stringtranslate.com

ДНК-вирус

Частицы ортопоксвируса

ДНК -вирус — это вирус , геном которого состоит из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая реплицируется ДНК-полимеразой . Их можно разделить на вирусы с двумя цепочками ДНК в геноме, называемые вирусами с двухцепочечной ДНК (дцДНК), и вирусы с одной нитью ДНК в геноме, называемые вирусами с одноцепочечной ДНК (оцДНК). Вирусы с дцДНК в основном принадлежат к двум царствам : Duplodnaviria и Varidnaviria , а вирусы с оцДНК почти исключительно относятся к царству Monodnaviria , которое также включает некоторые вирусы с дцДНК. Кроме того, многие ДНК-вирусы не отнесены к высшим таксонам. Вирусы с обратной транскрипцией, геном которых реплицируется через промежуточную РНК с помощью обратной транскриптазы , классифицируются в царство Paraarnavirae в сфере Riboviria .

ДНК-вирусы широко распространены во всем мире, особенно в морской среде, где они составляют важную часть морских экосистем и заражают как прокариотов , так и эукариотов . Похоже, что они имеют множественное происхождение, поскольку вирусы Monodnaviria , по-видимому, неоднократно возникали из архейных и бактериальных плазмид , хотя происхождение Duplodnaviria и Varidnaviria менее ясно.

К числу известных ДНК-вирусов, вызывающих заболевания, относятся герпесвирусы , папилломавирусы и поксвирусы .

Балтиморская классификация

Система классификации Балтимора используется для группировки вирусов на основе способа синтеза информационной РНК (мРНК) и часто используется наряду со стандартной таксономией вирусов, основанной на истории эволюции. ДНК-вирусы составляют две балтиморские группы: группа I: двухцепочечные ДНК-вирусы и группа II: одноцепочечные ДНК-вирусы. Хотя классификация Балтимора в основном основана на транскрипции мРНК, вирусы в каждой группе Балтимора также обычно имеют одинаковый способ репликации. Вирусы балтиморской группы не обязательно имеют общее генетическое родство или морфологию. [1]

Вирусы с двухцепочечной ДНК

Первая балтиморская группа ДНК-вирусов — это те, которые имеют геном двухцепочечной ДНК. МРНК всех дцДНК-вирусов синтезируется в трехэтапный процесс. Во-первых, комплекс преинициации транскрипции связывается с ДНК выше сайта, где начинается транскрипция, позволяя рекрутировать РНК-полимеразу хозяина . Во-вторых, как только РНК-полимераза задействована, она использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза завершает транскрипцию при достижении специфического сигнала, например сайта полиаденилирования . [2] [3] [4]

Вирусы дцДНК используют несколько механизмов для репликации своего генома. Широко используется двунаправленная репликация, при которой две репликационные вилки устанавливаются в месте начала репликации и движутся в противоположных направлениях друг от друга. [5] Также распространен механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома. [6] [7] Некоторые вирусы дцДНК используют метод замещения цепи, при котором одна цепь синтезируется из матрицы-цепи, а затем синтезируется комплементарная цепь из ранее синтезированной цепи, образуя геном дцДНК. [8] Наконец, некоторые вирусы с дцДНК реплицируются в рамках процесса, называемого репликативной транспозицией , при котором вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина. [9]

Вирусы дцДНК можно разделить на те, которые реплицируются в ядре клетки и, как таковые, относительно зависят от механизма транскрипции и репликации клетки-хозяина, и те, которые реплицируются в цитоплазме , и в этом случае они развились или приобрели свои собственные средства выполнения. транскрипция и репликация. [10] Вирусы дцДНК также обычно делятся на вирусы с дцДНК с хвостатым типом, относящиеся к представителям области Duplodnaviria , обычно хвостатые бактериофаги порядка Caudovirales , и бесхвостые или бесхвостые вирусы дцДНК области Varidnaviria . [11] [12]

Одноцепочечные ДНК-вирусы

Собачий парвовирус представляет собой вирус оцДНК.

Вторая балтиморская группа ДНК-вирусов — это те, которые имеют одноцепочечный ДНК-геном. Вирусы оцДНК имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы дцДНК. Однако, поскольку геном является одноцепочечным, при попадании в клетку-хозяина он сначала преобразуется в двухцепочечную форму с помощью ДНК-полимеразы . Затем мРНК синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов оцДНК может образовываться либо непосредственно после проникновения в клетку, либо в результате репликации вирусного генома. [13] [14] Эукариотические вирусы оцДНК реплицируются в ядре. [10] [15]

Большинство вирусов оцДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу (RCR). RCR оцДНК инициируется эндонуклеазой, которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, позволяя ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве матрицы для репликации. Репликация происходит по петле вокруг генома посредством удлинения 3'-конца положительной цепи, вытеснения предыдущей положительной цепи, а эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, создавая отдельный геном, который лигируется в кольцевую петлю. Новая оцДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована с помощью ДНК-полимеразы с образованием двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации. [13] [16]

