stringtranslate.com

Двигательная кора

Моторная кора — это область коры головного мозга, которая участвует в планировании, контроле и выполнении произвольных движений. Моторная кора — это область лобной доли, расположенная в задней прецентральной извилине непосредственно перед центральной бороздой.

Двигательная кора контролирует различные группы мышц

Компоненты

Моторную кору можно разделить на три области:

1. Первичная моторная кора является основным участником генерации нервных импульсов, которые передаются в спинной мозг и контролируют выполнение движения. Однако некоторые другие моторные области мозга также играют роль в этой функции. Она расположена на передней парацентральной дольке на медиальной поверхности.

2. Премоторная кора отвечает за некоторые аспекты двигательного контроля, возможно, включая подготовку к движению, сенсорное руководство движением, пространственное руководство дотягиванием или прямой контроль некоторых движений с акцентом на контроль проксимальных и туловищных мышц тела. Расположена спереди от первичной двигательной коры.

3. Дополнительная моторная область (или SMA) имеет много предполагаемых функций, включая внутренне генерируемое планирование движения, планирование последовательности движения и координацию двух сторон тела, например, при бимануальной координации. Расположена на срединной поверхности полушария спереди от первичной моторной коры.

Другие области мозга за пределами коры головного мозга также имеют большое значение для двигательной функции, в частности мозжечок , базальные ганглии , педункулопонтийное ядро ​​и красное ядро , а также другие подкорковые двигательные ядра .

Премоторная кора

В самых ранних работах по моторной коре исследователи признавали только одно поле коры, участвующее в контроле движений. Альфред Уолтер Кэмпбелл [1] был первым, кто предположил, что может быть два поля: «первичная» моторная кора и «промежуточная прецентральная» моторная кора. Его доводы в значительной степени основывались на цитоархитектонике или изучении внешнего вида коры под микроскопом. Первичная моторная кора содержит клетки с гигантскими клеточными телами, известные как « клетки Беца ». Эти клетки ошибочно считались основными выходами из коры, посылающими волокна в спинной мозг. [1] С тех пор было обнаружено, что клетки Беца составляют около 2-3% проекций из коры в спинной мозг или около 10% проекций из первичной моторной коры в спинной мозг. [2] [3] Конкретная функция клеток Беца , которая отличает их от других выходных клеток моторной коры, остается неизвестной, но они продолжают использоваться в качестве маркера первичной моторной коры.

Другие исследователи, такие как Оскар Фогт , Сесиль Фогт-Мюнье [4] и Отфрид Фёрстер [5], также предположили, что моторная кора делится на первичную моторную кору (область 4, согласно схеме наименования Бродмана [6] ) и моторную кору более высокого порядка (область 6 согласно Корбиниану Бродману ).

Уайлдер Пенфилд [7] [8] в частности не согласился и предположил, что не существует функционального различия между областью 4 и областью 6. По его мнению, обе были частью одной и той же карты, хотя область 6 имела тенденцию подчеркивать мышцы спины и шеи. Вулси [9], который изучал двигательную карту у обезьян, также считал, что не существует различия между первичной двигательной и премоторной. M1 было названием для предложенной единой карты, которая охватывала как первичную двигательную кору, так и премоторную кору. [9] Хотя иногда «M1» и «первичная двигательная кора» используются взаимозаменяемо, строго говоря, они происходят из разных концепций организации двигательной коры. [ необходима цитата ]

Несмотря на взгляды Пенфилда и Вулси, возник консенсус, что область 4 и область 6 имеют достаточно разные функции, чтобы их можно было считать разными корковыми полями. Фултон [10] помог закрепить это различие между первичной моторной корой в области 4 и премоторной корой в области 6. Как указал Фултон, и как подтвердили все последующие исследования, как первичная моторная, так и премоторная кора проецируются непосредственно в спинной мозг и способны к некоторому прямому контролю движения. Фултон показал, что когда первичная моторная кора повреждена у экспериментального животного, движение вскоре восстанавливается; когда повреждена премоторная кора, движение вскоре восстанавливается; когда повреждены обе, движение теряется, и животное не может восстановиться.

Некоторые общепринятые подразделения кортикальной двигательной системы обезьяны

Премоторная кора в настоящее время обычно делится на четыре секции. [11] [12] [13] Сначала она делится на верхнюю (или дорсальную) премоторную кору и нижнюю (или вентральную) премоторную кору. Каждая из них далее делится на область, расположенную ближе к передней части мозга (ростральная премоторная кора), и область, расположенную ближе к задней части (каудальная премоторная кора). Обычно используется ряд сокращений: PMDr (премоторная дорсальная, ростральная), PMDc, PMVr, PMVc. Некоторые исследователи используют другую терминологию. Поле 7 или F7 обозначает PMDr; F2 = PMDc; F5=PMVr; F4=PMVc.

