Расписная черепаха ( Chrysemys picta ) является наиболее распространенной местной черепахой Северной Америки. Она обитает в относительно медленно текущих пресных водах, от юга Канады до севера Мексики и от Атлантики до Тихого океана. Было показано, что они предпочитают большие водно-болотные угодья с длительными периодами затопления и надводной растительностью. [7] Этот вид является одним из немногих, который специально приспособлен переносить низкие температуры в течение длительных периодов времени из-за антифризообразного вещества в их крови, которое не дает их клеткам замерзать. [8] Эта черепаха является членом рода Chrysemys , который является частью семейства болотных черепах Emydidae . Ископаемые останки показывают, что расписная черепаха существовала 15 миллионов лет назад. Три подвида (восточный, срединный и западный) эволюционировали во время последнего ледникового периода . Южную расписную черепаху ( C. dorsalis ) поочередно считают единственным другим видом в Chrysemys , или другим подвидом C. picta .
Взрослая расписная черепаха достигает 13–25 см (5,1–9,8 дюйма) в длину; самец меньше самки. Верхний панцирь черепахи темный и гладкий, без гребня. Ее кожа оливково-черного цвета с красными, оранжевыми или желтыми полосами на конечностях. Подвиды можно различить по панцирю: у восточной расписной черепахи верхние сегменты панциря выровнены прямо; у средней расписной черепахи на нижнем панцире имеется большая серая отметина; у западной расписной черепахи на нижнем панцире имеется красный рисунок.
Черепаха питается водной растительностью, водорослями и мелкими водными существами, включая насекомых, ракообразных и рыбу. Расписные черепахи в основном питаются, находясь в воде, и способны находить и побеждать добычу даже в условиях сильной облачности. [9] Хотя их часто съедают грызуны, собаки и змеи, когда они еще только вылупляются, их твердый панцирь защищает их от большинства хищников. Зависящая от тепла окружающей среды, расписная черепаха активна только днем, когда часами греется на бревнах или камнях. Зимой черепаха впадает в спячку , обычно в иле на дне водоемов. Черепахи спариваются весной и осенью. Самки роют гнезда на суше и откладывают яйца в период с конца весны до середины лета. Вылупившиеся черепахи растут до половой зрелости : 2–9 лет для самцов и 6–16 лет для самок.
В традиционных сказаниях алгонкинских племен красочная черепаха играла роль обманщика. В наше время четыре штата США (Колорадо, Иллинойс, Мичиган и Вермонт) назвали расписную черепаху своей официальной рептилией . Хотя потеря среды обитания и убийства на дорогах сократили популяцию черепахи, ее способность жить в условиях, нарушенных человеком, помогла ей оставаться самой многочисленной черепахой в Северной Америке. Взрослые особи в дикой природе могут жить более 55 лет.
Расписная черепаха ( C. picta ) является единственным видом в роде Chrysemys . [5] Родительское семейство для Chrysemys - Emydidae: болотные черепахи. Emydidae делится на два подсемейства; Chrysemys является частью ветви Deirochelyinae (Западное полушарие). [10] Четыре подвида расписной черепахи - восточная ( C. p. picta ), срединная ( C. p. marginata ), южная ( C. p. dorsalis ) и западная ( C. p. bellii ). [11]
Родовое название расписной черепахи происходит от древнегреческих слов «золото» ( chryso ) и «пресноводная черепаха» ( emys ); название вида происходит от латинского слова «цветной» ( pictus ). [12] Название подвида, marginata , происходит от латинского слова «граница» и относится к красным отметинам на внешней (краевой) части верхнего панциря; dorsalis происходит от латинского слова «спина», отсылая к выступающей спинной полосе; а bellii дано в честь английского зоолога Томаса Белла , соратника Чарльза Дарвина . [13] [14] Альтернативное распространенное на Восточном побережье название расписной черепахи — «skilpot», от голландского слова «черепаха», schildpad . [15]
Первоначально описанная в 1783 году Иоганном Готтлобом Шнайдером как Testudo picta , [5] [16] расписная черепаха была названа Chrysemys picta впервые Джоном Эдвардом Греем в 1855 году. Затем были признаны четыре подвида: восточный Шнайдером в 1783 году, [16] [17] западный Греем в 1831 году, [17] [18] и центральный и южный Луи Агассисом в 1857 году, хотя южная расписная черепаха в настоящее время обычно считается полноценным видом. [19] [20] [21]
Хотя подвиды расписной черепахи интерградируют (смешиваясь) на границах ареалов [22], они различаются в пределах своих ареалов. [23]
До 1930-х годов многие подвиды расписной черепахи были обозначены биологами как полноценные виды в пределах Chrysemys , но это варьировалось исследователями. Расписные черепахи в пограничном регионе между западным и центральным подвидами иногда считались полноценным видом, treleasei . В 1931 году Бишоп и Шмидт определили текущую таксономию «четыре в одном» видов и подвидов. Основываясь на сравнительных измерениях черепах со всего ареала, они подчинили виды подвидам и исключили treleasei . [30]
По крайней мере с 1958 года [31] [примечание 1] считалось, что подвиды эволюционировали в ответ на географическую изоляцию во время последнего ледникового периода, 100 000–11 000 лет назад. [29] В то время расписные черепахи были разделены на три различные популяции: восточные расписные черепахи вдоль юго-восточного побережья Атлантического океана; южные расписные черепахи вокруг южной реки Миссисипи; и западные расписные черепахи на юго-западе Соединенных Штатов. [26] Популяции не были полностью изолированы достаточно долго, поэтому совершенно разные виды так и не эволюционировали. Когда ледники отступили, около 11 000 лет назад, все три подвида двинулись на север. Западный и южный подвиды встретились в Миссури и скрестились, чтобы произвести расписную черепаху средней полосы, которая затем двинулась на восток и север через бассейны рек Огайо и Теннесси. [31] [26]
