Денисова пещера ( русский : Денисова пещера , латинизированный : Денисова пещера , букв. «пещера Дениса») — пещера в Башелакском хребте Алтайских гор в Сибири, Россия.
Она широко известна тем, что предоставила предметы, представляющие большой палеоархеологический и палеонтологический интерес. В частности, обнаруженные в 2008 году фрагменты костей, которые в 2010 году были окончательно установлены как принадлежащие отдельному раннему виду людей — Денисовскому гоминину , названному в честь пещеры. Другие предметы, включая артефакты, датируемые примерно 40 000 лет до нашей эры . В пещере также были найдены останки 32 000-летнего доисторического вида лошади .
Пещера расположена в регионе, который, как полагают, в прошлом одновременно населяли неандертальцы и современные люди. Костяная игла, датируемая 50 000 лет назад, была обнаружена на археологическом объекте в 2016 году и была описана как самая древняя известная игла [2] [3] [4] (хотя другая возможная игла датируется примерно 10 000 лет назад из Южной Африки , около 61 000 лет назад [5] ).
Денисовцы, неандертальцы и родственные им гибриды могли обитать в Денисовой пещере в течение длительного времени, но, возможно, не в одно и то же время. [6] Принадлежность иглы и некоторых других артефактов в пещере, будь то Homo sapiens или гоминину Денисовой (также иногда известному как Homo denisova ), неясна. [7]
Расположенная в Алтайском крае , недалеко от границы с Республикой Алтай , обе в России , пещера находится недалеко от села Чёрный Ануй и примерно в 150 км (93 мили) к югу от Барнаула , региональной столицы. Пещера, которая находится примерно в 28 м (92 фута) над правым берегом реки Ануй (левый приток Оби ) , образовалась в верхнесилурийских известняках и имеет площадь пола около 270 м 2 (2900 кв. футов). Пещера состоит из трёх галерей. Центральная камера, Главная галерея, имеет пол 9 м × 11 м (30 футов × 36 футов) с боковыми галереями, Восточной галереей и Южной галереей. [8] [9] Она была описана как карстовая пещера [10] и как пещера из песчаника. [9]
Пещерные отложения богаты остатками животных, в том числе вымерших. Обнаружены останки 27 видов крупных и средних млекопитающих (таких как пещерная гиена , пещерный лев и т. д.) и 39 видов мелких млекопитающих, а также останки рептилий, 50 видов птиц и других позвоночных. [11] [12] Пыльца в пещерных отложениях используется для палеоклиматологических исследований.
В XVIII веке в пещере жил старообрядческий отшельник Дионисий (Денис), в честь которого она и была названа. [10]
В 1970-х годах российские ученые обнаружили в пещере палеоархеологические останки, что привело к дальнейшим исследованиям. [10] На сегодняшний день идентифицировано 22 слоя с археологическими артефактами, охватывающими период от Дионисия до примерно 125 000–180 000 лет назад. [ 9] Датировка слоев была выполнена с использованием термолюминесцентного датирования осадков или, в некоторых случаях, радиоуглеродного датирования по древесному углю . [9]
Среди археологических артефактов есть инструменты в мустьерском и леваллуазском стиле, приписываемые неандертальцам . [13] Помимо инструментов, исследователи обнаружили декоративные предметы из кости, бивня мамонта, зубов животных, скорлупы страусиных яиц, фрагменты каменного браслета из просверленного, обработанного и отполированного темно-зеленого хлорастролита и подвески. [9] В Денисовой пещере была найдена семисантиметровая (2,8 дюйма) швейная игла из птичьей кости, возраст которой оценивается примерно в 50 000 лет. [2] В пещере также находятся каменные инструменты и костяные артефакты, сделанные современными людьми, и Паабо прокомментировал: «Единственное место, где мы уверены, что все три человеческие формы жили в то или иное время, — это Денисова пещера». [14]
Денисовцы , неандертальцы и родственные им гибриды могли населять Денисову пещеру на протяжении тысяч лет, но неясно, жили ли они когда-либо в этой пещере вместе. [6]
