Daphnia lumholtzi — вид мелких инвазивных водяных блох , обитающих в тропических и субтропических озерах Африки, Азии и Австралии. [1] [2] [3] Будучи инвазивным видом , Daphnia lumholtzi нарушает водную среду обитания, распространяясь по более теплым водам озер и водохранилищ.
Daphnia lumholtzi — небольшое ракообразное длиной 2–3 мм. [4] У него большой шлем и длинный хвостовой шип, обычно длиннее длины его тела, [3] размер которого колеблется. [2] [5] Его тело имеет дугообразную форму, переходящую в острую точку. [3] На краю брюшного щитка имеется около 10 выступающих шипов . [3]
Daphnia lumholtzi обычно встречается в теплых, мелководных районах [6] водоемов с большей площадью поверхности. [7] В то время как большинство видов дафний демонстрируют высокую смертность при температуре выше 25 °C, [8] особи D. lumholtzi могут выживать и размножаться при температуре до 30 °C, [8] [9] [10] с термическим оптимумом, наступающим при 29 °C. [9] Исследования показали, что плотность популяции и температура поверхности воды положительно коррелируют. [11] Как только достигаются благоприятные температуры, например, в конце лета, ранее отложенные яйца вылупляются. Нижний температурный диапазон D. lumholtzi простирается до 5 °C, где некоторые особи способны выживать, [8] [9] [10] при этом выживаемость значительно увеличивается при 10 °C [8] [10] , а размножение начинается при 15 °C. [8] [10] Этот значительно широкий диапазон температур, в котором может выживать D. lumholtzi , привел к тому, что его отнесли к эвритермным видам. [12]
Как взрослые, так и молодые особи D. lumholtzi демонстрируют вертикальную миграцию , двигаясь вверх, когда солнце садится, и вниз, когда солнце восходит. Такое поведение приводит к большой плотности популяции вблизи поверхности воды ночью, а также происходит при отсутствии предполагаемой угрозы хищника. [10]
Daphnia lumhotzi в основном питается фитопланктоном размером от 1 до 25 микрометров [13] , но также ест пищу, содержащую органический детрит , бактерии и простейших , которые являются отличным источником питательных веществ. [4] [13]
Daphnia lumholtzi изначально была ограничена тропическими озерами и прудами юго-западной Азии, Австралии и большей части Африки. [14] Точное место ее происхождения в Соединенных Штатах не было определено, но ученые полагают, что распространение, скорее всего, было вызвано завозом экзотических африканских рыб в озера. [14] Впервые она была обнаружена в водохранилищах Миссури и Техаса в 1991 году и с тех пор была обнаружена более чем в 16 штатах и более чем в 125 озерах и водохранилищах. [15] Исследования показали, что способность D. lumholtzi широко распространяться, скорее всего, связана с деятельностью человека. [5] Интенсивное движение судов по озерам и водохранилищам в теплое время года, когда D. lumholtzi процветает, позволяет им распространяться в другие близлежащие водоемы. [16] Длинные шипы и волоски на яйцах действуют как крючки и позволяют прикрепляться к лодкам, облегчая распространение . Присутствие D. lumholtzi в небольших прудах нетипично; Однако маловероятно, что нечеловеческие механизмы распространения, такие как перемещение мелких беспозвоночных между водоемами, способствовали его широкому распространению. [5]
Daphnia lumholtzi откладывает яйца в озерный осадок, который может оставаться в состоянии покоя в течение длительного времени. Яйца характеризуются длинными шипами и волосками, которые действуют как крючки. [1] Эфиппии — это защитные оболочки, которые покрывают яйца до тех пор, пока не наступят благоприятные условия, такие как более высокие температуры или большее количество ресурсов. Эти эфиппии способны выживать в условиях окружающей среды, включая кислород, соленость и диапазоны температур, которые являются негостеприимными для взрослых дафний, хотя точные диапазоны для D. lumholtzi ephippia не были найдены. [5] Эта стадия эфиппии является примером диапаузы , состояния анабиоза, в которое организм может войти, чтобы выжить в суровых условиях. [17] D. lumholtzi способен производить в 10 раз больше эфиппий, чем другие виды дафний. [18] При температурах выше оптимальной температуры для размножения, 25 °C, скорость развития яиц снижается. [19] При температуре ниже 25 °C развитие яиц замедляется. [20]
Основными хищниками D. lumholtzi являются рыбы и мелкие беспозвоночные виды. Более крупные рыбы почти всегда успешны в своих встречах с D. lumholtzi . [14] Мелкие беспозвоночные хищники менее эффективны, чем крупные рыбы, в ловле D. lumholtzi .
Физиология D. lumholtzi , являющегося инвазивным видом, изучена относительно хорошо среди дафний.