PMDc часто изучается с точки зрения его роли в руководстве достижением. [14] [15] [16] Нейроны в PMDc активны во время достижения. Когда обезьян обучают дотягиваться из центрального местоположения до набора целевых местоположений, нейроны в PMDc активны во время подготовки к достижению, а также во время самого достижения. Они широко настроены, лучше всего реагируя на одно направление достижения и хуже на другие направления. Сообщалось, что электрическая стимуляция PMDc в поведенческой временной шкале вызывает сложное движение плеча, руки и кисти, которое напоминает достижение с открытой рукой в ​​подготовке к схватыванию. [11]

PMDr может участвовать в обучении связыванию произвольных сенсорных стимулов с определенными движениями или обучении произвольным правилам реагирования. [17] [18] [19] В этом смысле он может напоминать префронтальную кору больше, чем другие моторные поля коры. Он также может иметь некоторое отношение к движению глаз. Электрическая стимуляция в PMDr может вызывать движения глаз [20] , а нейронная активность в PMDr может модулироваться движением глаз. [21]

PMVc или F4 часто изучается с точки зрения его роли в сенсорном руководстве движением. Нейроны здесь реагируют на тактильные стимулы, визуальные стимулы и слуховые стимулы. [22] [23] [24] [25] Эти нейроны особенно чувствительны к объектам в пространстве, непосредственно окружающем тело, в так называемом периперсональном пространстве. Электрическая стимуляция этих нейронов вызывает кажущееся защитное движение, как будто защищая поверхность тела. [26] [27] Эта премоторная область может быть частью более крупной цепи для поддержания запаса безопасности вокруг тела и руководства движением относительно близлежащих объектов. [28]

PMVr или F5 часто изучают с точки зрения его роли в формировании руки во время хватания и во взаимодействии между рукой и ртом. [29] [30] Электрическая стимуляция по крайней мере некоторых частей F5, когда стимуляция применяется в поведенческой временной шкале, вызывает сложное движение, при котором рука движется ко рту, сжимается в захвате, ориентируется таким образом, что захват обращен ко рту, шея поворачивается, чтобы выровнять рот с рукой, и рот открывается. [11] [26]

Зеркальные нейроны были впервые обнаружены в области F5 в мозге обезьяны Риццолатти и его коллегами. [31] [32] Эти нейроны активны, когда обезьяна хватает объект. Однако те же самые нейроны становятся активными, когда обезьяна наблюдает, как экспериментатор хватает объект таким же образом. Таким образом, нейроны являются как сенсорными, так и моторными. Зеркальные нейроны, как предполагается, являются основой для понимания действий других путем внутренней имитации действий с использованием собственных цепей управления моторикой.

Дополнительная моторная кора

Пенфилд [33] описал кортикальную двигательную область, дополнительную двигательную область (SMA), в верхней или дорсальной части коры. Каждый нейрон в SMA может влиять на многие мышцы, многие части тела и обе стороны тела. [34] [35] [36] Таким образом, карта тела в SMA в значительной степени перекрывается. SMA проецируется непосредственно на спинной мозг и может играть некоторую прямую роль в контроле движения. [37]

Основываясь на ранних работах с использованием методов визуализации мозга в человеческом мозге, Роланд [38] предположил, что SMA была особенно активна во время внутренне сгенерированного плана по выполнению последовательности движений. В мозге обезьяны нейроны в SMA активны в связи с определенными выученными последовательностями движений. [39]

Другие предполагают, что, поскольку верхняя мозговая оболочка, по-видимому, контролирует движение с двух сторон, она может играть роль в межмануальной координации. [40]

Другие же предположили, что из-за прямой проекции SMA на спинной мозг и из-за ее активности во время простых движений она может играть прямую роль в контроле движений, а не только высокоуровневую роль в планировании последовательностей. [37] [41]

На основе движений, вызванных во время электрической стимуляции, было высказано предположение, что SMA могла развиться у приматов как специалист в части двигательного репертуара, включающей лазание и другие сложные локомоции. [11] [42]

На основе картины проекций в спинной мозг было высказано предположение, что другой набор двигательных областей может лежать рядом с дополнительной двигательной областью, на медиальной (или срединной) стенке полушария. [37] Эти медиальные области называются поясными двигательными областями. Их функции пока не изучены.

История

В 1870 году Эдуард Хитциг и Густав Фрич продемонстрировали, что электрическая стимуляция определенных частей мозга собаки приводит к сокращению мышц на противоположной стороне тела. [43] Это экспериментально подтвердило существование коркового двигательного центра, которое было выведено Джексоном несколькими годами ранее на основе клинических наблюдений. [44] Вместе с открытием Брока (1861) [45] языкового центра в левом полушарии коры головного мозга, демонстрация коркового двигательного центра положила конец доктрине Флуранса [46] (1842) о том, что функция широко распределена по коре головного мозга (т. е. не локализована). [47]

Чуть позже, в 1874 году, Дэвид Ферье [48], работавший в лаборатории психиатрической больницы West Riding в Уэйкфилде (по приглашению ее директора Джеймса Крайтона-Брауна ), картировал моторную кору в мозге обезьяны с помощью электрической стимуляции. Он обнаружил, что моторная кора содержит грубую карту тела со ступнями в верхней (или дорсальной) части мозга и лицом в нижней (или вентральной) части мозга. Он также обнаружил, что когда электрическая стимуляция поддерживалась в течение более длительного времени, например, в течение секунды, вместо того, чтобы разряжаться в течение доли секунды, то могли быть вызваны некоторые скоординированные, на первый взгляд значимые движения, а не только мышечные подергивания.

