В биологии два родственных вида или популяции считаются симпатическими , если они существуют в одной географической области и, таким образом, часто встречаются друг с другом. [1] Первоначально скрещивающаяся популяция, которая разделяется на два или более отдельных вида, имеющих общий ареал, является примером симпатрического видообразования . Такое видообразование может быть продуктом репродуктивной изоляции , которая не позволяет гибридному потомству быть жизнеспособным или способным к размножению, тем самым уменьшая поток генов , что приводит к генетической дивергенции. [2] Симпатрическое видообразование может, но не обязательно, возникать посредством вторичного контакта, который относится к видообразованию или дивергенции в аллопатрии с последующим расширением ареала, ведущим к области симпатрии. Симпатрические виды или таксоны при вторичном контакте могут скрещиваться, а могут и не скрещиваться .
В природе существуют четыре основных типа популяционных пар. Симпатрические популяции (или виды) контрастируют с парапатрическими популяциями, которые контактируют друг с другом в соседних, но не общих ареалах и не скрещиваются; перипатрические виды, разделенные только областями, на которых ни один организм не встречается; и аллопатрические виды, которые встречаются в совершенно разных ареалах, которые не являются ни соседними, ни перекрывающимися. [3] Аллопатрические популяции, изолированные друг от друга географическими факторами (например, горными хребтами или водоемами), могут испытывать генетические — и, в конечном итоге, фенотипические — изменения в ответ на меняющуюся окружающую среду. Это может стимулировать аллопатрическое видообразование , которое, возможно, является доминирующим способом видообразования. [ нужна цитата ]
Отсутствие географической изоляции как окончательного барьера между симпатрическими видами вызвало разногласия среди экологов, биологов, ботаников и зоологов относительно обоснованности этого термина. Таким образом, исследователи уже давно обсуждают условия, при которых действительно возникает симпатия, особенно в отношении паразитизма . Поскольку паразитические организмы часто населяют нескольких хозяев в течение жизненного цикла, биолог-эволюционист Эрнст Майр заявил, что внутренние паразиты, существующие внутри разных хозяев, демонстрируют аллопатрию, а не симпатию. Однако сегодня многие биологи считают паразитов и их хозяев симпатическими (см. примеры ниже). И наоборот, зоолог Майкл Дж. Д. Уайт считал две популяции симпатическими, если генетическое скрещивание было жизнеспособным в пределах перекрытия среды обитания. Это можно далее определить как симпатию, возникающую в пределах одного дема ; то есть репродуктивные особи должны иметь возможность находить друг друга в одной и той же популяции, чтобы проявлять симпатию.
Другие ставят под сомнение способность симпатии привести к полному видообразованию: до недавнего времени многие исследователи считали ее несуществующей, сомневаясь, что сам по себе отбор может создать несопоставимые, но не разделенные географически виды. В 2003 году биолог Карен Маккой предположила, что симпатрия может действовать как способ видообразования только тогда, когда «вероятность спаривания между двумя особями зависит [исключительно] от их генотипов, [и гены] рассредоточены по всей популяции». в период воспроизводства». [4] По сути, симпатрическое видообразование действительно требует очень сильных сил естественного отбора , чтобы воздействовать на наследственные признаки, поскольку не существует географической изоляции, которая могла бы способствовать процессу расщепления. Тем не менее, недавние исследования начали указывать на то, что симпатрическое видообразование не так уж редко, как когда-то предполагалось.
Синтопия — это особый случай симпатии. Это означает совместное появление двух видов в одном ареале одновременно. Как и более широкий термин «симпатия», «синтопия» используется специально для близких видов, которые могут гибридизироваться или даже быть сестринскими видами . Симпатрические виды встречаются вместе в одном и том же регионе, но не обязательно живут в тех же местах, что и синтопические виды. Области синтопии представляют интерес, поскольку позволяют изучить, как сходные виды могут сосуществовать, не вытесняя друг друга.
Например, два вида летучих мышей Myotis auriculus и M. evotis оказались синтопными в Северной Америке. [5] Напротив, мраморный тритон и северный хохлатый тритон имеют большой симпатрический ареал в западной Франции, но различаются по предпочтениям в среде обитания и лишь изредка встречаются синтопически в одних и тех же прудах для размножения. [6]
Отсутствие географических ограничений при изоляции симпатрических популяций означает, что новые виды избегают скрещивания с помощью других механизмов. Прежде чем видообразование завершится, две расходящиеся популяции все еще могут давать жизнеспособное потомство. По мере развития видообразования выбираются изолирующие механизмы , такие как гаметическая несовместимость, которая делает невозможным оплодотворение яйцеклетки, чтобы увеличить репродуктивный разрыв между двумя популяциями.
Симпатрические группы часто демонстрируют большую способность различать свой собственный вид и другие близкородственные виды, чем аллопатрические группы. Это показано при изучении гибридных зон . Это также проявляется в различиях в уровнях презиготической изоляции (факторами, препятствующими образованию жизнеспособной зиготы ) как в симпатрических, так и в аллопатрических популяциях. Существуют две основные теории относительно этого процесса: 1) дифференциальное слияние, которое предполагает, что только популяции с острой способностью различать виды будут сохранять симпатию; и 2) смещение признаков , что означает, что отличительные характеристики будут усиливаться в районах, где виды встречаются совместно, чтобы облегчить дискриминацию.
Подкрепление — это процесс, посредством которого естественный отбор усиливает репродуктивную изоляцию. При симпатии подкрепление усиливает дискриминацию видов и сексуальную адаптацию, чтобы избежать неадаптивной гибридизации и способствовать видообразованию. Если гибридное потомство бесплодно или менее приспособлено, чем негибридное потомство, спаривание между представителями двух разных видов будет выбрано против. Естественный отбор уменьшает вероятность такой гибридизации, отбирая способность отличать представителей своего вида от представителей другого вида.