Особи Daphnia lumholtzi предпочитают области с высоким уровнем растворенного кислорода и избегают областей с низким уровнем кислорода. Исследования популяции обнаружили устойчивые популяции D. lumholtzi в воде с уровнем насыщения кислородом в диапазоне 65-163%, тогда как в воде с уровнем насыщения в диапазоне 7-50% популяций обнаружено не было. [21] Механизм, который D. lumholtzi использует для дыхания, очень похож на тот, который используют другие виды дафний , с газообменом, происходящим через жабры, которые питаются насыщенной кислородом водой с помощью придатков на грудной клетке. [22]
Как и большинство других представителей отряда Cladocera , D. lumholtzi обитает в пресной воде и является гиперосмотическим по отношению к окружающей среде. [23] D. lumholtzi обычно встречается в местах обитания с соленостью около 0 граммов на литр, но может выдерживать слегка соленую воду, до 1,5 граммов на литр, в течение короткого времени. [23] Эта способность выживать в кратковременных периодах солености, вероятно, способствовала способности D. lumholtzi вторгаться в Северную Америку. [23]
Daphnia lumholtzi демонстрирует более высокую выживаемость и воспроизводство в конце лета, в условиях высокой температуры, по сравнению с другими ракообразными, живущими в этих условиях. Было высказано предположение, что более тропическое происхождение D. lumholtzi могло позволить ему жить при этих более высоких температурах [15] из-за эволюционных изменений, которые привели к появлению ферментов , лучше адаптированных к жаре. [12] Это преимущество позволяет им быть лучшими конкурентами и в конечном итоге вытеснять другие виды, в частности местные виды зоопланктона , в пределах той же среды обитания и становиться успешным захватчиком. В соответствии с принципом конкурентного исключения , ни один другой вид не может обитать в той же нише в конце лета, что и D. lumholtzi ; еще один фактор, который позволяет ему иметь более высокую выживаемость, чем другие виды Daphnia , и в конечном итоге является лучшим захватчиком. Однако важно отметить, что высокая выживаемость и воспроизводство — не единственные факторы, которые делают D. lumholtzi инвазивным видом .
Конкуренция между D. lumholtzi усиливается в местах обитания, благоприятствующих высокой интенсивности света на мелководье. D. lumholtzi показал большую выживаемость, чем другие виды Daphnia (в частности, D. pulex ), что сделало их более сильными конкурентами за получение света и ресурсы в водоемах, получающих высокую интенсивность света. Было обнаружено, что он превосходит другие виды в областях с высокой интенсивностью света, что в свою очередь способствует его инвазивному успеху. [24]
Daphnia lumholtzi способна производить в 10 раз больше эфиппиев , чем другие виды дафний, [18] которые могут оставаться в состоянии покоя до наступления благоприятных условий. Этот банк яиц дает им преимущество перед другими видами, яйца которых не выдерживают высыхания или низких температур, [5] позволяя им производить больше потомства, которое выживает дольше. Скорость размножения также увеличивается с более высокой концентрацией пищи. [19] Поэтому области с высоким изобилием пищи будут привлекать больше D. lumholtzi , что, в свою очередь, приведет к более высокой скорости размножения. [24] Большее количество потомства оказывает давление на ресурсы среды обитания и других конкурентов.
Daphnia lumholtzi очень пластична [15] , что означает, что она способна морфологически адаптироваться к факторам окружающей среды, развивая структуры, которые позволяют ей успешно избегать хищников . Длинный хвостовой шип, большой шлем и дополнительные шипы на брюшке вырабатываются в ответ на кайромоны хищников , которые являются гормонами хищников, в воде. D. lumholtzi не вырабатывает эти защитные структуры, когда хищников нет, и морфологически похожа на другие виды дафний . При обнаружении хищников D. lumholtzi реагирует, вырабатывая хвостовой шип, шлем, шипы на брюшке для защиты; другие виды дафний не приспосабливаются таким образом к угрозам хищников. С развитием этих морфологических особенностей хищникам становится сложнее охотиться на D. lumholtzi . Эта избыточная энергия, которую хищники вкладывают в поедание D. lumholtzi , снижает эффективность хищников, делая более вероятным выбор хищниками другой добычи. [14] Такое переключение добычи создает дополнительную нагрузку на другие местные виды зоопланктона, снижая хищничество по отношению к D. lumholtzi и позволяя ему превзойти других конкурентов. [11]
Искоренение D. lumholtzi практически невозможно после того, как он вторгся в озеро или водохранилище. D. lumholtzi чувствителен к различным пестицидам и искусственным химикатам, [4] но введение химикатов в естественные озера часто вредно для других видов. Основное внимание в большинстве мер контроля уделяется предотвращению первоначального вторжения. На данный момент ученые рекомендуют простые методы, такие как тщательная очистка лодок и избегание сбросов аквариумной воды, чтобы замедлить распространение вида. [25]