Парвовирусы содержат линейные геномы оцДНК, которые реплицируются посредством вращающейся шпильки (RHR), что аналогично RCR. Геномы парвовирусов имеют шпильки на каждом конце генома, которые неоднократно разворачиваются и разворачиваются во время репликации, изменяя направление синтеза ДНК для перемещения вперед и назад по геному, создавая многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем из этой молекулы с помощью вирусной эндонуклеазы вырезаются отдельные геномы. У парвовирусов как положительная, так и отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды, что варьируется от вируса к вирусу. [16] [17]

Почти все оцДНК-вирусы имеют позитивные смысловые геномы, но существует несколько исключений и особенностей. Семейство Anelloviridae — единственное семейство оцДНК, члены которого имеют кольцевые геномы с отрицательным смыслом. [15] Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковывать как положительную, так и отрицательную смысловую цепь в вирионы. [14] Наконец, биднавирусы упаковывают как положительные, так и отрицательные линейные цепи. [15] [18]

Классификация ICTV

Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) курирует таксономию вирусов и систематизирует вирусы на базальном уровне в ранге области. Вирусные области соответствуют рангу домена , используемого для клеточной жизни, но отличаются тем, что вирусы внутри области не обязательно имеют общее происхождение , а сферы не имеют общего происхождения друг с другом. Таким образом, каждое вирусное царство представляет собой по крайней мере один случай появления вирусов. Внутри каждой области вирусы группируются на основе общих характеристик, которые хорошо сохраняются с течением времени. [19] Выделяют три области ДНК-вирусов: дуплоднавирия , моноднавирия и вариднавирия .

Дуплоднавирия

Иллюстрированный образец вирионов дуплоднавирии

Дуплоднавирия содержит вирусы дцДНК, которые кодируют основной капсидный белок (MCP), имеющий складку HK97. Вирусы в этой области также имеют ряд других общих характеристик, включающих капсид и сборку капсида, включая икосаэдрическую форму капсида и фермент терминазу, который упаковывает вирусную ДНК в капсид во время сборки. В сферу включены две группы вирусов: хвостатые бактериофаги, поражающие прокариотов и отнесенные к порядку Caudovirales , и герпесвирусы, поражающие животных и отнесенные к порядку Herpesvirales . [11]

Дуплоднавирия — очень древняя сфера, возможно, предшествовавшая последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни. Его происхождение неизвестно, а также является ли он монофилетическим или полифилетическим. Характерной особенностью является HK97-фолд, обнаруженный в MCP всех членов, который обнаруживается за пределами области только в инкапсулинах , типе нанокомпартмента, обнаруженного у бактерий: эта связь не до конца понятна. [11] [20] [21]

Связь между каудовирусами и герпесвирусами также неясна: они могут иметь общего предка или герпесвирусы могут быть кладой, отличающейся от области Caudovirales . Общей чертой дуплоднавирусов является то, что они вызывают латентные инфекции без репликации, но при этом способны реплицироваться в будущем. [22] [23] Хвостатые бактериофаги повсеместно распространены во всем мире, [24] играют важную роль в морской экологии, [25] и являются предметом многих исследований. [26] Известно, что вирусы герпеса вызывают различные эпителиальные заболевания, включая простой герпес , ветряную оспу и опоясывающий лишай , а также саркому Капоши . [27] [28] [29]

Моноднавирия

Моноднавирия содержит вирусы оцДНК, кодирующие эндонуклеазу суперсемейства HUH, которая инициирует репликацию по катящемуся кругу , а также все другие вирусы, произошедшие от таких вирусов. Прототипические представители этого мира называются вирусами CRESS-ДНК и имеют кольцевые геномы оцДНК. От них произошли вирусы оцДНК с линейными геномами, а некоторые вирусы дцДНК с кольцевыми геномами, в свою очередь, произошли от вирусов с линейной оцДНК. [30]

Вирусы моноднавирии , по-видимому, неоднократно возникали из архейных и бактериальных плазмид — типа внехромосомной молекулы ДНК, которая самореплицируется внутри своего хозяина. Царство Shotokuvirae в этом царстве, вероятно, возникло в результате событий рекомбинации, в результате которых объединились ДНК этих плазмид и комплементарная ДНК, кодирующая капсидные белки РНК-вирусов. [30] [31]

Вирусы CRESS-ДНК включают три царства, поражающие прокариоты: Loebvirae , Sangervirae и Trapavirae . Царство Shotokuvirae содержит эукариотические CRESS-ДНК-вирусы и атипичных представителей Monodnaviria . [30] Эукариотические моноднавирусы связаны со многими заболеваниями, в том числе папилломавирусы и полиомавирусы , которые вызывают многие виды рака, [32] [33] и геминивирусы , которые заражают многие экономически важные культуры. [34]

Вариднавирия

Ленточная диаграмма MCP вируса Pseudoalteromonas PM2 с двумя складками желейного рулета, окрашенными в красный и синий цвета.

