Equus ( / ˈ ɛ k w ə s , ˈ iː k w ə s / ) [ 3] — род млекопитающих семейства Equidae , вкоторый входят лошади , ослы и зебры . Среди семейства лошадиных Equus — единственный признанный сохранившийся род, включающий семь ныне живущих видов. Как и Equus в более широком смысле, Equus имеет множество вымерших видов, известных только по окаменелостям . Род, скорее всего, возник в Северной Америке и быстро распространился в Старый Свет. Лошади — это копытные с непарными пальцами, тонкими ногами, длинной головой, относительно длинной шеей, гривой (у большинства подвидов стоячей) и длинным хвостом. Все виды являются травоядными и в основном травоядными, с более простой пищеварительной системой, чем у жвачных животных , но способными питаться растительностью более низкого качества.
В то время как домашние лошади и ослов (вместе со своими дикими потомками) существуют во всем мире, популяции диких лошадей ограничены Африкой и Азией. Социальные системы диких лошадей существуют в двух формах; гаремная система с сплоченными группами, состоящими из одного взрослого самца или жеребца / осла , нескольких самок или кобыл / дженнетов и их молодняка или жеребят ; и территориальная система, в которой самцы создают территории с ресурсами, привлекающими самок, которые очень подвижно общаются. В обеих системах самки заботятся о своем потомстве, но самцы также могут играть определенную роль. Лошади общаются друг с другом как визуально, так и голосово. Деятельность человека поставила под угрозу популяцию диких лошадей.
Слово equus на латыни означает «лошадь» [4] и родственно греческому ἵππος ( гиппопотам , «лошадь») [5] и микенскому греческому i-qo /ikkʷos/ , самому раннему засвидетельствованному варианту греческого слова, написанному в Слоговое письмо линейного письма B. [6] Сравните альтернативное развитие протогреческого лабиовелярного языка в ионическом ἴκκος ( иккос ). [5] [7]
Род Equus был впервые описан Карлом Линнеем в 1758 году . Это единственный признанный существующий род семейства лошадиных . [9] Первые непарнокопытные были маленькими млекопитающими размером с собаку (например, Eohippus ), приспособленными для кормления кустарников во время эоцена , около 54 миллионов лет назад (Mya). Эти животные имели три пальца на задних лапах и четыре на передних с небольшими копытами вместо когтей, а также имели мягкие подушечки . [10] Непарнокопытные превратились в более крупных трехпалых животных (например, Mesohippus ) в олигоцене и миоцене . [9] [10] С этого момента боковые пальцы становились все меньше в течение плейстоцена , пока не появился однопалый Equus . [11]
Род Equus , включающий в себя всех ныне живущих лошадей, как полагают, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Plesippus . Одним из старейших видов является Equus simplicidens , похожий на зебру с формой головы, напоминающей осла. Самый старый на сегодняшний день материал был найден в Айдахо , США. Этот род, по-видимому, быстро распространился в Старом Свете: E. livenzovensis того же возраста зарегистрирована в Западной Европе и России. [11] Молекулярная филогения показывает, что самый недавний общий предок всех современных лошадей (представителей рода Equus ) жил примерно 5,6 (3,9–7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена возрастом 700 000 лет из Канады предполагает более поздний возраст 4,07 млн лет назад для самого недавнего общего предка в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. [12]