После открытия Ферье многие нейробиологи использовали электрическую стимуляцию для изучения карты двигательной коры у многих животных, включая обезьян, человекообразных обезьян и людей. [1] [4] [5] [49] [50]

Одна из первых подробных карт двигательной коры человека была описана в 1905 году Кэмпбеллом. [1] Он проводил аутопсии мозга ампутантов. Человек, потерявший руку, со временем, по-видимому, терял часть нейронной массы в той части двигательной коры, которая обычно контролирует руку. Аналогично, человек, потерявший ногу, демонстрировал дегенерацию в части двигательной коры ноги. Таким образом, можно было составить двигательную карту. В период между 1919 и 1936 годами другие детально картировали двигательную кору с помощью электрической стимуляции, включая супружескую пару Фогт и Фогт , [4] и нейрохирурга Фёрстера . [5]

Возможно, самые известные эксперименты по карте двигательной активности человека были опубликованы Пенфилдом в 1937 году. [7] [8] Используя процедуру, распространенную в 1930-х годах, он обследовал пациентов с эпилепсией, которым делали операцию на мозге. Этим пациентам давали местную анестезию, вскрывали черепа и обнажали мозг. Затем к поверхности мозга применяли электрическую стимуляцию, чтобы составить карту речевых зон. Таким образом, хирург мог избежать любого повреждения речевых цепей. Затем мозговой фокус эпилепсии можно было удалить хирургическим путем. Во время этой процедуры Пенфилд составил карту эффекта электрической стимуляции во всех частях коры головного мозга, включая двигательную кору.

Пенфилда иногда ошибочно считают первооткрывателем карты моторной коры. Она была открыта примерно за 70 лет до его работы. Однако Пенфилд нарисовал изображение человекоподобной фигуры, растянутой по поверхности коры, и использовал термин «гомункулус» (уменьшительное от «homo», латинского «человек») для обозначения ее. Возможно, именно по этой причине его работа стала столь популярной в нейронауке. Пенфилд знал, что идея гомункула была карикатурой. Он утверждал: « Это карикатура на изображение, в которой научная точность невозможна ». [51] Почти пятьдесят лет назад [52] Шеррингтон (1906) высказал эту мысль более убедительно, заявив: « Студент, просматривающий политическую карту континента, может вряд ли осознать сложность населения и государств, представленных столь просто. Мы, просматривая схему мозга в учебнике, никогда не забудем невыразимую сложность реакций, грубо символизированных и пространственно обозначенных таким образом ». Хотя изображения упорядоченного расположения сегментов конечностей на поверхности коры (например, показанное выше) сохранились в учебниках, они ошибочны и вводят в заблуждение. [53]

Карта моторной коры

Простая точка зрения, которая почти наверняка слишком ограничена и которая восходит к самым ранним работам по моторной коре, заключается в том, что нейроны в моторной коре контролируют движение с помощью прямого пути прямой связи . Согласно этой точке зрения, нейрон в моторной коре посылает аксон или проекцию в спинной мозг и образует синапс на моторном нейроне . Моторный нейрон посылает электрический импульс мышце. Когда нейрон в коре становится активным, он вызывает сокращение мышцы. Чем больше активность в моторной коре, тем сильнее мышечная сила. Каждая точка в моторной коре контролирует мышцу или небольшую группу связанных мышц. Это описание верно лишь отчасти.

Большинство нейронов в двигательной коре, которые проецируются в синапсы спинного мозга, находятся в интернейронных цепях спинного мозга, а не напрямую в двигательных нейронах . [54] Одно из предположений заключается в том, что прямые кортико-мотонейронные проекции являются специализацией, которая позволяет осуществлять тонкий контроль пальцев. [54] [55]

Мнение о том, что каждая точка в моторной коре контролирует мышцу или ограниченный набор связанных мышц, обсуждалось на протяжении всей истории исследований моторной коры и было предложено в своей самой сильной и крайней форме Асанумой [56] на основе экспериментов на кошках и обезьянах с использованием электрической стимуляции. Однако почти каждый другой эксперимент по изучению карты, включая классическую работу Ферье [48] и Пенфилда [7], показал, что каждая точка в моторной коре влияет на ряд мышц и суставов. Карта в значительной степени перекрывается. Перекрытие карты, как правило, больше в премоторной коре и дополнительной моторной коре, но даже карта в первичной моторной коре контролирует мышцы в значительной степени перекрывающимся образом. Многие исследования продемонстрировали перекрывающееся представление мышц в моторной коре. [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] Чтобы прояснить, что на самом деле означает часто используемый термин «перекрывающаяся карта», лучше указать, что мышцы представлены многократно на поверхности коры в несмежных локусах, перемешанных с представительством других мышц, действующих в том же или другом суставе. [64]

Считается, что по мере того, как животное осваивает сложный репертуар движений, двигательная кора постепенно начинает координировать работу мышц. [65] [66]

Карта тела в мозге человека.