Вариднавирия содержит ДНК-вирусы, которые кодируют MCP, которые имеют складчатую структуру желейного рулона (JR), в которой складка желейного рулона (JR) перпендикулярна поверхности вирусного капсида. Многие члены также имеют ряд других общих характеристик, включая минорный капсидный белок, имеющий одну складку JR, АТФазу, которая упаковывает геном во время сборки капсида, и общую ДНК-полимеразу . Выделены два царства: Helvetiavirae , представители которого имеют MCP с одной вертикальной складкой JR, и Bamfordvirae , члены которого имеют MCP с двумя вертикальными складками JR. [12]

Вариднавирия бывает монофилетической или полифилетической и может предшествовать LUCA. Королевство Bamfordvirae , вероятно, произошло от другого царства Helvetiavirae путем слияния двух MCP, в результате чего MCP получился с двумя складками желеобразных рулетов вместо одной. MCP сгиба одиночного желеобразного рулона (SJR) Helvetiavirae демонстрируют связь с группой белков, которые содержат складки SJR, включая суперсемейство Cupin и нуклеоплазмины . [12] [20] [21]

Морские вирусы вариднавирии распространены повсеместно во всем мире и, как и хвостатые бактериофаги, играют важную роль в морской экологии. [35] Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к этой области. [36] Известные вирусы, вызывающие заболевание вариднавирии , включают аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской чумы свиней . [37] Поксвирусы сыграли важную роль в истории современной медицины, особенно вирус натуральной оспы , который вызвал оспу . [38] Многие вариднавирусы могут стать эндогенизированными в геноме хозяина; своеобразным примером являются вирофаги , которые после заражения хозяина могут защитить хозяина от гигантских вирусов . [36]

Балтиморская классификация

Вирусы дсДНК подразделяются на три области и включают множество таксонов, не отнесенных к какой-либо области:

Вирусы оцДНК отнесены к одной области и включают несколько семейств, не отнесенных к какой-либо области:

Рекомендации

  1. ^ Лострог 2019, стр. 11–13.
  2. ^ «Транскрипция по шаблону дцДНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  3. ^ Рамперсад 2018, с. 66
  4. ^ Фермин 2018, стр. 36–40.
  5. ^ «Двунаправленная репликация дцДНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  6. ^ «Репликация катящегося круга dsDNA» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  7. ^ Бернштейн Х, Бернштейн С (5 июля 1973 г.). «Кольцевые и разветвленные кольцевые конкатенаты как возможные промежуточные соединения в репликации ДНК бактериофага Т4». Дж Мол Биол . 77 (3): 355–361. дои : 10.1016/0022-2836(73)90443-9. ПМИД  4580243.
  8. ^ «Репликация смещения цепи ДНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  9. ^ «Репликативная транспозиция». ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  10. ^ ab Cann 2015, стр. 122–127.
  11. ^ abcd Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные/первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные капсидные белки типа HK97» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 24 сентября 2020 г.
  12. ^ abcdef Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки типа вертикального желеобразного рулона» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 24 сентября 2020 г.
  13. ^ ab "Вращающийся круг оцДНК". ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  14. ^ ab «Репликация катящейся шпильки». ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  15. ^ abc Fermin 2018, стр. 40–41.
  16. ^ ab Rampersad 2018, стр. 61–62.
  17. ^ Керр Дж., Котмор С., Блум М.Э. (25 ноября 2005 г.). Парвовирусы . ЦРК Пресс. стр. 171–185. ISBN 9781444114782.
  18. ^ "Биднавирусы". ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  19. ^ Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новая сфера таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов». Нат Микробиол . 5 (5): 668–674. дои : 10.1038/s41564-020-0709-x. ПМК 7186216 . ПМИД  32341570. 
  20. ^ аб Крупович М., Кунин Е.В. (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от клеточных предков». Proc Natl Acad Sci США . 114 (12): Е2401–Е2410. Бибкод : 2017PNAS..114E2401K. дои : 10.1073/pnas.1621061114 . ПМЦ 5373398 . ПМИД  28265094. 
  21. ^ Аб Крупович, М; Доля, В.В.; Кунин Е.В. (14 июля 2020). «LUCA и его комплексный виром» (PDF) . Nat Rev Микробиол . 18 (11): 661–670. дои : 10.1038/s41579-020-0408-x. PMID  32665595. S2CID  220516514. Архивировано (PDF) из оригинала 27 октября 2020 г. . Проверено 24 сентября 2020 г.
  22. ^ Вайднер-Глунде М., Круминис-Кашкиль Э., Саванагудар М. (февраль 2020 г.). «Латентность герпесвирусной инфекции – общие темы». Патогены . 9 (2): 125. doi : 10.3390/pathogens9020125 . ПМК 7167855 . ПМИД  32075270. 
  23. ^ «Задержка вируса». ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  24. ^ Андраде-Мартинес Х.С., Морено-Гальего Х.Л., Рейес А. (август 2019 г.). «Определение основного генома герпесвирусов и изучение их эволюционных связей с каудовиралами». Научный представитель . 9 (1): 11342. Бибкод : 2019NatSR...911342A. doi : 10.1038/s41598-019-47742-z. ПМК 6683198 . ПМИД  31383901. 
  25. ^ Вильгельм SW, Саттл, Калифорния (октябрь 1999 г.). «Вирусы и циклы питательных веществ в море: вирусы играют решающую роль в структуре и функциях водных пищевых сетей». Бионаука . 49 (10): 781–788. дои : 10.2307/1313569 . JSTOR  1313569.
  26. ^ Keen EC (январь 2015 г.). «Век исследований фагов: бактериофаги и формирование современной биологии». Биоэссе . 37 (1): 6–9. doi :10.1002/bies.201400152. ПМЦ 4418462 . ПМИД  25521633. 
  27. ^ Куханова М.К., Коровина А.Н., Кочетков С.Н. (декабрь 2014). «Вирус простого герпеса человека: жизненный цикл и разработка ингибиторов». Биохимия (Москва) . 79 (13): 1635–1652. дои : 10.1134/S0006297914130124. PMID  25749169. S2CID  7414402.
  28. ↑ Гершон А.А., Брейер Дж., Коэн Дж.И., Корс Р.Дж., Гершон М.Д., Гилден Д., Гроуз С., Хэмблтон С., Кеннеди П.Г., Оксман М.Н., Сьюард Дж.Ф., Яманиши К. (2 июля 2015 г.). «Вирусная инфекция ветряной оспы». Праймеры Nat Rev Dis . 1 : 15016. дои : 10.1038/nrdp.2015.16. ПМК 5381807 . ПМИД  27188665. 
  29. ^ О'Лири Дж. Дж., Кеннеди М. М., МакГи Дж. О. (февраль 1997 г.). «Вирус герпеса, связанный с саркомой Капоши (KSHV / HHV 8): эпидемиология, молекулярная биология и распределение в тканях». Мол Патол . 50 (1): 4–8. дои :10.1136/mp.50.1.4. ПМЦ 379571 . ПМИД  9208806. 
  30. ^ abcdef Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные таксономические ранги для вирусов с оцДНК» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 24 сентября 2020 г.
  31. ↑ Казлаускас Д., Варшани А., Кунин Е.В., Крупович М. (31 июля 2019 г.). «Множественное происхождение прокариотических и эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов из бактериальных и архейных плазмид». Нат Коммун . 10 (1): 3425. Бибкод : 2019NatCo..10.3425K. дои : 10.1038/s41467-019-11433-0. ПМК 6668415 . ПМИД  31366885. 
  32. ^ «Папилломавирусы». ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  33. ^ «Полиомавирусы». ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 24 сентября 2020 г.
  34. ^ Малати В.Г., Ренука Деви П. (март 2019 г.). «Вирусы оцДНК: ключевые игроки в глобальном вирусоме». Вирусная болезнь . 30 (1): 3–12. дои : 10.1007/s13337-019-00519-4. ПМК 6517461 . ПМИД  31143827. 
  35. ↑ Кауфман К.М., Хусейн Ф.А., Ян Дж., Аревало П., Браун Дж.М., Чанг В.К., ВанИнсберге Д., Эльшербини Дж., Шарма Р.С., Катлер М.Б., Келли Л., Польц М.Ф. (1 февраля 2018 г.). «Основная линия бесхвостых вирусов дцДНК как непризнанных убийц морских бактерий». Природа . 554 (7690): 118–122. Бибкод : 2018Natur.554..118K. дои : 10.1038/nature25474. PMID  29364876. S2CID  4462007.
  36. ^ аб Крупович М., Кунин Е.В. (февраль 2015 г.). «Полинтоны: рассадник эукариотического вируса, транспозонов и эволюции плазмид». Nat Rev Микробиол . 13 (2): 105–115. doi : 10.1038/nrmicro3389. ПМК 5898198 . ПМИД  25534808. 
  37. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 24 сентября 2020 г.
  38. ^ Мейер Х., Эманн Р., Смит Г.Л. (февраль 2020 г.). «Оспа в эпоху после ликвидации». Вирусы . 12 (2): 138. дои : 10.3390/v12020138 . ПМК 7077202 . ПМИД  31991671. 

Библиография