Смещение репродуктивных признаков усиливает репродуктивные барьеры между симпатрическими видами, способствуя расхождению черт, имеющих решающее значение для размножения. Дивергенция часто отличается ассортативным спариванием особей двух видов. [7] Например, расхождение в сигналах спаривания двух видов будет ограничивать гибридизацию, уменьшая способность идентифицировать особь второго вида как потенциального партнера. Гипотеза о смещении репродуктивных признаков подтверждается наблюдениями за симпатрическими видами в перекрывающихся средах обитания в природе. Повышенная презиготическая изоляция, связанная со смещением репродуктивных признаков, наблюдалась у цикад рода Magicicada , колюшек и цветковых растений рода Phlox .
Альтернативным объяснением дискриминации видов при симпатрии является дифференциальное слияние. Эта гипотеза утверждает, что из многих видов, исторически вступавших в контакт друг с другом, единственные, которые сохраняют симпатию (и, таким образом, наблюдаются сегодня), - это виды с сильной способностью к спариванию. С другой стороны, предполагается, что виды, лишенные четкой способности к спариванию, слились во время контакта, образовав один отдельный вид.
Дифференциальное слияние менее широко признано, чем смещение характера, и некоторые из его последствий опровергаются экспериментальными данными. Например, дифференциальное слияние подразумевает большую постзиготическую изоляцию среди симпатрических видов, поскольку это предотвращает слияние между видами. Однако Койн и Орр обнаружили равные уровни постзиготической изоляции среди симпатрических и аллопатрических пар видов у близкородственных дрозофил . [8] Тем не менее, дифференциальное слияние остается возможным, хотя и не полным, фактором дискриминации видов. [9]
Симпатия все чаще проявляется в современных исследованиях. Из-за этого симпатрическое видообразование , которое когда-то широко обсуждалось среди исследователей, постепенно завоевывает доверие как жизнеспособная форма видообразования.
Несколько различных типов косаток ( Orcinus orca ), которые характеризуются множеством морфологических и поведенческих различий, живут в симпатии по всей Северной Атлантике, северной части Тихого океана и Антарктике. В северной части Тихого океана три популяции китов , называемые «переходными», «постоянными» и «оффшорными», демонстрируют частичную симпатию, пересекая пути с относительной частотой. Результаты недавнего генетического анализа с использованием мтДНК показывают, что это связано с вторичным контактом, в котором три типа столкнулись друг с другом после двунаправленной миграции «оффшорных» и «постоянных» китов между Северной Атлантикой и северной частью Тихого океана. Частичная симпатия у этих китов, следовательно, не является результатом видообразования. Кроме того, в Атлантике были зарегистрированы популяции косаток, состоящие из всех трех типов, что свидетельствует о том, что между ними происходит скрещивание. Таким образом, вторичный контакт не всегда приводит к полной репродуктивной изоляции , как часто предсказывалось. [10]
.jpg/1280px-Clamator_glandarius_(cropped_2).jpg)
Паразитирующая большая пятнистая кукушка ( Clamator Glandarius ) и ее хозяин -сорока , обитающие в Южной Европе, являются полностью симпатическими видами. Однако продолжительность их симпатии варьируется в зависимости от местоположения. Например, большие пятнистые кукушки и их хозяева-сороки в Хойя-де-Гаудикс на юге Испании жили в симпатии с начала 1960-х годов, в то время как виды в других местах в последнее время стали симпатичными. Большие пятнистые кукушки в Южной Африке симпатичны как минимум с 8 видами скворцов и 2 воронами, пестрой вороной и капской вороной . [11]
Большая пятнистая кукушка проявляет выводковый паразитизм , откладывая в гнездо сороки имитированную версию яйца сороки. Поскольку яйца кукушки вылупляются раньше яиц сороки, птенцы сороки должны конкурировать с птенцами кукушки за ресурсы, предоставляемые матерью-сорокой. Эти отношения между кукушкой и сорокой в различных местах можно охарактеризовать как недавние симпатрические или древние симпатрические. Результаты эксперимента Солера и Моллера (1990) показали, что в районах древней симпатрии (виды, сожительствовавшие в течение многих поколений) сороки с большей вероятностью отвергали большую часть яиц кукушки, поскольку у этих сорок развились контрадаптации , которые помогают при определении типа яйца. В районах, где в последнее время наблюдается симпатия, сороки отвергают сравнительно меньше яиц кукушки. Таким образом, симпатрия может вызвать коэволюцию , в результате которой оба вида претерпевают генетические изменения из-за селективного давления, которое один вид оказывает на другой. [12]
Муравьи-листорезы защищают и питают различные виды грибов в качестве источника пищи в системе, известной как мутуализм муравьев . Муравьи-листорезы, принадлежащие к роду Acromyrmex , известны своими мутуалистическими отношениями с грибами базидиомицетами . Колонии муравьев тесно связаны со своими колониями грибов и, возможно, эволюционировали совместно с последовательной вертикальной линией грибов в отдельных колониях. Популяции муравьев защищаются от горизонтальной передачи чужеродных грибов в их грибковую колонию, поскольку эта передача может привести к конкурентному стрессу в местном грибном саду. Колония муравьев выявляет и уничтожает захватчиков, подавляя конкуренцию и скрещивание грибов. Эта активная изоляция отдельных популяций помогает поддерживать генетическую чистоту грибковой колонии, и этот механизм может привести к симпатрическому видообразованию в общей среде обитания. [13]