Митохондриальные данные подтверждают разделение видов Equus на некабаллоидных (включая зебр и ослов) и кабаллоидных или «настоящих лошадей» (которые включают E. caballus и E.ferus przewalski , альтернативно E. przewalski ). [8] [13] Из существующих видов лошадей линия ослов, возможно, разошлась первой, [9] [ противоречиво ] , возможно, как только Эквус достиг Старого Света. [13] Зебры кажутся монофилетическими и дифференцированными в Африке, где они являются эндемичными . [8] Представители подрода Sussemionus были многочисленны в раннем и среднем плейстоцене Северной Америки и Афро-Евразии, [14] но только один вид, Equus ovodovi, выжил в позднем плейстоцене и голоцене на юге Сибири и в Китае, с самые молодые останки из Китая датируются примерно 3500 г. до н.э. (1500 г. до н.э.), во времена династии Шан . [15] [16] Генетические данные E. ovodovi показали, что линия Sussemionus ближе к зебрам и ослам, чем к кабалинским лошадям. [16]
Молекулярное датирование указывает на то, что линия каббаллоидов отделилась от некабаллоидов 4 млн лет назад. [8] Генетические результаты позволяют предположить, что все североамериканские окаменелости кабаловых лошадей, а также южноамериканские окаменелости, традиционно относимые к подроду E. ( Amerhippus ), принадлежат к E.ferus . [17] Останки, отнесенные к множеству видов и объединенные вместе как ходулистые лошади Нового Света (включая E. francisci , E. tau и E. quinni ), вероятно, все принадлежат ко второму виду, который был эндемиком Северной Америки. [18] Это было подтверждено в генетическом исследовании, проведенном в 2017 году, в ходе которого все экземпляры были отнесены к виду E. francisci , который был помещен вне всех существующих видов лошадей в новый род Haringtonhippus [19] , хотя его выделение в отдельный род было впоследствии допрошен. [20] Отдельный род лошадей Гиппидион существовал в Южной Америке. [21] Возможные причины исчезновения лошадей в Америке (около 12 000 лет назад) были предметом споров. Гипотезы включают изменение климата и чрезмерную эксплуатацию вновь прибывшими людьми. [22] [23] Лошади вернулись на материковую часть Америки только с приходом конкистадоров в 1519 году . [24]
Описаны многие вымершие доисторические виды Equus . Достоверность некоторых из этих видов сомнительна и является предметом дискуссий. Например, Equus niobrarensis , вероятно, является синонимом Equus scotti , тогда как Equus alaskae, скорее всего, является тем же видом, что и Equus lampei , который сам по себе может быть североамериканской формой современного Equus przewalski .
Исследования ДНК останков американских лошадей, найденных замороженными в вечной мерзлоте , показали, что некоторые из предполагаемых американских видов, в том числе европейский Equusferus , на самом деле являются одним весьма изменчивым широко распространенным видом. , [25] как будто эволюционный процесс видообразования постоянно срывался из-за того, что большие стада лошадей перемещались на большие расстояния и смешивались, неся с собой свои гены .
Виды лошадей могут скрещиваться друг с другом. Самый распространенный гибрид — мул , помесь осла-самца и лошади-самки. За редким исключением, эти гибриды стерильны и не могут размножаться. [28] Родственный гибрид, лошак , представляет собой помесь лошади-самца и осла-самки. [29] Другие гибриды включают зорсе , помесь зебры и лошади [30] и зонки или зедонк, гибрид зебры и осла. [31] В районах, где зебры Греви симпатичны равнинным зебрам, действительно встречаются плодородные гибриды. [32] Древняя ДНК идентифицирует кунгу бронзового века как помесь сирийского дикого осла и осла.
Лошади имеют существенные различия в размерах, хотя все они характеризуются длинными головами и шеями. Их стройные ноги удерживают вес на одном пальце (который произошел от средних пальцев). Зебра Греви — самый крупный дикий вид, ее рост составляет до 13,2 рук (54 дюйма, 137 см), а вес — до 405 кг (890 фунтов). [33] Домашние лошади имеют более широкий диапазон размеров. Тяжелые или тяжеловозные лошади обычно имеют высоту не менее 16 рук (64 дюйма, 163 см), рост могут достигать 18 рук (72 дюйма, 183 см) и весить от 700 до 1000 кг (от 1500 до 2200 фунтов). [34] Некоторые миниатюрные лошади во взрослом возрасте не выше 30 дюймов (76 см). [35] Половой диморфизм у лошадей ограничен. Половой член самца сосудистый и лишен кости ( baculum ). Лошади приспособлены к бегу и путешествиям на большие расстояния. Их зубной ряд приспособлен для выпаса скота ; у них большие резцы, которые срезают травинки, и ребристые коренные зубы с высокой коронкой, хорошо приспособленные для измельчения. У самцов есть клыки лопатообразной формы («киши»), которые можно использовать как оружие в бою. У лошадей довольно хорошие чувства, особенно зрение. Их умеренно длинные стоячие уши подвижны и могут определять источник звука. [9] [36]