Самый яркий пример координации мышц в сложное движение в двигательной коре головного мозга получен в работе Грациано и его коллег по мозгу обезьяны. [11] [26] Они использовали электрическую стимуляцию в поведенческой временной шкале, например, в течение половины секунды вместо более типичной сотой доли секунды. Они обнаружили, что этот тип стимуляции двигательной коры обезьяны часто вызывал сложные, осмысленные действия. Например, стимуляция одного участка в коре головного мозга заставляла руку закрываться, двигаться ко рту и открывать рот. Стимуляция другого участка заставляла руку открываться, вращаться до тех пор, пока рукоятка не будет обращена наружу, а рука выдвигалась вперед, как будто животное тянулось. Различные сложные движения вызывались из разных участков, и эти движения были отображены в одинаковом упорядоченном порядке у всех протестированных обезьян. Вычислительные модели [67] показали, что нормальный репертуар движений обезьяны, если его расположить на листе таким образом, чтобы похожие движения располагались рядом друг с другом, приведет к созданию карты, которая соответствует фактической карте, обнаруженной в двигательной коре головного мозга обезьяны. Эта работа предполагает, что моторная кора на самом деле не содержит гомункулусного типа карту тела. Вместо этого более глубокий принцип может заключаться в отображении репертуара движений на поверхности коры. В той степени, в которой репертуар движений частично распадается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и перекрывающееся расположение тела, отмеченное исследователями за последнее столетие.

Подобная организация типичного двигательного репертуара была зарегистрирована в задней теменной коре обезьян и галаго [68] [69] и в моторной коре крыс [70] [71] и мышей. [72] Тем не менее, прямые проверки идеи о том, что моторная кора содержит двигательный репертуар, не подтвердили эту гипотезу. [73] Изменение начального положения передней конечности не изменяет мышечную синергию, вызванную микростимуляцией двигательной корковой точки. Следовательно, вызванные движения достигают почти той же конечной точки и позы с изменчивостью. Однако траектории движения довольно сильно различаются в зависимости от начального положения конечности и начального положения лапы. Вызванная траектория движения наиболее естественна, когда передняя конечность лежит подвешенной ~ перпендикулярно земле (т. е. в равновесии с силой тяжести). Из других исходных положений движения не кажутся естественными. Траектории лапы искривлены с изменениями и разворотами направления, и пассивное влияние силы тяжести на движения очевидно. Эти наблюдения показывают, что в то время как выход кортикальной точки вызывает, казалось бы, скоординированное движение конечности из положения покоя, он не указывает конкретного направления движения или контролируемой траектории из других исходных положений. Таким образом, в естественных условиях контролируемое движение должно зависеть от скоординированной активации множества кортикальных точек, заканчивающихся в конечном локусе двигательной кортикальной активности, которая удерживает конечность в пространственном положении. [73] Эти результаты не согласуются с идеей представления репертуара движений на поверхности коры.

Эволюция

Биофизически реалистичная модель микросхемы первичной моторной коры мыши, представляющая собой цилиндрический объем диаметром 300 мкм: 3D-визуализация, связность, размеры и плотность нейронов, классы и морфологии [74]

Млекопитающие произошли от млекопитающих-рептилий более 200 миллионов лет назад. [75] У этих ранних млекопитающих развилось несколько новых функций мозга, скорее всего, из-за новых сенсорных процессов, которые были необходимы для ночной ниши, которую занимали эти млекопитающие. [76] У этих животных, скорее всего, была соматомоторная кора, где соматосенсорная информация и моторная информация обрабатывались в одной и той же области коры. Это позволяло приобретать только простые двигательные навыки, такие как четвероногое передвижение и нападение на хищников или добычу. У плацентарных млекопитающих развилась дискретная моторная кора около 100 миллионов лет назад . [75] Согласно принципу надлежащей массы, «масса нервной ткани, контролирующей определенную функцию, соответствует объему обработки информации, вовлеченной в выполнение функции. [76] «Это говорит о том, что развитие дискретной моторной коры было выгодно для плацентарных млекопитающих, и моторные навыки, которые приобрели эти организмы, были более сложными, чем у их ранних млекопитающих-предков. Кроме того, эта двигательная кора была необходима для древесного образа жизни наших предков-приматов.

Улучшения в двигательной коре (и наличие противопоставленных больших пальцев и стереоскопического зрения) были эволюционно отобраны, чтобы не допустить ошибок приматов в опасном двигательном навыке прыжков между ветвями деревьев (Cartmill, 1974; Silcox, 2007). В результате этого давления двигательная система древесных приматов имеет непропорциональную степень соматотопического представительства рук и ног, что необходимо для хватания (Nambu, 2011; Pons et al., 1985; Gentilucci et al., 1988).

