Кортикальный гомункулус (от лат. homunculus 'маленький человек, миниатюрный человек' [1] [2] ) — это искаженное представление человеческого тела , основанное на неврологической «карте» областей и пропорций человеческого мозга, предназначенных для обработки двигательных функций и/или сенсорных функций для различных частей тела. Нервные волокна , проводящие соматосенсорную информацию со всего тела, заканчиваются в различных областях теменной доли в коре головного мозга , образуя репрезентативную карту тела.
Результаты исследований 2010-х и начала 2020-х годов начали ставить эту интерпретацию под сомнение, и исследования в этой области продолжаются. [3]
Моторный гомункулус представляет собой карту областей мозга, предназначенных для обработки двигательной информации для различных анатомических отделов тела. Первичная моторная кора расположена в прецентральной извилине и обрабатывает сигналы, поступающие из премоторной области лобных долей . [4]
Сенсорный гомункулус представляет собой карту областей мозга, предназначенных для сенсорной обработки для различных анатомических отделов тела. Первичная сенсорная кора расположена в постцентральной извилине и обрабатывает сигналы, поступающие из таламуса . [4]
Сам таламус получает соответствующие сигналы от ствола головного мозга и спинного мозга .
Вдоль длины первичной моторной и сенсорной коры области, специализирующиеся на различных частях тела, расположены упорядоченным образом, хотя и упорядочены иначе, чем можно было бы ожидать. Пальцы ног представлены в верхней части полушария головного мозга (или, точнее, «верхний конец», поскольку кора загибается внутрь и вниз наверху), а затем, по мере продвижения вниз по полушарию, представлены все более высокие части тела, предполагая, что тело безлико и с поднятыми руками. Спускаясь дальше по коре, различные области лица представлены приблизительно в порядке сверху вниз, а не снизу вверх, как раньше. Гомункулус разделен пополам, с моторными и сенсорными представлениями для левой стороны тела на правой стороне мозга, и наоборот. [5]
Количество коры, выделенное для любой данной области тела, не пропорционально площади поверхности или объему этой области тела, а скорее тому, насколько богато иннервирована эта область. Области тела с более сложными и/или более многочисленными сенсорными или моторными связями представлены в гомункуле как более крупные, в то время как те, у которых менее сложные и/или менее многочисленные связи, представлены как более мелкие. В результате получается изображение искаженного человеческого тела с непропорционально огромными руками, губами и лицом.
В сенсорном гомункулюсе, ниже областей, обрабатывающих чувствительность зубов, десен, челюсти, языка и глотки, находится область внутрибрюшной чувствительности. Традиционно считалось, что в самом верхнем конце первичной сенсорной коры, за областью пальцев ног, находятся сенсорные нейронные сети для гениталий. Однако более поздние исследования показали, что могут быть две различные корковые области для гениталий, возможно, различающиеся тем, что одна из них отвечает за эрогенную стимуляцию , а другая — за неэрогенную стимуляцию. [6] [7] [8]
Уайлдер Пенфилд и его коллеги-исследователи Эдвин Болдри и Теодор Расмуссен считаются создателями сенсорных и моторных гомункулов. Они не были первыми учеными, которые пытались объективировать функцию человеческого мозга с помощью гомункула. [8] Однако они были первыми, кто различал сенсорную и моторную функции и картировал их по всему мозгу отдельно, что привело к появлению двух разных гомункулов. Кроме того, их рисунки и более поздние рисунки, полученные на их основе, стали, возможно, самыми известными концептуальными картами в современной нейронауке, поскольку они убедительно иллюстрировали данные одним взглядом. [8]
Пенфилд впервые задумал своих гомункулов как мысленный эксперимент и зашел так далеко, что представил себе воображаемый мир, в котором жили гомункулы, который он называл «если». Он и его коллеги продолжили экспериментировать с электрической стимуляцией различных областей мозга пациентов, перенесших открытую операцию на мозге для контроля эпилепсии, и таким образом смогли создать топографические карты мозга и соответствующих им гомункулов. [8] [9]
Более поздние исследования улучшили это понимание соматотопического расположения с использованием таких методов, как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ). [10]
Пенфилд называл свои творения «гротескными существами» из-за их странно выглядящих пропорций. Например, сенсорные нервы, идущие от рук, заканчиваются на больших участках мозга, в результате чего руки гомункула соответственно большие. Напротив, нервы, исходящие от туловища или рук, покрывают гораздо меньшую площадь, поэтому туловище и руки гомункула выглядят сравнительно маленькими и слабыми.
Гомункулы Пенфилда обычно изображаются в виде двухмерных диаграмм. Это чрезмерное упрощение, поскольку оно не может полностью отобразить набор данных, которые Пенфилд собрал у своих пациентов, перенесших операцию на мозге. Вместо четкого разграничения между различными областями тела, показанными на рисунках, на самом деле наблюдается значительное перекрытие между соседними областями. Упрощение предполагает, что поражения двигательной коры приведут к определенному дефициту в определенных мышцах. Однако это ошибочное представление , поскольку поражения вызывают дефицит в группах синергических мышц. Это открытие предполагает, что двигательная кора функционирует с точки зрения общих движений как координированных групп отдельных движений.
Сенсомоторные гомункулы также могут быть представлены в виде трехмерных фигур (например, сенсорный гомункулус, созданный Шарон Прайс-Джеймс, показанный с разных ракурсов ниже), что может облегчить неспециалистам понимание соотношений между уровнями моторной или сенсорной иннервации различных областей тела. Однако эти трехмерные модели не иллюстрируют, какие области мозга связаны с какими частями тела.
.gif/1280px-Sensory_Homunculus_Figure_(side_view,_black_background).gif)
В статье Хэвена Райта и Престона Фёрдера 2021 года, опубликованной в рецензируемом журнале Leonardo под названием «Пропавшая женщина-гомункул» [11] , авторы пересматривают историю гомункула, проливают свет на современные исследования в области нейробиологии женского мозга и раскрывают то, что, по их мнению, является первой скульптурой женщины-гомункула, созданной художником и первым автором Хэвеном Райтом на основе современных доступных исследований.
Рис. 3: ...Этот "крот-ратункулюс" наглядно иллюстрирует корковое увеличение резцов и головы.