В 2019 году группа археологов из Новосибирского института археологии и этнографии обнаружила статую пещерного льва возрастом 45 000 лет, сделанную из бивня шерстистого мамонта, сообщает The Siberian Times . Эта фигурка длиной 42 мм, толщиной 8 мм и высотой 11 мм была обнаружена в одиннадцатом слое южной галереи Денисовой пещеры. По мнению сибирских археологов, эта статуя, сделанная художником верхнего палеолита, может быть самой древней фигуркой животного в мире. Задние лапы льва, пах, спина и живот покрыты восемнадцатью рядами насечек, а его голова отсутствует. С правой стороны льва есть два дополнительных ряда с четырьмя насечками. [15] [16]
Среднегодовая температура в пещере остаётся на уровне 0 °C (32 °F), что способствовало сохранению архаичной ДНК среди обнаруженных останков. [17]
Ученые из Института археологии и этнологии Новосибирска исследовали пещеру. Среди артефактов, которые были оставлены около 30 000–48 000 лет назад (слои 9–11), были идентифицированы кости. Одной из этих костей была часть фаланги ребенка, найденная в слое 11.2 Восточной галереи. Ископаемый элемент был проанализирован Сванте Паабо и его коллегами из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге ; его митохондриальная ДНК выявила структуру, которая отличается от известных человеческих моделей и была приписана «денисовскому гоминину». [13] Паабо и его коллеги сначала намеревались классифицировать денисовцев как отдельный вид, но изменили свое мнение до публикации результатов. [18] [19] Дальнейший анализ показал, что денисовцы были связаны с неандертальцами и скрещивались с предками современных меланезийцев . [20]
В 2010 году в пещере в слое 11.4 Восточной галереи была обнаружена кость пальца ноги, которая, следовательно, была современна кости пальца денисовца. Предварительная характеристика митохондриальной ДНК кости показала, что она принадлежала неандертальцу, а не денисовцу. [14] Более поздний анализ подтвердил, что кость пальца ноги принадлежит неандертальцу. [21] Первый геном неандертальцев с высоким охватом был взят из этой кости пальца ноги. [21]
Этот неандерталец упоминается как алтайский неандерталец . Возраст алтайского неандертальца оценивается примерно в 120 000 лет. Все остальные неандертальцы, для которых была восстановлена ядерная ДНК , генетически ближе друг к другу, чем к алтайскому неандертальцу . Современные люди и усть-ишимский человек разделяют больше аллелей со всеми другими неандертальцами, чем с алтайским неандертальцем , что показывает, что событие интрогрессии от неандертальцев к людям, вероятно, произошло после отделения линии алтайского неандертальца от других неандертальцев. [22]
Использование коллагенового пептидного массового отпечатка пальцев древних образцов костей, называемое зооархеологией с помощью масс-спектрометрии (ZooMS) , для идентификации видов позволило отсортировать 2315 неопознанных фрагментов костей из раскопок 2012 [23] или 2014 года. [24] [25] Один образец, DC1227 ( Денисова 11 ), взятый из слоя 12 Восточной галереи, имел человеческие черты. Это был первый случай, когда эта техника была использована для успешного определения присутствия вымершего гоминида. [25] DC1227 представлял собой фрагмент кости весом 1,68 г (0,059 унции), размером с максимальной длиной 24,7 мм (0,97 дюйма) и максимальной шириной 8,39 мм (0,330 дюйма). [24] Дальнейший анализ показал, что фрагмент кости имеет митохондриальную ДНК неандертальца (мтДНК). [24] [25]
Полное секвенирование генома и другие характеристики Denisova 11 с 2,6-кратным покрытием показали, что этот образец принадлежал женщине, которой на момент смерти было не менее тринадцати лет. Было обнаружено, что Denisova 11 является гибридным потомком матери-неандертальца и отца-денисовца. [23] Сравнивая весь геном со всеми зарегистрированными геномами архаичных гомининов, Denisova 11 разделяет наибольшее генетическое родство с Denisova 3 , что указывает на то, что ее отец-денисовец более тесно связан с Denisova 3 , чем ее мать была с любым из секвенированных неандертальцев. Как и Denisova 3 , этот отец несет некоторую интрогрессированную ДНК неандертальца из события смешения в далеком прошлом, по оценкам, более чем на 300 поколений раньше, и похож по последовательности на геном алтайского неандертальца. Однако мать Denisova 11 была генетически ближе к неандертальскому образцу Vindija 33.19 из пещеры Vindija в Хорватии и к другим секвенированным неандертальцам, чем к алтайскому неандертальцу . Это предполагает миграцию или оборот популяции, включающую неандертальские популяции региона, окружающего пещеру Denisova. [23] [26]