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Кэмпбелл, AW (1905). Гистологические исследования локализации церебральной функции. Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета. OCLC  6687137. Архивировано из оригинала 2016-06-02.
  2. ^ Rivara CB, Sherwood CC, Bouras C, Hof PR (2003). «Стереологическая характеристика и пространственные паттерны распределения клеток Беца в первичной моторной коре человека». The Anatomical Record Часть A: Открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 270 (2): 137–151. doi : 10.1002/ar.a.10015 . PMID  12524689.
  3. ^ Лассек, AM (1941). «Пирамидальный тракт обезьяны». J. Comp. Neurol . 74 (2): 193–202. doi :10.1002/cne.900740202. S2CID  83536088.
  4. ^ abc Фогт C , Фогт О (1919). «Ergebnisse unserer Hirnforschung». Журнал психологии и неврологии . 25 : 277–462.
  5. ^ abc Foerster, O (1936). «Моторная кора человека в свете доктрин Хьюлингса Джексона». Brain . 59 (2): 135–159. doi :10.1093/brain/59.2.135.
  6. ^ Бродманн, К. (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. Лейпциг: Дж. А. Барт.
  7. ^ abc Penfield W , Boldrey E (1937). «Соматическое моторное и сенсорное представительство в коре головного мозга человека, изученное с помощью электрической стимуляции». Brain . 60 (4): 389–443. doi :10.1093/brain/60.4.389.
  8. ^ ab Penfield, W. (1959). «Интерпретативная кора». Science . 129 (3365): 1719–1725. Bibcode :1959Sci...129.1719P. doi :10.1126/science.129.3365.1719. PMID  13668523. S2CID  37140763.
  9. ^ ab Woolsey C, Settlage P, Meyer D, Sencer W, Hamuy T, Travis A (1952). «Модель локализации в прецентральных и «дополнительных» моторных областях и их связь с понятием премоторной области». Ассоциация по исследованиям нервных и психических заболеваний . 30. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press: 238–264.
  10. ^ Фултон, Дж. (1935). «Заметка об определении «моторной» и «премоторной» областей». Мозг . 58 (2): 311–316. doi :10.1093/brain/58.2.311.
  11. ^ abcde Грациано, MSA (2008). Интеллектуальная машина движения . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press.
  12. ^ Matelli M, Luppino G, Rizzolati G (1985). «Модели активности цитохромоксидазы в лобной агранулярной коре головного мозга макаки». Behav. Brain Res . 18 (2): 125–136. doi :10.1016/0166-4328(85)90068-3. PMID  3006721. S2CID  41391502.
  13. ^ Preuss T, Stepniewska I, Kaas J (1996). «Представление движения в дорсальных и вентральных премоторных областях совиных обезьян: исследование микростимуляции». J. Comp. Neurol . 371 (4): 649–676. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4<649::AID-CNE12>3.0.CO;2-E . PMID  8841916. S2CID  37009687.
  14. ^ Hochermann, S., Wise, SP (1991). «Влияние пути движения руки на двигательную активность коры головного мозга у бодрствующих, ведущих себя резус-макак». Exp. Brain Res . 83 (2): 285–302. doi :10.1007/bf00231153. PMID  2022240. S2CID  38010957.
  15. ^ Cisek, P, Kalaska, JF (2005). «Нейронные корреляты принятия решений в дорсальной премоторной коре: спецификация множественного выбора направления и окончательный выбор действия». Neuron . 45 (5): 801–814. doi : 10.1016/j.neuron.2005.01.027 . PMID  15748854. S2CID  15183276.
  16. ^ Churchland MM (5 апреля 2006 г.). «Нейронная изменчивость в премоторной коре обеспечивает сигнатуру двигательной подготовки». Журнал нейронауки . 26 (14). Общество нейронауки: 3697–3712. doi : 10.1523/jneurosci.3762-05.2006 . ISSN  0270-6474. PMC 6674116. PMID  16597724 . 
  17. ^ WEINRICH M, WISE SP, MAURITZ KH (1984). «Нейрофизиологическое исследование премоторной коры у макак-резусов». Мозг . 107 (2). Oxford University Press (OUP): 385–414. doi :10.1093/brain/107.2.385. ISSN  0006-8950. PMID  6722510.
  18. ^ Brasted, PJ, Wise, SP (2004). «Сравнение связанной с обучением нейронной активности в дорсальной премоторной коре и полосатом теле». European Journal of Neuroscience . 19 (3): 721–740. doi :10.1111/j.0953-816X.2003.03181.x. PMID  14984423. S2CID  30681663.
  19. ^ Мухаммад, Р., Уоллис, Дж. Д. и Миллер, ЕК (2006). «Сравнение абстрактных правил в префронтальной коре, премоторной коре, нижней височной коре и полосатом теле». J. Cogn. Neurosci . 18 (6): 974–989. doi :10.1162/jocn.2006.18.6.974. PMID  16839304. S2CID  10212467.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  20. ^ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB (1985). «Фронтальные поля глаз приматов. II. Физиологические и анатомические корреляты электрически вызванных движений глаз». J. Neurophysiol . 54 (3): 714–734. doi :10.1152/jn.1985.54.3.714. PMID  4045546.
  21. ^ Boussaoud D (1985). «Премоторная кора приматов: модуляция подготовительной нейронной активности углом взгляда». J. Neurophysiol . 73 (2): 886–890. doi :10.1152/jn.1995.73.2.886. PMID  7760145.
  22. ^ Rizzolatti G, Scandolara C, Matelli M, Gentilucci M (1981). «Афферентные свойства периаркуатных нейронов у макак. II. Зрительные реакции». Behavioural Brain Research . 2 (2): 147–163. doi :10.1016/0166-4328(81)90053-x. ISSN  0166-4328. PMID  7248055. S2CID  4028658.