Биологи долго спорили о родах близкородственных подсемейств Chrysemys, Pseudemys (куторы) и Trachemys (ползуны). После 1952 года некоторые объединили Pseudemys и Chrysemys из-за схожего внешнего вида. [32] В 1964 году, основываясь на измерениях черепа и ног, Сэмюэл Б. Макдауэлл предложил объединить все три рода в один. Однако дальнейшие измерения в 1967 году противоречили этому таксономическому расположению. Также в 1967 году Дж. Алан Холман , [33] палеонтолог и герпетолог, указал, что, хотя три черепахи часто встречались вместе в природе и имели схожие модели спаривания, они не скрещивались . В 1980-х годах исследования клеточных структур черепах, биохимии и паразитов дополнительно указали на то, что Chrysemys , Pseudemys и Trachemys должны оставаться отдельными родами. [34]
В 2003 году Старки и др. предложили, что Chrysemys dorsalis , ранее считавшийся подвидом C. picta , является отдельным родственным видом для всех подвидов C. picta . Хотя это предложение в то время было в значительной степени непризнанным из-за доказательств гибридизации между dorsalis и picta , Рабочая группа по таксономии черепах и База данных рептилий с тех пор следовали ему, хотя были признаны как подвидовые, так и видовые названия. [17] [35] [21]
Хотя ее эволюционная история — кто был предшественником вида и как ответвились близкие родственники — не совсем понятна, расписная черепаха часто встречается в палеонтологической летописи. [37] Самые старые образцы, найденные в Небраске, датируются примерно 15 миллионами лет назад. Ископаемые останки возрастом от 15 миллионов до 5 миллионов лет ограничены территорией Небраски и Канзаса, но более поздние ископаемые постепенно распространяются все шире. Ископаемые останки возрастом более 300 000 лет встречаются почти на всей территории Соединенных Штатов и юга Канады. [1]
Кариотип черепахи (ядерная ДНК, а не митохондриальная ДНК) состоит из 50 хромосом , того же числа, что и у остальных членов ее подсемейства, и наиболее распространенного числа для черепах Emydidae в целом. [38] [39] [40] Менее близкие черепахи имеют от 26 до 66 хромосом. [41] Было проведено мало систематических исследований вариаций каротипа расписной черепахи среди популяций. [42] (Однако в 1967 году исследование структуры белка популяций прибрежных островов в Новой Англии показало отличия от материковых черепах.) [43]
Сравнение хромосомной ДНК подвидов обсуждалось, чтобы помочь разрешить спор по предложенной Старки таксономии, но по состоянию на 2009 год об этом не сообщалось. [42] [44] Полное секвенирование генетического кода расписной черепахи находилось на стадии «черновика, собранного» в 2010 году. Черепаха была одной из двух рептилий, выбранных для первого секвенирования. [45]
Взрослые расписные черепахи могут вырасти до 13–25 см (5–10 дюймов) в длину, самцы меньше. Панцирь овальный, гладкий с небольшими бороздками, где крупные чешуевидные пластины накладываются друг на друга, и плоский. [46] [nb 2] [47] [38] Цвет верхней части панциря ( карапакса ) варьируется от оливкового до черного. Более темные особи чаще встречаются там, где дно водоема темнее. Нижняя часть панциря ( пластрон ) желтая, иногда красная, иногда с темными отметинами в центре. Подобно верхней части панциря, кожа черепахи оливково-черная, но с красными и желтыми полосами на шее, ногах и хвосте. [48] [49] Как и у других прудовых черепах, таких как болотная черепаха , лапы расписной черепахи перепончатые, чтобы помогать плавать. [50] [51] [52]
Голова черепахи отличительна. На лице только желтые полосы, с большим желтым пятном и полосой позади каждого глаза, а на подбородке две широкие желтые полосы, которые встречаются на кончике челюсти. [46] [38] [48] Верхняя челюсть черепахи имеет форму перевернутой буквы «V» ( филтрум ), с обращенными вниз зубоподобными выступами с каждой стороны. [53]
У детеныша пропорционально большая голова, глаза и хвост, а также более округлая раковина, чем у взрослой особи. [54] [55] Взрослая самка, как правило, длиннее самца, на 10–25 см (4–10 дюймов) по сравнению с 7–15 см (3–6 дюймов). [48] [56] При одинаковой длине у самки верхняя раковина выше (более округлая, менее плоская). [57] Самка в среднем весит около 500 г (18 унций), тогда как средний вес самцов составляет около 300 г (11 унций). [58] Больший объем тела самки способствует ее яйцекладке. [59] У самца более длинные передние лапы и более длинный, толстый хвост, при этом анус ( клоака ) расположен дальше на хвосте. [46] [47] [38] [60]
Расписная черепаха очень похожа на красноухую черепаху (самую распространенную домашную черепаху), и их часто путают. Расписную черепаху можно отличить, потому что она более плоская, чем ползунок. Кроме того, у ползунка есть заметная красная отметина на боку головы («ухо») и пятнистый нижний панцирь, обе эти черты отсутствуют у расписной черепахи. [61]
Самая распространенная североамериканская черепаха, [62] расписная черепаха — единственная черепаха, ареал обитания которой простирается от Атлантического до Тихого океана. [nb 3] Она произрастает в восьми из десяти провинций Канады, сорока пяти из пятидесяти штатов США и одном из тридцати одного штата Мексики. На восточном побережье она обитает от канадских приморских провинций до американского штата Джорджия. На западном побережье она обитает в Британской Колумбии, Вашингтоне и Орегоне, а также на юго-востоке острова Ванкувер . [nb 4] Самая северная американская черепаха, [63] ее ареал включает большую часть южной Канады. На юге ее ареал достигает побережья Мексиканского залива США в Луизиане и Алабаме. На юго-западе Соединенных Штатов есть только рассеянные популяции. Она встречается в одной реке на крайнем севере Мексики. Она отсутствует в части юго-западной Вирджинии и прилегающих штатах, а также в северо-центральной части Алабамы. [29] [64] [65] На юго-востоке существует более резкое различие между расписными черепахами центральной и восточной части страны, поскольку они разделены горами Аппалачи, но на северо-востоке эти два подвида, как правило, смешиваются. [66]
Границы между четырьмя подвидами не являются резкими, поскольку подвиды скрещиваются. Было проведено много исследований в приграничных регионах для оценки промежуточных черепах, обычно путем сравнения анатомических особенностей гибридов, которые являются результатом интерградации классических подвидов. [nb 5] Несмотря на неточность, подвидам присвоены номинальные диапазоны.