Секвенирование ДНК из образцов почвы, взятых из Денисовой пещеры, показало наличие неандертальской и денисовской мтДНК в нескольких образцах, а также ДНК нескольких животных. Неандертальская мтДНК присутствовала в образцах почвы из слоя 15 Главной галереи, слоя, связанного с палеолитическими артефактами, где не было найдено никаких окаменелостей неандертальцев. Неандертальская и денисовская мтДНК присутствовала в образцах из слоев 14 и 15, соответственно, из Восточной галереи, ниже, чем любые предыдущие находки ископаемых. [8]
MtDNA также была извлечена из окаменелости лошади , датируемой примерно 32 000 лет назад, найденной в Денисовой пещере. Ископаемое лошади было идентифицировано как происходящее от Equus ovodovi, вымершего вида, впервые описанного на основе окаменелости возрастом 40 000 лет, найденной в пещере Проскурякова в Хакасии , Россия. MtDNA образца Денисовой показывает близкое сродство с таковым, взятым из пещеры Проскурякова. Анализ ДНК помещает Equus ovodovi в качестве филогенетической базальной группы для некабаллинских лошадей , с более близким генетическим сродством с зебрами и ослами . [27]
Подвеска из оленьего зуба, пропитанная генетическим материалом древней североевразийской женщины (ANE), была найдена в Денисовой пещере и датирована примерно 24 700 лет назад. Было обнаружено, что женщина тесно связана с образцами из Мальты и Афонтовой горы , найденными восточнее. [28]
На данный момент ископаемые останки семи отдельных особей из Денисовой пещеры были идентифицированы по их ДНК. Четыре из них, Денисова 2 , Денисова 3 , Денисова 4 , Денисова 8 и Денисова 25, классифицируются как денисовцы. [29] Денисова 2 и Денисова 3 — молодые самки, а Денисова 4 и Денисова 8 — взрослые самцы. [29] [30] Анализ мтДНК денисовцев показывает, что Денисова 2 является самой старой, за ней следует Денисова 8, а Денисова 3 и Денисова 4 примерно современники. [29] Денисова 25, по оценкам, имеет возраст 200 тыс. лет. [31]
Одна из особей, алтайский неандерталец , является неандертальской женщиной. [21] До того , как ее ДНК была секвенирована, алтайскому неандертальцу было дано предварительное название Денисова 5. [30] В 2018 году Денисова 11 была идентифицирована как гибрид неандертальца и денисовца на основе секвенирования всего генома и сравнений. [26]
В ходе секвенирования ДНК Денисова 2, Денисова 4 и Денисова 8 дали геномы с низким покрытием , тогда как Денисова 3, Денисова 25 и алтайский неандерталец дали геномы с высоким покрытием. [30] [29]
В пещере также сохранились останки шерстистого мамонта , шерстистого носорога , дикой лошади , Equus ovodovi , ирландского лося , сибирской косули , благородного оленя , лося , северного оленя , дикого яка, степного зубра , снежного барса , пещерного льва , рыси , манула , пещерной гиены , степной лисицы , рыжей лисицы , серого волка , красного волка , бурого медведя , плейстоценового малого пещерного медведя , росомахи, колонка, ласки , бледной ласки , степного хоря , горностая , соболя , евразийского бобра и алтайского сурка . [ 41] [42]
Применение метода к верхнепалеолитическому кулону из оленьего зуба из Денисовой пещеры, Россия, привело к восстановлению древних митохондриальных геномов человека и оленя, что позволило нам оценить возраст кулона примерно в 19 000–25 000 лет. Анализ ядерной ДНК идентифицирует предполагаемого изготовителя или носителя подвески как женскую особь с сильным генетическим родством с группой древних североевразийских людей, которые жили примерно в то же время, но ранее были обнаружены только восточнее в Сибири. Наша работа переосмысливает то, как культурные и генетические записи могут быть связаны в доисторической археологии. (...) Анализ ядерной ДНК идентифицирует предполагаемого изготовителя или носителя подвески как женскую особь с сильным генетическим родством с группой древних североевразийских людей, которые жили примерно в то же время, но ранее были обнаружены только восточнее в Сибири.