  23. ^ Fogassi L, Gallese V, Fadiga L, Luppino G, Matelli M, Rizzolatti G (1 июля 1996 г.). «Кодирование периперсонального пространства в нижней премоторной коре (область F4)». Journal of Neurophysiology . 76 (1): 141–157. doi :10.1152/jn.1996.76.1.141. ISSN  0022-3077. PMID  8836215.
  24. ^ Грациано, МСА , Яп, ГС и Гросс, КГ (1994). «Кодирование визуального пространства премоторными нейронами» (PDF) . Наука . 266 (5187): 1054–1057. Bibcode : 1994Sci...266.1054G. doi : 10.1126/science.7973661. PMID  7973661.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  25. ^ Грациано, МСА , Рейсс, Л.А. и Гросс, К.Г. (1999). «Нейронное представление местоположения близлежащих звуков». Nature . 397 (6718): 428–430. Bibcode : 1999Natur.397..428G. doi : 10.1038/17115. PMID  9989407. S2CID  4415358.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ abc Грациано, MSA , Тейлор, CSR и Мур, T. (2002). «Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры». Neuron . 34 (5): 841–851. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . PMID  12062029. S2CID  3069873.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ^ Кук, ДФ и Грациано, МСА (2004). «Супер-вздрагивающие и стальные нервы: защитные движения, измененные химическим воздействием на двигательную область коры». Нейрон . 43 (4): 585–593. doi : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . PMID  15312656. S2CID  16222051.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  28. ^ Грациано, МСА и Кук, ДФ (2006). «Парието-фронтальные взаимодействия, личное пространство и защитное поведение». Neuropsychologia . 44 (6): 845–859. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.009. PMID  16277998. S2CID  11368801.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. ^ Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. и Matelli, M (1988). «Функциональная организация нижней области 6 у макак. II. Область F5 и контроль дистальных движений». Exp. Brain Res . 71 (3): 491–507. doi :10.1007/bf00248742. PMID  3416965. S2CID  26064832.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  30. ^ Мурата, А., Фадига, Л., Фогасси, Л., Галлезе, В. Раос, В и Риццолатти, Г (1997). «Представление объектов в вентральной премоторной коре (область F5) обезьяны». J. Neurophysiol . 78 (4): 2226–22230. doi :10.1152/jn.1997.78.4.2226. PMID  9325390.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  31. ^ ди Пеллегрино, Г., Фадига, Л., Фогасси, Л., Галлезе, В. и Риццолатти, Г. (1992). «Понимание двигательных событий: нейрофизиологическое исследование». Эксп. Мозговой Рес . 91 (1): 176–180. дои : 10.1007/bf00230027. PMID  1301372. S2CID  206772150.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  32. ^ Rizzolatti, G., Sinigaglia, C (2010). «Функциональная роль теменно-лобной зеркальной цепи: интерпретации и неверные интерпретации» (PDF) . Nature Reviews Neuroscience . 11 (4): 264–274. doi :10.1038/nrn2805. hdl : 2434/147582 . PMID  20216547. S2CID  143779.
  33. ^ Пенфилд, У., Уэлч, К. (1951). «Дополнительная двигательная область коры головного мозга: клиническое и экспериментальное исследование». AMA Arch. Neurol. Psychiatry . 66 (3): 289–317. doi :10.1001/archneurpsyc.1951.02320090038004. PMID  14867993.
  34. ^ Gould, HJ III, Cusick, CG, Pons, TP и Kaas, JH (1996). «Взаимосвязь связей мозолистого тела с картами электрической стимуляции моторных, дополнительных моторных и фронтальных полей глаз у совиных обезьян». J. Comp. Neurol . 247 (3): 297–325. doi :10.1002/cne.902470303. PMID  3722441. S2CID  21185898.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  35. ^ Луппино, Г., Мателли, М., Камарда, Р. М., Галлезе, В. и Риццолатти, Г. (1991). «Множественные представления движений тела в медиальной области 6 и прилегающей поясной извилине: исследование внутрикорковой микростимуляции у макак». J. Comp. Neurol . 311 (4): 463–482. doi :10.1002/cne.903110403. PMID  1757598. S2CID  25297539.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  36. ^ Mitz, AR, Wise, SP (1987). «Соматотопическая организация дополнительной двигательной области: внутрикортикальное микростимуляционное картирование». J. Neurosci . 7 (4): 1010–1021. doi :10.1523/JNEUROSCI.07-04-01010.1987. PMC 6568999 . PMID  3572473. 
  37. ^ abc He, SQ, Dum, RP и Strick, PL (1995). «Топографическая организация кортикоспинальных проекций из лобной доли: двигательные области на медиальной поверхности полушария». J. Neurosci . 15 (5 Pt 1): 3284–3306. doi :10.1523/JNEUROSCI.15-05-03284.1995. PMC 6578253 . PMID  7538558. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  38. ^ Роланд, П.Е., Ларсен, Б., Лассен, Н.А. и Скинхой, Э. (1980). «Дополнительная моторная область и другие корковые области в организации произвольных движений у человека». J. Neurophysiol . 43 (1): 118–136. doi :10.1152/jn.1980.43.1.118. PMID  7351547.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  39. ^ Halsband, U., Matsuzaka, Y. и Tanji, J. (1994). «Нейронная активность в дополнительной, пре-дополнительной и премоторной коре приматов во время внешне и внутренне инструктируемых последовательных движений». Neurosci. Res . 20 (2): 149–155. doi :10.1016/0168-0102(94)90032-9. PMID  7808697. S2CID  5930996.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  40. ^ Бринкман, К. (1981). «Повреждения в дополнительной двигательной области мешают обезьяне выполнять задачу бимануальной координации». Neurosci. Lett . 27 (3): 267–270. doi :10.1016/0304-3940(81)90441-9. PMID  7329632. S2CID  41060226.
  41. ^ Пикард, Н., Стрик, ПЛ (2003). «Активация дополнительной моторной области (SMA) во время выполнения визуально управляемых движений». Cereb. Cortex . 13 (9): 977–986. doi : 10.1093/cercor/13.9.977 . PMID  12902397.
  42. ^ Грациано, МСА , Афлало, ТН и Кук, ДФ (2005). «Движения рук, вызванные электрической стимуляцией в моторной коре обезьян». J. Neurophysiol . 94 (6): 4209–4223. doi :10.1152/jn.01303.2004. PMID  16120657.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  43. ^ Фрич, Г. и Хитциг, Э (1870). «Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns». Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin : 300–332.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)Перевод в: фон Бонин, Г., ред. (1960). Некоторые статьи о коре головного мозга . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз Томас. стр. 73–96.
  44. ^ Джексон Дж. Х. (1931). Избранные произведения Джона Хьюлингса Джексона . Ходдер и Стоутон.
  45. ^ Брока П. (1861). «Принципы мозговой локализации». Бюллетень общества антропологии . 2 : 190–204.
  46. ^ Флоренс М (1842). Экспериментальные исследования по свойствам и функциям нервной системы позвоночных животных . Париж: Крево.
  47. ^ Capaday C (2004). «Интегрированная природа моторной функции коры головного мозга». The Neuroscientist . 10 (3): 207–220. doi :10.1177/107385403262109. ISSN  1073-8584. PMID  15155060. S2CID  7174916.
  48. ^ ab Ferrier, D (1874). «Эксперименты над мозгом обезьян — № 1». Proc. R. Soc. Lond . 23 (156–163): 409–430. doi :10.1098/rspl.1874.0058. S2CID  144533070.
  49. ^ Бивор, К. и Хорсли, В. (1887). «Минутный анализ (экспериментальный) различных движений, вызванных стимуляцией у обезьяны различных областей коркового центра верхней конечности, как определено профессором Ферье». Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 178 : 153–167. doi : 10.1098/rstb.1887.0006 .{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  50. ^ Грюнбаум А. и Шеррингтон, К. (1901). «Наблюдения над физиологией коры головного мозга некоторых высших обезьян. (Предварительное сообщение)». Proc. R. Soc. Lond . 69 (451–458): 206–209. Bibcode :1901RSPS...69..206G. doi :10.1098/rspl.1901.0100. S2CID  145245312.
  51. ^ Пенфилд В. и Расмуссен Т. (1950). Кора головного мозга человека: клиническое исследование локализации функции . Нью-Йорк: McMillan.
  52. ^ Шеррингтон С. (1947). Интегративное действие нервной системы (2-е изд.). Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета.
  53. ^ Capaday C, Ethier C, Van Vreeswijk C, Darling WG (2013). «О функциональной организации и принципах работы моторной коры». Frontiers in Neural Circuits . 7 : 66. doi : 10.3389/fncir.2013.00066 . ISSN  1662-5110. PMC 3629310. PMID 23616749  . 
  54. ^ ab Bortoff, GA, Strick, PL (1993). «Кортико-спинальные окончания у двух приматов нового мира: еще одно доказательство того, что кортико-мотонейрональные связи обеспечивают часть нейронного субстрата для ловкости рук». J. Neurosci . 13 (12): 5105–5118. doi :10.1523/JNEUROSCI.13-12-05105.1993. PMC 6576412 . PMID  7504721. 
  55. ^ Хеффнер, Р., Мастертон, Б. (1975). «Изменение формы пирамидального тракта и его связь с цифровой ловкостью». Brain Behav. Evol . 12 (3): 161–200. doi :10.1159/000124401. PMID  1212616.
  56. ^ Асанума, Х. (1975). «Последние разработки в изучении столбчатого расположения нейронов в моторной коре». Physiol. Rev. 55 ( 2): 143–156. doi :10.1152/physrev.1975.55.2.143. PMID  806927.
  57. ^ Чейни, PD, Фетц, EE (1985). «Сравнимые паттерны мышечной фасилитации, вызванной отдельными кортико-мотонейрональными (CM) клетками и одиночными внутрикортикальными микростимулами у приматов: доказательства функциональных групп CM-клеток». J. Neurophysiol . 53 (3): 786–804. doi :10.1152/jn.1985.53.3.786. PMID  2984354.
  58. ^ Schieber, MH, Hibbard, LS (1993). «Насколько соматотопична область моторной коры руки?». Science . 261 (5120): 489–492. Bibcode :1993Sci...261..489S. doi :10.1126/science.8332915. PMID  8332915.
  59. ^ Rathelot, JA, Strick, PL (2006). «Представительство мышц в моторной коре головного мозга макаки: анатомическая перспектива». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 103 (21): 8257–8262. Bibcode : 2006PNAS..103.8257R. doi : 10.1073 /pnas.0602933103 . PMC 1461407. PMID  16702556. 
  60. ^ Парк, М. К., Белхадж-Саиф, А., Гордон, М. и Чейни, П. Д. (2001). «Последовательные черты в репрезентативности передних конечностей первичной моторной коры у макак-резусов». J. Neurosci . 21 (8): 2784–2792. doi :10.1523/JNEUROSCI.21-08-02784.2001. PMC 6762507 . PMID  11306630. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  61. ^ Sanes, JN, Donoghue, JP, Thangaraj, V., Edelman, RR и Warach, S. (1995). «Общие нейронные субстраты, контролирующие движения рук в двигательной коре человека». Science . 268 (5218): 1775–1777. Bibcode :1995Sci...268.1775S. doi :10.1126/science.7792606. PMID  7792606.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  62. ^ Донохью, Дж. П., Лейбович, С. и Сэйнс, Дж. Н. (1992). «Организация области передних конечностей в моторной коре беличьей обезьяны: представление мышц пальцев, запястий и локтей». Exp. Brain Res . 89 (1): 1–10. doi :10.1007/bf00228996. PMID  1601087. S2CID  1398462.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  63. ^ Мейер, Дж. Д., Афлало, Т. Н., Кастнер, С. и Грациано, М. С. А. (2008). «Сложная организация первичной моторной коры человека: исследование с помощью фМРТ высокого разрешения». J. Neurophysiol . 100 (4): 1800–1812. doi :10.1152/jn.90531.2008. PMC 2576195. PMID  18684903 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  64. ^ ab Schneider C, Zytnicki D, Capaday C (2001). «Количественные доказательства множественных распространенных представлений отдельных мышц в моторной коре головного мозга кошки». Neuroscience Letters . 310 (2–3): 183–187. doi :10.1016/S0304-3940(01)02105-X. PMID  11585597. S2CID  26687967.
  65. ^ Nudo, RJ, Milliken, GW, Jenkins, WM и Merzenich, MM (1996). «Зависящие от использования изменения представлений движения в первичной моторной коре взрослых беличьих обезьян». J. Neurosci . 16 (2): 785–807. doi :10.1523/JNEUROSCI.16-02-00785.1996. PMC 6578638 . PMID  8551360. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  66. ^ Мартин, Дж. Х., Энгбер, Д. и Менг, З. (2005). «Влияние использования передних конечностей на постнатальное развитие двигательного представительства передних конечностей в первичной двигательной коре у кошек». J. Neurophysiol . 93 (5): 2822–2831. doi :10.1152/jn.01060.2004. PMID  15574795.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  67. ^ Грациано, МСА и Афлало, ТН (2007). «Картирование поведенческого репертуара на коре». Neuron . 56 (2): 239–251. doi : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . PMID  17964243.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  68. ^ Stepniewska, I., Fang, PC и Kaas, JH (2005). «Микростимуляция выявляет специализированные подрегионы для различных сложных движений в задней теменной коре полуобезьян-галаго». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 102 (13): 4878–4883. Bibcode :2005PNAS..102.4878S. doi : 10.1073/pnas.0501048102 . PMC 555725 . PMID  15772167. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  69. ^ Гарбави, О.А., Степневска, И., Ци, Х. и Каас, Дж.Х. (2011). «Множественные теменно-лобные пути опосредуют хватание у макак». J. Neurosci . 31 (32): 11660–11677. doi :10.1523/JNEUROSCI.1777-11.2011. PMC 3166522 . PMID  21832196. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  70. ^ Haiss, F., Schwarz, C (2005). «Пространственная сегрегация различных режимов управления движением в представительстве вибрисс первичной моторной коры крысы». J. Neurosci . 25 (6): 1579–1587. doi :10.1523/JNEUROSCI.3760-04.2005. PMC 6726007 . PMID  15703412. 
  71. ^ Раманатан, Д., Коннер, Дж. М. и Тушински, М. Х. (2006). «Форма моторной кортикальной пластичности, которая коррелирует с восстановлением функции после черепно-мозговой травмы». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 103 (30): 11370–11375. Bibcode : 2006PNAS..10311370R. doi : 10.1073/pnas.0601065103 . PMC 1544093. PMID  16837575 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  72. ^ Harrison TC, Ayling OG, Murphy TH (2012). «Отдельные механизмы кортикальных цепей для сложного движения передних конечностей и топографии моторной карты». Neuron . 74 (2): 397–409. doi : 10.1016/j.neuron.2012.02.028 . ISSN  0896-6273. PMID  22542191.
  73. ^ ab Capaday C (2022). «Выходные сигналы моторной коры, вызванные длительной микростимуляцией, кодируют синергические паттерны активации мышц, а не контролируемые траектории движения». Frontiers in Computational Neuroscience . 16 . doi : 10.3389/fncom.2022.851485 . ISSN  1662-5188. PMC 9434634 . PMID  36062251.  В данной статье использован текст из этого источника, доступный по лицензии CC BY 4.0.
  74. ^ Dura-Bernal S, Neymotin SA, Suter BA, Dacre J, Moreira JV, Urdapilleta E, Schiemann J, Duguid I, Shepherd GM, Lytton WW (июнь 2023 г.). «Многомасштабная модель первичных цепей моторной коры предсказывает in vivo специфичную для типа клеток, зависящую от поведенческого состояния динамику». Cell Reports . 42 (6): 112574. doi : 10.1016/j.celrep.2023.112574 . PMC 10592234 . PMID  37300831. 
  75. ^ ab Kaas, JH (2004). «Эволюция соматосенсорной и моторной коры у приматов». The Anatomical Record Часть A: Открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 281 (1): 1148–1156. doi : 10.1002/ar.a.20120 . PMID  15470673.
  76. ^ ab Джерисон, Гарри (1973). Эволюция мозга и интеллекта . Elsevier: Academic Press Inc.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Двигательная кора» .