Восточная расписная черепаха обитает от юго-восточной Канады до Джорджии с западной границей примерно в Аппалачах. На своих северных крайностях черепаха, как правило, ограничивается более теплыми районами ближе к Атлантическому океану. Она не распространена на крайнем севере Нью-Гэмпшира, а в Мэне распространена только на полосе примерно в 50 милях от побережья. [71] [72] В Канаде она обитает в Нью-Брансуике и Новой Шотландии, но не в Квебеке или на острове Принца Эдуарда. На юге она не встречается в прибрежных низменностях южной части Северной Каролины, Южной Каролины или Джорджии, или в южной Джорджии в целом, или вообще во Флориде. [29] [64] [73] [74]
На северо-востоке наблюдается обширное смешение с подвидом средней полосы, и некоторые авторы называют этих черепах «гибридным роем». [31] [75] [76] На юго-востоке граница между восточной и средней полосой более резкая, поскольку горные цепи разделяют подвиды по разным водосборным бассейнам. [64] [77]
Расписная черепаха средней полосы обитает от южного Онтарио и Квебека, через восточные штаты Среднего Запада США, до Кентукки, Теннесси и северо-западной Алабамы, где она скрещивается с южной расписной черепахой. [78] Она также встречается на востоке через Западную Вирджинию, западный Мэриленд и Пенсильванию. Расписная черепаха средней полосы, по-видимому, перемещается на восток, особенно в Пенсильванию. [79] На северо-востоке она встречается в западном Нью-Йорке и большей части Вермонта, и она широко скрещивается с восточным подвидом. [80] [64]
Северный ареал западной расписной черепахи включает южные части западной Канады от Онтарио через Манитобу, Саскачеван, Альберту и Британскую Колумбию. В Онтарио западный подвид встречается к северу от Миннесоты и прямо к северу от озера Верхнее, но есть 130-километровый (80 миль) промежуток к востоку от озера Верхнее (в районе самого сурового зимнего климата), где не встречаются расписные черепахи ни одного подвида. Таким образом, западный подвид Онтарио не скрещивается с расписной черепахой срединной части юго-восточного Онтарио. [68] В Манитобе черепаха многочисленна и встречается на севере до озера Манитоба и нижней части озера Виннипег . Черепаха также распространена в южном Саскачеване, [81] но в Альберте может быть всего 100 особей, все они встречаются очень близко к границе с США, в основном на юго-востоке. [29] [64] [82] [83]
В Британской Колумбии популяции существуют во внутренних районах в районе долин рек Кутенай, Колумбия, Оканаган и Томпсон. На побережье черепахи встречаются около устья Фрейзера и немного севернее, а также у подножия острова Ванкувер и некоторых других близлежащих островов. В Британской Колумбии ареал обитания черепах не является непрерывным и может быть лучше понят как расширение ареала на север от Соединенных Штатов. Высокие горы представляют собой препятствия для перемещения черепах с востока на запад в пределах провинции или из Альберты. В некоторых литературных источниках показаны изолированные популяции гораздо севернее в Британской Колумбии и Альберте, но, вероятно, это были выпущенные в качестве домашних животных. [29] [64] [82] [83]
В Соединенных Штатах западный подвид образует широкую межградиентную область с подвидом срединной части, охватывающую большую часть Иллинойса, а также полосу Висконсина вдоль озера Мичиган и часть Верхнего полуострова Мичигана (UP). Дальше на запад остальная часть Иллинойса, Висконсина и UP являются частью собственно ареала, как и вся Миннесота и Айова, а также весь Миссури, за исключением узкой полосы на юге. Вся Северная Дакота находится в пределах ареала, вся Южная Дакота, за исключением очень небольшой области на западе, и вся Небраска. Почти весь Канзас находится в пределах ареала; граница этого штата с Оклахомой примерно является границей ареала вида, но черепаха встречается в трех округах северной центральной Оклахомы. [29] [64] [84] [82]
На северо-западе почти вся Монтана находится в пределах ареала. Только узкая полоса на западе, вдоль большей части границы Айдахо (которая находится на Континентальном водоразделе ), не имеет черепах. [85] Вайоминг почти полностью находится вне ареала; только в более низких районах возвышенности около восточной и северной границ есть расписные черепахи. [86] В Айдахо черепахи встречаются по всему дальнему северу (верхняя половина Айдахского выступа ). Недавно отдельные популяции Айдахо были обнаружены на юго-западе (около рек Пайетт и Бойсе ) и юго-востоке (около Сент-Энтони ). [87] В штате Вашингтон черепахи распространены по всему штату в пределах долин рек с более низкой высотой. [88] В Орегоне черепаха является аборигеном северной части штата по всей долине реки Колумбия, а также долине реки Уилламетт к северу от Сейлема. [29] [82] [89]
На юго-западе ареал расписной черепахи фрагментирован. В Колорадо, хотя ареал непрерывен в восточной, прерийной, половине штата, он отсутствует в большей части западной, горной, части штата. Тем не менее, подтверждено, что черепаха присутствует в более низкой возвышенной юго-западной части штата ( округа Арчулета и Ла-Плата ), где популяция достигает северной части Нью-Мексико в бассейне реки Сан-Хуан . [90] В Нью-Мексико основное распространение происходит по Рио-Гранде и реке Пекос , двум водным путям, которые протекают в направлении с севера на юг через штат. [91] В пределах вышеупомянутых рек она также встречается в северной части Дальнего Западного Техаса . [92] В Юте расписная черепаха обитает в районе к югу ( округ Кейн ) в ручьях, впадающих в реку Колорадо, хотя спорно, являются ли они местными. [82] [93] [94] В Аризоне расписная черепаха обитает в районе на востоке, в озере Лайман . [95] [96] Расписная черепаха не обитает в Неваде или Калифорнии. [29] [82]
В Мексике [91] расписные черепахи были найдены примерно в 50 милях к югу от Нью-Мексико около Галеаны в штате Чиуауа . Там две экспедиции [97] [98] обнаружили черепах в Рио-Санта-Мария , которая находится в закрытом бассейне . [29] [82]
Выпуски домашних животных начинают выводить расписную черепаху за пределы ее родного ареала. Она была завезена в водные пути около Финикса , Аризона, [95] и в Германию, Индонезию, Филиппины и Испанию. [3]
Чтобы процветать, расписным черепахам нужны пресные воды с мягким дном, местами для купания и водной растительностью . Они находят свои дома в мелководье с медленным течением, например, в ручьях, болотах, прудах и на берегах озер. Подвиды развили различные предпочтения в отношении среды обитания. [99]
