (1869). «Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde. (О гибридах Hieracium, полученных путем искусственного оплодотворения)». Верх. Натурф. Вер. Брюнн . 8 (Абхандлунген): 26–31.
  54. ^ Колтунов, AMG; Джонсон, SD; Окада, Т. (2011). «Апомиксис у ястреба: экспериментальный враг Менделя». Журнал экспериментальной ботаники . 62 (5): 1699–1707. дои : 10.1093/jxb/err011 . ПМИД  21335438.
  55. ^ Орел, Витезслав; Розман, Йозеф; Веселый, Владимир (1965). Мендель как пчеловод. Моравский музей. стр. 12–14.
  56. ^ Демерек, М. (1956). Достижения генетики. Нью-Йорк: Академическая пресса. п. 110. ИСБН 978-0-08-056795-2.
  57. ^ Робертс, Майкл; Ингрэм, Нил (2001). Биология (2-е изд.). Челтнем: Нельсон Торнс. п. 277. ИСБН 978-0-7487-6238-5.
  58. ^ Маталова, А; Кабелька, А (1982). «Пчелиный дом Грегора Менделя». Музей Касописа Моравского. Acta Musei Moraviae – Веды Природни. Автомобиль Морав Мус Акта Мус Веди Прир . 57 : 207–12.
  59. ^ «Указатель ботаников: Мендель, Грегор Иоганн». ХУХ – Базы данных – Поиск ботаников . Гербарии и библиотеки Гарвардского университета . Проверено 29 января 2018 г.
  60. ^ abc Фишер, РА (1936). «Была ли заново открыты работы Менделя?» (PDF) . Анналы науки . 1 (2): 115–37. дои : 10.1080/00033793600200111. hdl : 2440/15123 . Архивировано (PDF) из оригинала 13 апреля 2011 г.
  61. ^ Томпсон, Э.А. (1990). «Вклад Р. А. Фишера в генетическую статистику». Биометрия . 46 (4): 905–14. дои : 10.2307/2532436. JSTOR  2532436. PMID  2085639.
  62. ^ Пилигрим, I (1984). «Парадокс «слишком хорошо, чтобы быть правдой» и Грегор Мендель». Журнал наследственности . 75 (6): 501–02. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109998. ПМИД  6392413.
  63. ^ Аб Хартл, Дэниел Л.; Фэрбенкс, Дэниел Дж. (2007). «Грязевые палочки: о предполагаемой фальсификации данных Менделя». Генетика . 175 (3): 975–79. дои : 10.1093/генетика/175.3.975. ПМК 1840063 . ПМИД  17384156. 
  64. ^ Пигорш, WW (1990). «Вклад Фишера в генетику и наследственность, с особым упором на полемику с Грегором Менделем». Биометрия . 46 (4): 915–24. дои : 10.2307/2532437. JSTOR  2532437. PMID  2085640.
  65. ^ abc Эдвардс, AWF (1986). «Подробнее о парадоксе «слишком хорошо, чтобы быть правдой» и Грегоре Менделе». Журнал наследственности . 77 (2): 138. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a110192.
  66. ^ abcd Ниссани, М. (1994). «Психологические, исторические и этические размышления о менделевском парадоксе». Перспективы биологии и медицины . 37 (2): 182–96. дои : 10.1353/pbm.1994.0027. PMID  11644519. S2CID  33124822.
  67. ^ Прайс, Майкл (2010). «Грехи против науки: фальсификация данных и другие формы научного нарушения могут быть более распространены, чем вы думаете». Монитор по психологии . 41 (7): 44.
  68. ^ Портеус, JW (2004). «Мы до сих пор не можем объяснить наблюдения Менделя». Теоретическая биология и медицинское моделирование . 1 : 4. дои : 10.1186/1742-4682-1-4 . ПМК 516238 . ПМИД  15312231. 
  69. ^ Фэрбенкс, диджей; Шаалье, Великобритания (2007). «Модель тетрадной пыльцы не может объяснить систематическую ошибку в экспериментах Менделя с горошком (Pisum sativum)». Генетика . 177 (4): 2531–34. doi : 10.1534/genetics.107.079970. ПМК 2219470 . ПМИД  18073445. 
  70. ^ Новицкий, Чарльз Э. (2004). «О критике Фишером результатов Менделя с садовым горошком». Генетика . 166 (3): 1133–36. дои : 10.1534/генетика.166.3.1133. ПМК 1470775 . ПМИД  15082533 . Проверено 20 марта 2010 г. В заключение, критика Фишером данных Менделя о том, что Мендель получал данные, слишком близкие к ложным ожиданиям в двух сериях экспериментов, включающих определение коэффициентов сегрегации, несомненно, необоснованна. 
  71. ^ Франклин, Аллан; Эдвардс, AWF; Фэрбенкс, Дэниел Дж; Хартл, Дэниел Л. (2008). Прекращение спора Менделя-Фишера. Питтсбург, Пенсильвания: Издательство Питтсбургского университета. п. 67. ИСБН 978-0-8229-4319-8.
  72. ^ Монаган, Ф; Коркос, А. (1985). «Хи-квадрат и эксперименты Менделя: где смещение?». Журнал наследственности . 76 (4): 307–09. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110099. ПМИД  4031468.
  73. ^ Новицкий, CE (2004). «Пересмотр анализа Фишера экспериментов Менделя с садовым горошком». Генетика . 166 (3): 1139–40. дои : 10.1534/генетика.166.3.1139. ПМК 1470784 . ПМИД  15082535. 
  74. ^ "Деталь названия места: гора Мендель" . Справочник Новой Зеландии . Географический совет Новой Зеландии . Проверено 21 августа 2022 г.
  75. ^ Почему ученые выкопали отца генетики Грегора Менделя и проанализировали его ДНК

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Грегором Менделем .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с Грегором Менделем .