Шерсть серого цвета с примитивными отметинами , включающими полосу на спине, часто полоски на ногах и поперечные полосы на плечах, отражает шерсть дикого типа и наблюдается у большинства современных диких видов лошадей. [37] Только у горной зебры отсутствует спинная полоса. [38] У домашних лошадей буланый цвет и примитивные отметины встречаются у некоторых животных многих пород. [39] Назначение смелых черно-белых полос зебр было предметом споров среди биологов на протяжении более столетия, но данные 2014 года подтверждают теорию о том, что они являются формой защиты от укусов мух. Этих насекомых, по-видимому, меньше привлекает полосатая шерсть, и по сравнению с другими дикими лошадьми зебры живут в районах с наибольшей активностью мух. [40] За исключением домашних лошадей, у которых длинные гривы , лежащие на шее, и длинные волосы на хвосте, растущие от вершины хвоста или дока , у большинства лошадей гривы стоячие, а длинные хвосты заканчиваются пучком волос. [36] Шерсть некоторых видов лошадей линяет в определенных частях ареала и зимой становится густой. [40]
Сохранившиеся дикие лошади разбросаны по всей Африке и Азии. Равнинная зебра обитает на пышных лугах и саваннах Восточной и Южной Африки, а горная зебра населяет горные районы юго-западной Африки. Другие виды лошадей, как правило, обитают в более засушливых условиях с более разбросанной растительностью. Зебра Греви обитает в тернистых кустарниках Восточной Африки, а африканский дикий осел обитает в каменистых пустынях Северной Африки. Два азиатских вида дикого осла обитают в засушливых пустынях Ближнего Востока и Центральной Азии, а местом обитания дикой лошади Пржвельского являются пустыни Монголии. Перекрываются только ареалы равнин и зебр Греви. [9] Помимо диких популяций, благодаря человеку широко распространены одомашненные лошади и ослы. В некоторых частях мира существуют популяции диких лошадей и диких ослов, которые произошли от домашних животных, выпущенных или сбежавших в дикую природу. [41] [42]
Лошади являются моногастральными ферментаторами задней кишки . [43] Лошади предпочитают есть травы и осоки, но лошади, особенно ослы, могут также потреблять кору, листья, почки, плоды и корни, если их любимой пищи мало. По сравнению с жвачными животными у лошадей более простая и менее эффективная пищеварительная система. Тем не менее, они могут питаться растительностью более низкого качества. После прохождения пищи через желудок она попадает в мешковидную слепую кишку , где целлюлоза расщепляется микроорганизмами. Брожение у лошадей происходит быстрее, чем у жвачных: 30–45 часов у лошади по сравнению с 70–100 часов у крупного рогатого скота. Лошади могут тратить 60–80% своего времени на кормление, в зависимости от наличия и качества растительности. [9] [36] В африканских саваннах равнинная зебра является первопроходцем, скашивающим верхний, менее питательный травяной покров и подготавливающим путь для более специализированных травоядных, таких как голубые антилопы гну и газели Томсона , которые зависят от более коротких и более питательные травы ниже. [44]
Дикие лошади могут спать семь часов в день. Днем они спят стоя, а ночью лежат. Они регулярно трутся о деревья, камни и другие предметы и валяются в пыли для защиты от мух и раздражения. За исключением горной зебры, дикие лошади могут полностью перевернуться. [36]
Лошади — социальные животные с двумя основными социальными структурами.