В пределах большей части своего ареала расписная черепаха является наиболее многочисленным видом черепах. Плотность популяции колеблется от 10 до 840 черепах на гектар (2,5 акра) водной поверхности. Более теплый климат приводит к более высокой относительной плотности среди популяций, и желательность среды обитания также влияет на плотность. Реки и большие озера имеют более низкую плотность, потому что только берег является желательной средой обитания; центральные, глубокие воды искажают оценки, основанные на поверхности. Кроме того, озерные и речные черепахи должны совершать более длинные линейные путешествия, чтобы получить доступ к эквивалентному количеству пространства для кормления. [105]
Взрослые особи превосходят по численности молодняк в большинстве популяций, но оценить соотношение сложно, поскольку молодняк сложнее поймать; при современных методах отбора проб оценки возрастного распределения сильно различаются. [106] Годовой уровень выживаемости расписных черепах увеличивается с возрастом. Вероятность выживания расписной черепахи от яйца до своего первого дня рождения составляет всего 19%. Для самок годовой уровень выживаемости возрастает до 45% для молодняка и 95% для взрослых. Уровень выживаемости самцов следует аналогичной схеме, но, вероятно, ниже, чем у самок, о чем свидетельствует тот факт, что средний возраст самцов ниже, чем у самок. [107] Стихийные бедствия могут нарушить возрастное распределение. Например, ураган может разрушить много гнезд в регионе, что приведет к меньшему количеству вылупившихся детенышей в следующем году. [107] Возрастное распределение также может быть искажено миграциями взрослых особей. [106]
Чтобы понять распределение возраста взрослых особей расписных черепах, исследователям нужны надежные методы. [108] Возраст черепах моложе четырех лет (в некоторых популяциях до 12 лет) можно определить по « годичным кольцам » на их панцирях. [109] Для более старых черепах были предприняты некоторые попытки определить возраст на основе размера и формы их панциря или ног с помощью математических моделей , но этот метод менее надежен. [109] [110] Самый надежный метод изучения долгоживущих черепах — это поймать их, навсегда пометить их панцири, сделав насечки сверлом, выпустить черепах, а затем снова поймать их в более поздние годы. [111] [112] Самое продолжительное исследование в Мичигане показало, что расписные черепахи могут жить более 55 лет. [109] [113]
Соотношение полов у взрослых особей расписных черепах в среднем составляет около 1:1. [114] Во многих популяциях немного преобладают самцы, но в некоторых наблюдается сильный дисбаланс самок; в одной популяции в Онтарио соотношение самок и самцов составляет 4:1. [115] Соотношение полов у детенышей варьируется в зависимости от температуры яиц . В течение средней трети инкубации температура 23–27 °C (73–81 °F) производит самцов, а все, что выше или ниже, — самок. [116] Похоже, что самки не выбирают места гнездования, чтобы влиять на пол детенышей; [54] внутри популяции гнезда будут достаточно различаться, чтобы давать как самцов, так и самок. [106]
Расписная черепаха — донный охотник. Она быстро высовывает голову из растительности и втягивает ее в воду, чтобы выманить потенциальных жертв в открытую воду, где их преследуют. Крупную добычу черепаха разрывает на части передними лапами, удерживая ее во рту. Она также потребляет растения и скользит по поверхности воды с открытым ртом, чтобы поймать мелкие частицы пищи. [117]
Хотя все подвиды расписных черепах питаются как растениями, так и животными (в виде листьев, водорослей, рыбы, ракообразных, водных насекомых и падали), их конкретные диеты различаются. [118] [119] [120] Молодые расписные черепахи в основном плотоядны, а по мере взросления становятся более травоядными. [121]
Расписные черепахи получают окраску от каротиноидов в их естественном рационе, поедая водоросли и различные водные растения из их среды обитания. Полоски и пятна увеличивают красную и желтую цветность и уменьшают УФ-цветность и яркость у черепах с большим количеством каротиноидов в их рационе по сравнению с полосками и пятнами у черепах с умеренным количеством каротиноидов в их рационе. [122]
Расписные черепахи наиболее уязвимы для хищников в молодом возрасте. [105] Гнезда часто разоряются, а яйца поедаются подвязочными змеями , воронами, бурундуками , сусликами , скунсами, сурками , енотами, барсуками, серыми и рыжими лисами и людьми. [105] Маленькие и иногда размером с укус многочисленные детеныши становятся добычей водяных клопов , окуней, сомов, лягушек-быков, щелкающих черепах , трех видов змей ( медноголовых , полозьев и водяных змей ), цапель, рисовых хомяков , ласок, ондатр , норок и енотов. Взрослых черепах бронированный панцирь защищает от многих потенциальных хищников, но они все равно иногда становятся жертвами аллигаторов, скоп , ворон, красноплечих ястребов , белоголовых орланов и особенно енотов. [105]
Расписные черепахи защищают себя, пиная, царапая, кусая или мочась. [105] В отличие от сухопутных черепах, расписные черепахи могут выпрямиться, если их перевернуть вверх ногами. [125]
Расписные черепахи спариваются весной и осенью в воде с температурой 10–25 °C (50–77 °F). [99] Самцы начинают вырабатывать сперму ранней весной, когда они могут согреться до внутренней температуры 17 °C (63 °F). [126] [127] Самки начинают свои репродуктивные циклы в середине лета и овулируют следующей весной. [116]
Ухаживание начинается, когда самец следует за самкой, пока не встретится с ней лицом к лицу. [115] Затем он гладит ее лицо и шею своими удлиненными передними когтями, жест, который отвечает восприимчивой самке. Пара повторяет процесс несколько раз, при этом самец отступает от самки, а затем возвращается к ней, пока она не плывет ко дну, где они совокупляются . [116] [115] Поскольку самец меньше самки, он не доминирует. [115] Хотя это и не наблюдалось напрямую, данные указывают на то, что самец наносит самке травмы в попытках принуждения. [128] Самцы используют свои зубчатые выступы на клювах и передних когтях во время этого акта принуждения с самкой. [129] Самка хранит сперму , которая будет использоваться для трех кладок , в своих яйцеводах ; сперма может оставаться жизнеспособной до трех лет. [130] У одной кладки может быть несколько отцов . [130]
Гнездованием занимаются только самки в период с конца мая до середины июля. [116] Гнезда имеют форму вазы и обычно выкапываются в песчаной почве, часто на участках с южной экспозицией. [131] Гнезда часто находятся в пределах 200 м (220 ярдов) от воды, но могут быть и на расстоянии 600 м (660 ярдов), причем самки постарше, как правило, гнездятся дальше от берега. Размеры гнезд варьируются в зависимости от размеров самок и местоположения, но составляют около 5–11 см (2–4 дюйма) в глубину. [131] Самки могут возвращаться в одни и те же места несколько лет подряд, но если несколько самок строят свои гнезда близко друг к другу, яйца становятся более уязвимыми для хищников. [131] Было показано, что самки восточных расписных черепах гнездятся вместе, возможно, даже участвуя в совместном гнездовании. [132]
Оптимальная температура тела самки во время рытья гнезда составляет 29–30 °C (84–86 °F). [131] Если погода неподходящая, например, слишком жаркая ночь на Юго-Востоке, она откладывает процесс до поздней ночи. [131] Расписные черепахи в Вирджинии были замечены ожидающими три недели, чтобы отложить гнездо из-за жаркой засухи. [133]
Готовясь вырыть гнездо, самка иногда демонстрирует загадочное предварительное поведение. Она прижимает горло к земле различных потенциальных мест, возможно, ощущая влажность, тепло, текстуру или запах, хотя ее точная мотивация неизвестна. Она может и дальше выжидать, выкапывая несколько ложных гнезд [131], как это делают и древесные черепахи . [134]
Самка использует задние ноги для рытья. Она может накопить так много песка и грязи на своих ногах, что ее подвижность снижается, делая ее уязвимой для хищников. Чтобы облегчить свои труды, она смазывает область водой из своего мочевого пузыря. [131] После того, как гнездо готово, самка откладывает яйца в нору. Свежеотложенные яйца белые, эллиптические, пористые и гибкие. [135] От начала до конца работа самки может занять четыре часа. Иногда она остается на суше на ночь, прежде чем вернуться к своей родной воде. [131]
Самки могут откладывать пять кладок в год, но две — это нормальное среднее значение после включения 30–50% самок популяции, которые не производят ни одной кладки в данный год. [131] В некоторых северных популяциях ни одна самка не откладывает больше одной кладки в год. [131] Более крупные самки, как правило, откладывают более крупные яйца и больше яиц в кладке. [136] Размеры кладок подвидов различаются, хотя различия могут отражать различные среды, а не различную генетику. Два более северных подвида, западный и центральный, крупнее и имеют больше яиц в кладке — 11,9 и 7,6 соответственно — чем восточный (4,9). Внутри подвида, также, более северные самки откладывают более крупные кладки. [131]
Инкубация длится 72–80 дней в дикой природе [116] и такой же период в искусственных условиях. [133] В августе и сентябре молодая черепаха вылупляется из яйца, используя специальный выступ челюсти, называемый яйцевым зубом . [63] Однако не все потомство сразу покидает гнездо. [116] Детеныши к северу от линии от Небраски до северного Иллинойса и Нью-Джерси [137] обычно располагаются симметрично [138] в гнезде и зимуют, чтобы появиться следующей весной. [116]
Способность детеныша выживать зимой в гнезде позволила расписной черепахе расширить свой ареал обитания дальше на север, чем любая другая американская черепаха. Расписная черепаха генетически адаптирована для выживания в длительные периоды отрицательных температур, ее кровь может оставаться переохлажденной , а кожа сопротивляется проникновению кристаллов льда в окружающей почве. [137] Тем не менее, самые сильные заморозки убивают многих детенышей. [116]
Сразу после вылупления черепахи зависят от яичного желтка для пропитания. [138] Примерно через неделю-полторы после вылупления из яиц (или следующей весной, если вылупление задерживается) детеныши начинают питаться, чтобы поддержать рост. Молодые черепахи сначала растут быстро, иногда удваивая свой размер в первый год. Рост резко замедляется по достижении половой зрелости и может полностью прекратиться. [139] Вероятно, из-за различий в среде обитания и пище в водоемах темпы роста часто различаются от популяции к популяции в одном и том же районе. Среди подвидов западные расписные черепахи являются самыми быстрорастущими. [140]
Самки растут быстрее самцов в целом и должны быть крупнее, чтобы созреть половым путем. [139] В большинстве популяций самцы достигают половой зрелости в возрасте 2–4 лет, а самки в возрасте 6–10 лет. [127] Размер и возраст наступления зрелости увеличиваются с широтой; [56] на северном краю ареала самцы достигают половой зрелости в возрасте 7–9 лет, а самки в возрасте 11–16 лет. [115]
Холоднокровная рептилия , расписная черепаха регулирует свою температуру через окружающую среду, в частности, греясь. Все возрасты греются для тепла, часто вместе с другими видами черепах. Иногда на одном бревне можно увидеть более 50 особей вместе. [141] Черепахи греются на различных объектах, часто на бревнах, но были замечены даже греющимися на гагарах , которые покрывали яйца. [142]
Черепаха начинает свой день на рассвете , вылезая из воды, чтобы погреться в течение нескольких часов. Согревшись для активности, она возвращается в воду, чтобы добыть корм. [143] После того, как она замерзнет, черепаха снова выныривает для еще одного-двух циклов погреться и поесть. [144] Ночью черепаха опускается на дно своего водоема или садится на подводный объект и спит. [143]
Чтобы быть активной, черепаха должна поддерживать внутреннюю температуру тела в пределах 17–23 °C (63–73 °F). Борясь с инфекцией, она повышает свою температуру до 5 °C (9,0 °F) выше нормы. [141]
Весной, когда вода достигает 15–18 °C (59–64 °F), черепаха начинает активно искать пищу. Однако, если температура воды превышает 30 °C (86 °F) , черепаха не будет есть. Осенью черепаха прекращает искать пищу, когда температура опускается ниже весеннего заданного значения. [119]
Зимой черепаха впадает в спячку. На севере неактивный сезон может длиться с октября по март, в то время как самые южные популяции могут вообще не впадать в спячку. [100] Во время спячки температура тела расписной черепахи составляет в среднем 6 °C (43 °F) . [145] Периоды теплой погоды выводят черепаху из спячки, и даже на севере были замечены особи, греющиеся в феврале. [146]