Лошади, равнинные и горные зебры живут устойчивыми, замкнутыми семейными группами или гаремами , состоящими из одного взрослого самца, нескольких самок и их потомства. Эти группы имеют свои собственные ареалы обитания , которые пересекаются, и они, как правило, ведут кочевой образ жизни. Стабильность группы сохраняется даже тогда, когда семейный жеребец умирает или перемещается. Группы равнинных зебр собираются в большие стада и могут создавать временно стабильные подгруппы внутри стада, позволяя людям взаимодействовать с теми, кто не входит в их группу. Среди видов, содержащих гаремы, такое поведение наблюдалось только у приматов, таких как гелада и павиан гамадрил . Самки гаремных видов получают выгоду, поскольку самцы дают им больше времени для кормления, защиты детенышей, а также защиты от хищников и преследований со стороны посторонних самцов. Среди женщин в гареме существует линейная иерархия доминирования , основанная на времени их присоединения к группе. Гаремы перемещаются в последовательном порядке: кобылы высокого ранга и их потомство возглавляют группы, за ними следуют кобыла, следующая по рейтингу, и ее потомство и так далее. Семейный жеребец идет сзади. Социальный уход (когда люди трутся головами друг о друга и покусывают резцами и губами) важен для ослабления агрессии и поддержания социальных связей и статуса. Молодняк обоих полов по мере взросления покидает свои натальные группы; женщин обычно похищают посторонние мужчины, чтобы они стали постоянными членами их гаремов. [9] [36] [45]
У зебр Греви и диких ослов взрослые особи имеют более подвижные ассоциации, а взрослые самцы осваивают большие территории и монополизируют самок, проникающих на них. Эти виды обитают в местах обитания с более скудными ресурсами и стоячей водой, поэтому пастбища могут быть разделены. Группы кормящих самок способны держаться в группах с нелактирующими и обычно собираются на кормовых участках. Наиболее доминантные самцы осваивают территории возле водопоев, где собираются более сексуально восприимчивые самки. Субдоминанты имеют территории дальше, рядом с местами кормления. Кобылы могут бродить по нескольким территориям, но остаются на одной, когда у них рождаются детеныши. Пребывание на территории обеспечивает женщине защиту от притеснений со стороны мужчин, а также доступ к возобновляемым ресурсам. Некоторые дикие популяции лошадей демонстрируют черты как гаремной, так и территориальной социальной системы. [9] [36] [45]
В обеих социальных системах лошадей лишние самцы собираются в холостяцкие группы. Обычно это молодые самцы, которые еще не готовы создать гарем или территорию. В случае с равнинной зеброй самцы в группе холостяков имеют прочные связи и имеют линейную иерархию доминирования. Драки между самцами обычно происходят из-за самок в период течки и включают кусания и удары ногами. [9] [36] [45]
При первой встрече или после расставания люди могут приветствовать друг друга, потирая и обнюхивая носы, а затем потирая щеки, проводя носом вдоль тела и обнюхивая гениталии друг друга. Затем они могут потереться и прижаться плечами друг к другу и положить головы друг на друга. Это приветствие обычно исполняется среди гаремных или территориальных мужчин или среди играющих мужчин-холостяков. [36]
Лошади издают ряд вокализаций и шумов. Громкое фырканье связано с тревогой. Обычно визжат от боли, но холостяки визжат и во время драки. Контактные крики лошадей варьируются от ржания и ржания лошади и лая равнинных зебр до рева ослов, зебр Греви и ослов. Лошади также общаются с помощью зрительных образов, а гибкость их губ позволяет им создавать сложные выражения лица. Визуальные дисплеи также включают положение головы, ушей и хвоста. Лошадь может подать сигнал о намерении ударить ногой, отложив уши и иногда ударив хвостом. Прижатые уши, оскаленные зубы и резкое движение головы могут использоваться как угрожающие жесты, особенно среди жеребцов. [36]
У видов, содержащих гарем, взрослые самки спариваются только со своим гаремным жеребцом, в то время как у других видов спаривание более беспорядочное , а у самцов более крупные семенники для конкуренции спермы . [46] Эструс у самок лошадей длится 5–10 дней; физические признаки включают частое мочеиспускание, выделение мокроты и опухшие, вывернутые половые губы. Кроме того, самки в течке стоят, расставив задние лапы, и поднимают хвост в присутствии самца. Самцы оценивают репродуктивное состояние самки с помощью реакции флемена , и самка будет требовать спаривания, поддерживая ее. Продолжительность беременности варьируется в зависимости от вида; это примерно 11–13 месяцев, и у большинства кобыл течка снова наступает через несколько дней после жеребенка, в зависимости от условий. [36] Обычно рождается только один жеребенок, который способен бегать в течение часа. Через несколько недель жеребята пытаются пастись, но могут продолжать кормить грудью в течение 8–13 месяцев. [9] Виды, живущие в засушливых местах обитания, такие как зебра Греви, имеют более длительные интервалы кормления и не пьют воду до трехмесячного возраста. [47]
Среди видов, содержащих гаремы, о жеребятах в основном заботятся их матери, но если им угрожают хищники, вся группа работает вместе, чтобы защитить всех детенышей. Группа образует защитный фронт с жеребятами в центре, и жеребец бросится на хищников, которые подойдут слишком близко. [36] У видов, владеющих территорией, матери могут собираться в небольшие группы и оставлять своих детенышей в « детских садах » под охраной территориального самца в поисках воды. [47] Жеребцы-зебры Греви могут присматривать за жеребенком на его территории, чтобы гарантировать, что мать останется, хотя она может быть и не его. [45]
Самые ранние археологические свидетельства одомашнивания лошади происходят из памятников Украины и Казахстана и датируются примерно 4000–3500 годами до нашей эры. [48] [49] К 3000 году до нашей эры лошадь была полностью одомашнена, а к 2000 году до нашей эры произошло резкое увеличение количества конских костей, найденных в человеческих поселениях на северо-западе Европы, что указывает на распространение одомашненных лошадей по всему континенту. [50] Самые последние, но самые неопровержимые свидетельства одомашнивания происходят из мест, где останки лошадей были захоронены вместе с колесницами в могилах синташтинской и петровской культур c. 2100 г. до н.э. [51] Исследования вариаций генетического материала показывают, что очень немногие дикие жеребцы, возможно, все из одного гаплотипа , внесли свой вклад в создание домашней лошади, [52] [53] [54] спариваясь со многими кобылами в ранних одомашненных стадах. [55] [56] [57]
Было убедительно доказано, что лошадь Пржевальского не является предком домашней лошади, хотя они могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. По оценкам , раскол между лошадью Пржевальского и E. caballus произошел 120 000–240 000 лет назад, задолго до одомашнивания. Из кабаловых лошадей E.ferus E. f. Ferus, также известный как европейская дикая лошадь или «тарпан», имеет общее происхождение с современной домашней лошадью. [58] Кроме того, тарпаны, дожившие до наших дней, возможно, были гибридизированы с домашними лошадьми. [52]
Археологические, биогеографические и лингвистические данные свидетельствуют о том, что осел был впервые одомашнен кочевым скотоводством в Северной Африке более 5000 лет назад. Животные использовались, чтобы помочь справиться с возросшей засушливостью Сахары и Африканского Рога . Генетические данные показывают, что осел был одомашнен дважды на основании двух различных гаплогрупп митохондриальной ДНК . Это также указывает на единственного предка — нубийского дикого осла. [59] Попытки одомашнить зебр в основном не увенчались успехом, хотя Уолтер Ротшильд научил некоторых зебр тянуть карету в Англии. [60]
Человек оказал большое влияние на популяции диких лошадей. Угрозы диким лошадям включают разрушение среды обитания и конфликты с местным населением и домашним скотом. С 20-го века дикие лошади были истреблены на многих из своих прежних ареалов, а их популяции рассеяны. В последние столетия вымерли два подвида — квагга и тарпан. [9] МСОП относит африканского дикого осла к находящимся под угрозой исчезновения , зебру Греви, горную зебру и лошадь Пржевальского как находящихся под угрозой исчезновения , онагра как уязвимого , равнинную зебру как находящегося под угрозой исчезновения , а кианга как находящегося под наименьшим беспокойством . [61] [62] [63] [64] [65] Лошадь Пржевальского считалась вымершей в дикой природе с 1960-х по 1996 год. Однако после успешного разведения в неволе она была вновь завезена в Монголию. [61]
Дикие лошади различаются по степени защиты и вызывают серьезные споры. Например, в Австралии они считаются чужеродными инвазивными видами , часто рассматриваются как вредители, хотя также считаются имеющими некоторую культурную и экономическую ценность. [66] В Соединенных Штатах дикие лошади и ослики обычно считаются интродуцированными видами , поскольку они являются потомками домашних лошадей, привезенных в Америку из Европы. [67] Хотя многие производители животноводства рассматривают их как вредителей, существует мнение, что E. caballus — это повторно интродуцированный некогда аборигенный вид, возвращенный в Америку, которому должна быть предоставлена защита исчезающих видов . [68] В настоящее время некоторые свободно бродящие лошади и ослики находятся под федеральной защитой как «живые символы исторического и новаторского духа Запада» в соответствии с Законом о диких и свободно бродящих лошадях и осликах 1971 года , [69] и в Клеппе . против Нью-Мексико Верховный суд США постановил, что животные, обозначенные таким образом, с точки зрения закона являются дикими животными. [70]