Расписная черепаха впадает в спячку, зарываясь либо на дно водоема, либо около воды на берегу или в нору ондатры , либо в лес или на пастбища. Во время спячки под водой черепаха предпочитает небольшие глубины, не более 2 м (7 футов) . В грязи она может зарыться еще на 1 м (3 фута) . [145] В этом состоянии черепаха не дышит, хотя, если позволяет окружающая среда, она может получать немного кислорода через кожу. [147] Этот вид является одним из наиболее изученных позвоночных, способных выживать в течение длительного времени без кислорода . Адаптации химии ее крови, мозга, сердца и, в частности, ее панциря позволяют черепахе выживать при экстремальном накоплении молочной кислоты при недостатке кислорода. [148]
В зимние месяцы расписные черепахи замораживаются льдом и проводят время либо в гипоксических (низкое содержание кислорода), либо в аноксических (отсутствие кислорода) областях пруда или озера. [149] Расписные черепахи по сути задерживают дыхание до следующей весны, когда лед тает. В результате расписные черепахи полагаются на анаэробное дыхание , которое приводит к выработке молочной кислоты. [150] Однако расписные черепахи могут переносить длительные периоды аноксии из-за трех факторов: сниженной скорости метаболизма , больших запасов гликогена в печени и секвестрации лактата в панцире и высвобождения карбонатных буферов во внеклеточную жидкость. [150]
Панцирь взрослой расписной черепахи имеет самую большую концентрацию карбоната, зарегистрированную среди животных. [151] Это большое содержание карбоната помогает расписной черепахе буферизировать накопление молочной кислоты во время аноксии. И панцирь, и скелет выделяют карбонаты кальция и магния для буферизации внеклеточной молочной кислоты. [152] [153] Расписная черепаха также может изолировать 44% общего лактата тела в своем панцире. [154] Несмотря на большой буферный вклад панциря, он не испытывает какого-либо значительного снижения механических свойств в естественных условиях. [155]
Продолжительность толерантности к аноксии варьируется в зависимости от подвида расписной черепахи. Западная расписная черепаха ( C. picta bellii ) может выжить в условиях аноксии в течение 170 дней, за ней следует расписная черепаха средней полосы ( C. picta marginata ), которая может выжить в течение 150 дней, и, наконец, восточная расписная черепаха ( C. picta picta ), которая может выжить в течение 125 дней. [155] [156] [157] [158] Различия в толерантности к аноксии частично объясняются скоростью выработки лактата и буферной способностью у расписных черепах. [156] Кроме того, северные популяции расписных черепах имеют более высокую толерантность к аноксии, чем южные популяции. [156]
Другие пресноводные черепахи, устойчивые к аноксии, включают: южную расписную черепаху ( Chrysemys dorsalis ), которая может выжить в условиях аноксии в течение 75–86 дней, щелкающую черепаху ( Chelydra serpentina ), которая может выжить в условиях аноксии в течение 100 дней, и картографическую черепаху ( Graptemys geographica ), которая может выжить в условиях аноксии в течение 50 дней. [156] [158] [159] [160] Одной из причин разницы в продолжительности между более устойчивыми к аноксии видами и менее устойчивыми к аноксии видами является способность черепахи буферизировать накопление молочной кислоты во время аноксии. [161]
В отличие от взрослых расписных черепах, детеныши могут прожить только 40 дней, но все равно демонстрируют высокую устойчивость к аноксии и заморозкам по сравнению с другими видами детенышей (30 дней для Chelydra serpentina и 15 дней для Graptemys geographica ) из-за холодных зим. [162] [163]
В поисках воды, пищи или партнеров расписные черепахи преодолевают расстояние до нескольких километров за раз. [164] Летом, в ответ на жару и засоряющую воду растительность, черепахи могут покидать мелководные болота в поисках более постоянных водоемов. [164] Короткие сухопутные миграции могут включать сотни черепах вместе. [100] Если жара и засуха затягиваются, черепахи закапываются и , в крайних случаях, умирают. [165]
Черепахи, добывающие пищу, часто пересекают озера или линейно перемещаются вниз по ручьям. [166] Наблюдались ежедневные пересечения больших прудов. [165] Исследования по мечению и выпуску показывают, что пол также управляет перемещением черепах. Самцы перемещаются больше всего, до 26 км (16 миль), между поимками; самки на втором месте, до 8 км (5 миль), между поимками; и молодые особи меньше всего, менее 2 км (1,2 мили), между поимками. [164] Самцы перемещаются больше всего и, скорее всего, меняют водно-болотные угодья, потому что ищут себе пару. [165]
Расписные черепахи, благодаря визуальному распознаванию, обладают способностью к самонаведению . [164] Многие особи могут возвращаться в свои точки сбора после того, как их выпускают в другом месте, поездки, которые могут потребовать от них пересечения суши. В одном эксперименте 98 черепах были помещены на различные расстояния в несколько километров от их родных водно-болотных угодий; 41 вернулась. Живя в одном большом водоеме, расписные черепахи могут возвращаться домой на расстоянии до 6 км (4 мили). Другой эксперимент показал, что если их поместить достаточно далеко от воды, черепахи будут просто ходить по прямым путям и не будут ориентироваться на воду или в каком-либо определенном направлении, что указывает на отсутствие способности к самонаведению. [167] Самки могут использовать самонаведение, чтобы помочь найти подходящие места для гнездования. [164]
Перемещения восточных расписных черепах могут способствовать распространению семян водных растений. Исследование, проведенное в Массачусетсе, показало, что количество неповрежденных семян макрофитов, испражняющихся восточными расписными черепахами, может быть высоким, и что семена Nymphaea ordorata , обнаруженные в фекалиях, способны к умеренному или высокому уровню прорастания. Когда черепахи перемещаются между прудами и местами обитания, они переносят семена с собой в новые места. [167]
В настоящее время вид классифицируется МСОП как вызывающий наименьшее беспокойство , однако в некоторых местах его популяция сокращается. [2]
Сокращение популяции расписной черепахи — это не просто вопрос резкого сокращения ареала, как у американского бизона . Вместо этого черепаха классифицируется как G5 (очевидно широко распространенная) в своем глобальном рейтинге природного наследия [62], а МСОП оценивает ее как вид, вызывающий наименьшее беспокойство [3] . Высокая скорость размножения расписной черепахи и ее способность выживать в загрязненных водно-болотных угодьях и искусственно созданных прудах позволили ей сохранить свой ареал [46] [168], но заселение Северной Америки после Колумба сократило ее численность [169] [170] .
Только в пределах Тихоокеанского Северо-Запада ареал черепахи разрушается. Даже там, в Вашингтоне, расписная черепаха обозначена как S5 (явно широко распространенная). Однако в Орегоне расписная черепаха обозначена как S2 (находящаяся под угрозой исчезновения) [171] , а в Британской Колумбии популяции черепахи в Прибрежном и Внутреннем регионах обозначены как «находящиеся под угрозой исчезновения» [172] и «вызывающие особую озабоченность» соответственно. [173] [nb 6]
Много написано о различных факторах, которые угрожают расписной черепахе, но они не количественно определены, и есть только выводы относительной важности. [105] [107] [169] Первичная категория угроз — потеря среды обитания в различных формах. Что касается водной среды обитания, то это высыхание водно-болотных угодий , очистка водных бревен или камней (мест для купания) и очистка прибрежной растительности, что обеспечивает больший доступ хищникам [178] или увеличивает пешеходное движение людей. [179] [180] Что касается среды гнездования, урбанизация или посадка растений могут удалить необходимые солнечные почвы. [181]
Другим значительным антропогенным воздействием являются смертельные случаи на дорогах — мертвые черепахи, особенно самки, часто встречаются на летних дорогах. [182] Помимо прямого убийства, дороги генетически изолируют некоторые популяции. [182] Местные власти пытались ограничить смертельные случаи на дорогах, строя подземные переходы, [183] дорожные ограждения, [125] и знаки для перехода. [184] В Орегоне введено общественное образование по вопросам осведомленности о черепахах, безопасного маневрирования и безопасной помощи черепахам при переходе дороги. [185]
На Западе завезенные человеком окуни, лягушки-быки и особенно щелкающиеся черепахи увеличили хищничество по отношению к вылупившимся детенышам. [125] [186] За пределами Юго-Востока, где ползунки являются местными, выпущенные домашние красноухие черепахи-ползунки все чаще конкурируют с расписными черепахами. [187] В городах возросшее количество городских хищников (енотов, собак и кошек) может повлиять на расписных черепах, поедая их яйца. [178]
Другие факторы, вызывающие беспокойство в отношении расписных черепах, включают чрезмерный сбор в дикой природе, [188] выпущенные домашние животные, приносящие болезни [189] или снижающие генетическую изменчивость , [187] загрязнение, [190] движение лодок, рыболовные крючки (черепахи являются известными ворами наживки), бессмысленная стрельба и раздавливание сельскохозяйственными машинами или газонокосилками для гольфа или вездеходами . [191] [192] [193] Жерве и коллеги отмечают, что само исследование влияет на популяции и что финансируемая работа по отлову черепах не была опубликована. Они выступают за большую дискриминацию в отношении того, какие исследования проводятся, тем самым помещая меньше черепах в ловушки ученых. [194] Глобальное потепление представляет собой нехарактерную будущую угрозу. [170] [195]
Будучи самой распространенной черепахой в Новой Шотландии , восточная расписная черепаха не включена в список видов, находящихся под угрозой, в целях соблюдения требований по охране. [196]
«... мы не обязательно призываем людей собирать этих черепах. Черепахи, которых держат в качестве домашних животных, обычно вскоре заболевают... Лучший способ насладиться нашими местными черепахами — это понаблюдать за ними в дикой природе... лучше сделать фотографию, чем «пикту»!»
Комиссия по рыболовству и судоходству Пенсильвании [79]
Согласно исследованию торговых данных, расписные черепахи были вторыми по популярности домашними черепахами после красноухих черепах в начале 1990-х годов. [199] По состоянию на 2010 год большинство штатов США разрешают, но не поощряют содержание расписных черепах в качестве домашних животных, хотя Орегон запрещает держать их в качестве домашних животных, [200] а Индиана запрещает их продажу. [189] Федеральный закон США запрещает продажу или транспортировку любых черепах размером менее 10 см (4 дюйма), чтобы ограничить контакт человека с сальмонеллой . [201] Однако лазейка для научных образцов позволяет продавать некоторых мелких черепах, а также имеет место незаконная торговля . [186] [202]
Требования к содержанию расписных черепах в качестве домашних животных аналогичны требованиям к содержанию красноухих черепах. Смотрителям настоятельно рекомендуется предоставить им достаточное пространство и место для купания, а также воду, которую регулярно фильтруют и меняют. Водные черепахи, как правило, не подходят в качестве домашних животных для детей, так как им не нравится, когда их держат на руках. Любители содержат черепах в неволе уже несколько десятилетий. [203] [204] [205] Расписные черепахи — долгоживущие домашние животные, продолжительность жизни которых в неволе составляет до 40 лет.
Расписную черепаху иногда едят, но она не очень ценится в качестве пищи, [169] [206] [207] поскольку даже самый крупный подвид, западная расписная черепаха, неудобно мал, и доступны более крупные черепахи. [208] Школы часто препарируют расписных черепах, которых продают компании по поставкам биологических продуктов; [209] образцы часто поступают из дикой природы, но могут быть выращены в неволе. [210] На Среднем Западе черепашьи гонки популярны на летних ярмарках. [209] [211] [212]
Коммерческий отлов расписных черепах в дикой природе является спорным и все больше ограничивается. [213] [214] Висконсин ранее имел практически неограниченный отлов расписных черепах, но на основе качественных наблюдений запретил весь коммерческий отлов в 1997 году. [215] Соседняя Миннесота, где ловцы поймали более 300 000 расписных черепах в 1990-х годах, [182] заказала исследование отлова расписных черепах. [209] Ученые обнаружили, что в отловленных озерах в среднем вдвое меньше расписных черепах, чем в закрытых озерах, а моделирование популяции показало, что неограниченный отлов может привести к значительному сокращению популяции черепах. [188] В ответ на это Миннесота запретила новых отловщиков в 2002 году и ограничила количество ловушек. Хотя отлов продолжался, [188] последующие отловы в среднем составляли половину от показателей 1990-х годов. [216] В 2023 году Миннесота запретила практику коммерческого отлова черепах. [217] По состоянию на 2009 год расписные черепахи столкнулись с практически неограниченным отловом в Арканзасе, Айове, Миссури, Огайо и Оклахоме; [218] с тех пор Миссури запретил их отлов. [219]
Люди, которые ловят расписных черепах, обычно делают это, чтобы получить дополнительный доход, [188] [213] продавая несколько тысяч в год по 1–2 доллара за штуку. [209] Многие ловцы занимаются торговлей уже несколько поколений и считают это семейным занятием. [215] Некоторые сборщики не согласны с ограничением вылова, утверждая, что популяция не сокращается. [215]
Многие государственные департаменты по рыболовству и дичи США разрешают некоммерческий отлов расписных черепах в соответствии с лимитом на решетку и требуют лицензию на рыбалку (иногда на охоту); [nb 7] другие полностью запрещают любительский отлов расписных черепах. Отлов не допускается в Орегоне, где западные популяции расписных черепах находятся в упадке, [224] и в Миссури, где есть популяции как южного, так и западного подвидов. [219] В Канаде Онтарио защищает оба существующих подвида, срединный и западный, [225] а Британская Колумбия защищает своих сокращающихся западных расписных черепах. [63]
Методы отлова также регулируются местностью. Обычно ловцы используют либо плавающие «ловушки-баскинг», либо частично погруженные в воду «ловушки-кольца» с приманкой. [226] Мнения ловцов, [226] коммерческие записи, [216] и научные исследования [226] [227] [228] показывают, что ловушки-баскинг более эффективны для ловли расписных черепах, в то время как ловушки-кольца лучше подходят для ловли «мясных черепах» (щеканы и мягкотелые черепахи ). Сети, ручная ловля и ловля на лески, как правило, разрешены, но стрельба, химикаты и взрывчатые вещества запрещены. [nb 8]
«Принимая во внимание, что расписная черепаха — трудолюбивая особа, способная выдерживать низкие температуры, как и жители Вермонта, и принимая во внимание, что цвета расписной черепахи олицетворяют красоту нашего штата осенью... Генеральная Ассамблея настоящим признает расписную черепаху официальной рептилией штата...»
Вермонт JRS 57 [229]
Племена коренных американцев были знакомы с расписной черепахой — молодые храбрецы были обучены распознавать ее плеск в воде как сигнал тревоги — и включили ее в фольклор. [230] Миф потаватоми описывает, как говорящие черепахи, «Расписная черепаха» и ее союзники «Щелкающая черепаха» и « Коробчатая черепаха », перехитрили деревенских женщин. Расписная черепаха — звезда легенды, и она использует свои отличительные отметины, чтобы обмануть женщину, заставив ее держать его, чтобы он мог ее укусить. [231] Миф Иллини рассказывает, как Расписная черепаха нанесла свою краску, чтобы заманить дочь вождя в воду. [232]
По состоянию на 2010 год четыре штата США назначили расписную черепаху официальной рептилией . Вермонт почтил рептилию в 1994 году по предложению учеников начальной школы Корнуолла . [229] В 1995 году Мичиган последовал примеру, основываясь на рекомендации учеников пятого класса Найлза , которые обнаружили, что в штате нет официальной рептилии. [233] 2 февраля 2005 года представитель Боб Биггинс представил законопроект о том, чтобы сделать тигровую саламандру официальной государственной амфибией Иллинойса и сделать расписную черепаху официальной государственной рептилией. Законопроект был подписан губернатором Родом Благоевичем 19 июля 2005 года. [234] Колорадо выбрал западную расписную черепаху в 2008 году после усилий двух последующих лет классов четвертого класса Джея Биачи. [235] В Нью-Йорке расписная черепаха с небольшим отставанием (5048 против 5005 против обыкновенной каймановой черепахи) проиграла общенациональные студенческие выборы 2006 года на звание рептилии штата. [236]
В приграничном городе Буассевен , Манитоба, 10 000-фунтовая (4500 кг) западная расписная черепаха, Томми Черепаха , является придорожной достопримечательностью. Статуя была построена в 1974 году в честь Канадского Черепашьего Дерби, фестиваля, включающего гонки черепах , которые проходили с 1972 по 2001 год. [237]
Еще один канадский поклонник расписной черепахи — Джон Монтгомери , который выиграл олимпийское золото 2010 года в скелетоне (вид саней), при этом на его шлеме была нарисована расписная черепаха, которая была хорошо видна, когда он скользил вниз по склону. Монтгомери, который также сделал себе на груди знаковую татуировку с кленовым листом, [238] объяснил свое визуальное продвижение черепахи, сказав, что он помог одной из них перейти дорогу. BC Hydro сослалась на действия Монтгомери, когда описывала свое собственное спонсорство исследований по сохранению черепахи в Британской Колумбии. [239]
Несколько частных лиц используют расписную черепаху в качестве символа. Wayne State University Press управляет издательством, «названным в честь рептилии штата Мичиган», которое «издает книги по региональным темам, представляющим культурный и исторический интерес». [240] В Калифорнии The Painted Turtle — это лагерь для больных детей, основанный Полом Ньюманом . Винодельня Painted Turtle в Британской Колумбии торгует на «непринужденном и непринужденном образе жизни» черепахи с «должностной инструкцией греться на солнце». [241] Кроме того, в Мичигане есть интернет-компания, [242] гостевой дом в Британской Колумбии, [243] и кафе в Мэне, которые используют расписную черепаху в коммерческих целях. [244]
В детских книгах расписная черепаха является популярной темой, и в период с 2000 по 2010 год было опубликовано не менее семи книг. [примечание 9]
Когда я был ребенком и жил в Клифтон-Фордж, штат Вирджиния, название, по которому я узнал
Chrysemys picta
, расписную черепаху, было «skilpot».
... под их именем Testudo picta ...
agassiz.
Межпородные виды демонстрируют смесь характеристик, где их диапазоны перекрываются.
Черепаха — проводит большую часть своей жизни в воде. Черепахи, как правило, имеют перепончатые лапы для плавания.
У них перепончатые пальцы для плавания...
В Новой Англии нет центральных популяций как таковых. Отдельные особи являются частью межсортного роя.
... крайний север Чиуауа, Мексика.
Записано только из штата Чиуауа: Рио-Санта-Мария, около Прогресо
{{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь )Рио-Санта-Мария, над мостом к западу от Галеаны...
Система, используемая для маркировки черепах, должна быть постоянной, поскольку черепахи имеют большую продолжительность жизни, должна точно идентифицировать каждую особь, не должна каким-либо образом ограничивать возможности черепахи и должна быть простой и легкой в использовании.(требуется подписка)
... недорогой и морально образцовый ..."
штате Индиана незаконно продавать местные виды черепах.
В Миссури обитает 17 видов черепах; все, кроме трех, находятся под защитой... обыкновенные каймановые черепахи и два вида мягкотелых черепах...
Так что в следующий раз, когда увидите знак «Черепаший переход», держите глаза открытыми — если вам повезет, вы увидите расписную черепаху, направляющуюся строить гнездо.
{{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )