stringtranslate.com

Молочная кислота

Молочная кислота является органической кислотой . Он имеет молекулярную формулу CH 3 CH(OH)COOH . В твердом состоянии он белого цвета и смешивается с водой. [2] В растворенном состоянии он образует бесцветный раствор. Производство включает как искусственный синтез, так и природные источники. Молочная кислота является альфа-гидроксикислотой (AHA) из-за наличия гидроксильной группы, соседней с карбоксильной группой. Он используется в качестве синтетического промежуточного продукта во многих отраслях органического синтеза и в различных биохимических отраслях. Сопряженное основание молочной кислоты называется лактатом (или лактат-анионом). Название производной ацильной группы — лактоил .

В растворе он может ионизироваться за счет потери протона с образованием лактат- иона CH.
3СН(ОН)СО−
2. По сравнению с уксусной кислотой ее pKa на 1 единицу меньше, то есть молочная кислота в десять раз более кислая , чем уксусная. Эта более высокая кислотность является следствием внутримолекулярных водородных связей между α-гидроксилом и карбоксилатной группой.

Молочная кислота хиральна и состоит из двух энантиомеров . Одна известна как L -молочная кислота, ( S )-молочная кислота или (+)-молочная кислота, а другая, ее зеркальное отражение, представляет собой D -молочную кислоту, ( R )-молочную кислоту или (-)-. молочная кислота. Смесь этих двух веществ в равных количествах называется DL -молочной кислотой или рацемической молочной кислотой. Молочная кислота гигроскопична . DL -молочная кислота смешивается с водой и этанолом при температуре выше точки плавления, которая составляет от 16 до 18 °C (от 61 до 64 °F). D -молочная кислота и L -молочная кислота имеют более высокую температуру плавления. Молочная кислота, образующаяся при брожении молока, часто бывает рацемической, хотя некоторые виды бактерий производят только D -молочную кислоту. [6] С другой стороны, молочная кислота, вырабатываемая в результате анаэробного дыхания в мышцах животных, имеет энантиомер ( L ) и иногда называется «саркомолочной» кислотой, от греческого sarx , что означает «плоть».

У животных L -лактат постоянно вырабатывается из пирувата с помощью фермента лактатдегидрогеназы (ЛДГ) в процессе ферментации во время нормального обмена веществ и физических упражнений . [7] Его концентрация не увеличивается до тех пор, пока скорость продукции лактата не превысит скорость удаления лактата, что определяется рядом факторов, включая переносчики монокарбоксилатов , концентрацию и изоформу ЛДГ, а также окислительную способность тканей. [7] Концентрация лактата в крови обычно составляет 1–2 мМ. Подсказка миллимолярнаяв состоянии покоя, но может повышаться до более 20  мМ во время интенсивной нагрузки и до 25  мМ после нее. [8] [9] Помимо других биологических ролей, L -молочная кислота является основным эндогенным агонистом рецептора 1 гидроксикарбоновой кислоты (HCA 1 ), который представляет собой G- i/o -связанный с G-белком рецептор (GPCR). [10] [11]

В промышленности молочнокислое брожение осуществляется молочнокислыми бактериями , которые превращают простые углеводы, такие как глюкоза , сахароза или галактоза , в молочную кислоту. Эти бактерии также могут расти во рту ; кислота , которую они производят, ответственна за разрушение зубов , известное как кариес . [12] [13] [14] [15] В медицине лактат является одним из основных компонентов лактатного раствора Рингера и раствора Хартмана . Эти внутривенные жидкости состоят из катионов натрия и калия , а также анионов лактата и хлорида в растворе с дистиллированной водой , обычно в концентрациях , изотонических человеческой крови . Его чаще всего используют для жидкостной реанимации после кровопотери из-за травмы , хирургического вмешательства или ожогов .

История

Шведский химик Карл Вильгельм Шееле был первым, кто выделил молочную кислоту в 1780 году из кислого молока . [16] Название отражает лакто- комбинированную форму, происходящую от латинского слова lac , что означает «молоко». В 1808 году Йонс Якоб Берцелиус обнаружил, что молочная кислота (на самом деле L -лактат) также вырабатывается в мышцах во время физической нагрузки. [17] Его структура была создана Йоханнесом Вислиценом в 1873 году.

В 1856 году роль лактобактерий в синтезе молочной кислоты была открыта Луи Пастером . Этот путь был коммерчески использован немецкой аптекой Boehringer Ingelheim в 1895 году.

В 2006 году мировое производство молочной кислоты достигло 275 000 тонн со среднегодовым ростом на 10%. [18]

Производство

Молочную кислоту производят в промышленности путем бактериальной ферментации углеводов или химическим синтезом из ацетальдегида . [19] По состоянию на 2009 год молочная кислота производилась преимущественно (70–90%) [20] путем ферментации. Производство рацемической молочной кислоты, состоящей из смеси стереоизомеров D и L в соотношении 1:1 или смесей, содержащих до 99,9% L -молочной кислоты, возможно путем микробной ферментации. Производство D -молочной кислоты в промышленных масштабах путем ферментации возможно, но это гораздо сложнее.

Ферментативное производство

Кисломолочные продукты получают промышленным путем сквашиванием молока или сыворотки лактобактериями : Lactobacillus acidophilus , Lacticaseibacillus casei ( Lactobacillus casei ) , Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ( Lactobacillus bulgaricus ), Lactobacillus helveticus , Lactococcus Lactis , Bacillus amyloliquefaciens и Streptococcus salivarius subsp. термофильный ( Streptococcus thermophilus ).

В качестве исходного материала для промышленного производства молочной кислоты подойдет практически любой источник углеводов, содержащий C.5(Пентозный сахар) и C6(Гексозный сахар) можно использовать. Часто используются чистая сахароза, глюкоза из крахмала, сахар-сырец и свекольный сок. [21] Бактерии, продуцирующие молочную кислоту, можно разделить на два класса: гомоферментативные бактерии, такие как Lactobacillus Casei и Lactococcus Lactis , производящие два моля лактата из одного моля глюкозы, и гетероферментативные виды, производящие один моль лактата из одного моля глюкозы, а также углекислый газ и уксусная кислота / этанол . [22]

Химическое производство

Рацемическую молочную кислоту синтезируют в промышленности путем реакции ацетальдегида с цианистым водородом и гидролиза образующегося лактонитрила . При гидролизе соляной кислотой в качестве побочного продукта образуется хлорид аммония ; Японская компания Musashino является одним из последних крупных производителей молочной кислоты на этом маршруте. [23] Синтез как рацемических, так и энантиочистых молочных кислот возможен также из других исходных материалов ( винилацетат , глицерин и т. д.) путем применения каталитических методов. [24]

Биология

Молекулярная биология

L -молочная кислота является основным эндогенным агонистом рецептора 1 гидроксикарбоновой кислоты (HCA 1 ), G- i/o -связанного с G-белком рецептора (GPCR). [10] [11]

Физические упражнения и лактат

Во время силовых упражнений, таких как спринт , когда потребность в энергии высока, глюкоза расщепляется и окисляется до пирувата , а затем из пирувата вырабатывается лактат быстрее, чем организм может его переработать, вызывая повышение концентрации лактата. Производство лактата полезно для регенерации НАД + (пируват восстанавливается до лактата, а НАДН окисляется до НАД + ), который расходуется на окисление глицеральдегид-3-фосфата во время производства пирувата из глюкозы, и это обеспечивает производство энергии. поддерживается и упражнения могут продолжаться. Во время интенсивных физических упражнений дыхательная цепь не может справиться с количеством ионов водорода, которые присоединяются к НАДН, и не может достаточно быстро регенерировать НАД + .

Полученный лактат можно использовать двумя способами:

Однако лактат постоянно образуется в состоянии покоя и во время тренировок любой интенсивности. Лактат служит метаболическим топливом, которое вырабатывается и окислительно утилизируется в мышцах в состоянии покоя и тренировки. Некоторыми причинами этого являются метаболизм в эритроцитах , лишенных митохондрий , а также ограничения, возникающие из-за активности ферментов, возникающих в мышечных волокнах с высокой гликолитической способностью. [25] Лактацидоз – физиологическое состояние , характеризующееся накоплением лактата (особенно L -лактата) с образованием в тканях чрезмерно низкого рН – форма метаболического ацидоза .

Лактат-ацидоз во время физических упражнений может возникнуть из-за H + гидролиза АТФ (АТФ 4- + H 2 O → АДФ 3- + HPO2−
4+ H + ), и что восстановление пирувата до лактата (пируват - + НАДН + H + → лактат - + НАД + ) фактически потребляет H + . [26] Причинные факторы увеличения [H + ] возникают в результате производства лактата − из нейтральной молекулы, увеличивая [H + ] для поддержания электронейтральности. [27] Противоположная точка зрения состоит в том, что лактат - производится из пирувата - , который имеет тот же заряд. Именно пируват – производство нейтральной глюкозы, которая генерирует H + :

Последующее производство лактата поглощает эти протоны:

Общий:

Хотя реакция глюкоза → 2 лактат − + 2 H + высвобождает два H +, если смотреть отдельно, H + поглощаются при производстве АТФ. С другой стороны, поглощенная кислотность высвобождается при последующем гидролизе АТФ: АТФ 4− + H 2 O → АДФ 3− + HPO.2−
4+ Н + . Таким образом, как только включено использование АТФ, общая реакция будет

Образование CO 2 при дыхании также вызывает увеличение [H + ].

Источник энергии нервной ткани

Хотя обычно считается, что глюкоза является основным источником энергии для живых тканей, есть несколько сообщений, которые указывают на то, что именно лактат, а не глюкоза, преимущественно метаболизируется нейронами в мозге нескольких видов млекопитающих (наиболее примечательными из них являются мыши) . , крысы и люди ). [28] [29] [ необходим неосновной источник ] Согласно гипотезе лактатного челнока , глиальные клетки ответственны за преобразование глюкозы в лактат и за снабжение нейронов лактатом. [30] [31] Из-за такой локальной метаболической активности глиальных клеток внеклеточная жидкость , непосредственно окружающая нейроны, сильно отличается по составу от крови или спинномозговой жидкости , будучи намного богаче лактатом, как было обнаружено в исследованиях микродиализа . [28]

Метаболизм развития мозга

Некоторые данные свидетельствуют о том, что лактат важен на ранних стадиях развития для метаболизма мозга у субъектов в пренатальном и раннем послеродовом периоде , при этом лактат на этих стадиях имеет более высокие концентрации в жидкостях организма и используется мозгом преимущественно, чем глюкоза. [28] Также было высказано предположение, что лактат может оказывать сильное действие на ГАМКергические сети в развивающемся мозге , делая их более тормозящими , чем предполагалось ранее, [32] действуя либо за счет лучшей поддержки метаболитов, [28] или изменений в основаниях. внутриклеточные уровни pH , [33] [34] или и то, и другое. [35]

Исследования срезов мозга мышей показывают, что β-гидроксибутират , лактат и пируват действуют как окислительные энергетические субстраты, вызывая увеличение фазы окисления НАД(Ф)Н, что глюкозы оказывается недостаточно в качестве энергоносителя во время интенсивной синаптической активности и, наконец, , что лактат может быть эффективным энергетическим субстратом, способным поддерживать и усиливать аэробный энергетический метаболизм мозга in vitro . [36] Исследование «предоставляет новые данные о двухфазных переходных процессах флуоресценции НАД(Ф)Н, важном физиологическом ответе на нервную активацию, который был воспроизведен во многих исследованиях и который, как полагают, возникает преимущественно из-за вызванных активностью изменений концентрации клеточного НАДН. бассейны». [37]

Лактат также может служить важным источником энергии для других органов, включая сердце и печень. Во время физической активности до 60% скорости обмена энергии сердечной мышцы происходит за счет окисления лактата. [16]

Анализ крови

Референтные диапазоны для анализов крови , сравнивающие содержание лактата (показано фиолетовым цветом в центре справа) с другими компонентами в крови человека.

Анализы крови на лактат проводятся для определения состояния кислотно-щелочного гомеостаза в организме. Забор крови для этой цели часто бывает артериальным (хотя это и сложнее, чем венепункция ), поскольку уровень лактата существенно различается между артериальным и венозным, и артериальный уровень более репрезентативен для этой цели.

Во время родов уровень лактата у плода можно определить количественно с помощью анализа крови на коже головы плода .

Использование

Полимерный предшественник

Две молекулы молочной кислоты могут быть дегидратированы до лактона лактида . В присутствии катализаторов лактид полимеризуется с образованием атактического или синдиотактического полилактида (PLA), которые представляют собой биоразлагаемые полиэфиры . PLA является примером пластика, который не производится в результате нефтехимии .

Фармацевтическое и косметическое применение

Молочная кислота также используется в фармацевтической технологии для производства водорастворимых лактатов из нерастворимых в противном случае активных ингредиентов. Он находит дальнейшее применение в препаратах местного применения и косметике для регулирования кислотности, а также благодаря своим дезинфицирующим и кератолитическим свойствам.

Бактерии, содержащие молочную кислоту, показали многообещающую эффективность в снижении оксалурии благодаря своим свойствам удаления накипи с соединений кальция. [40]

Продукты питания

Ферментированные продукты

Молочная кислота содержится преимущественно в кисломолочных продуктах , таких как кумыс , лабан , простокваша , кефир , некоторые творожки . Казеин в кисломолочном продукте коагулируется (свертывается) молочной кислотой. Молочная кислота также отвечает за кислый вкус хлеба на закваске .

В списках информации о пищевой ценности молочная кислота может быть включена в термин «углевод» (или «углевод в зависимости от разницы»), потому что он часто включает в себя все, кроме воды, белка, жира, золы и этанола. [41] Если это так, то при расчете пищевой энергии можно использовать стандартные 4 килокалории (17 кДж) на грамм, которые часто используются для всех углеводов. Но в некоторых случаях при расчете не учитывается молочная кислота. [42] Энергетическая плотность молочной кислоты составляет 362 килокалории (1510 кДж) на 100 г. [43]

Некоторые виды пива ( кислое пиво ) намеренно содержат молочную кислоту, одним из таких сортов является бельгийский ламбик . Чаще всего он вырабатывается естественным путем различными штаммами бактерий. Эти бактерии ферментируют сахар в кислоты, в отличие от дрожжей, которые ферментируют сахар в этанол. После охлаждения сусла дрожжи и бактерии «попадают» в открытые ферментеры. Пивовары более распространенных сортов пива должны следить за тем, чтобы такие бактерии не попадали в ферментер. Другие кислые сорта пива включают Berliner Weisse , Flanders Red и американский дикий эль . [44] [45]

В виноделии часто используется бактериальный процесс, естественный или контролируемый, для преобразования присутствующей в природе яблочной кислоты в молочную кислоту, для уменьшения остроты и по другим причинам, связанным с вкусом. Яблочно -молочное брожение осуществляется молочнокислыми бактериями .

Хотя молочная кислота обычно не содержится в значительных количествах во фруктах, она является основной органической кислотой в плодах акебии и составляет 2,12% сока. [46]

Отдельно добавлено

В качестве пищевой добавки он одобрен для использования в ЕС, [47], США [48] , Австралии и Новой Зеландии; [49] он указан под номером INS 270 или под номером E E270. Молочная кислота используется в качестве пищевого консерванта, отвердителя и ароматизатора. [50] Он входит в состав обработанных пищевых продуктов и используется в качестве дезинфицирующего средства при переработке мяса. [51] Молочная кислота производится в промышленных масштабах путем ферментации углеводов, таких как глюкоза, сахароза или лактоза, или путем химического синтеза. [50] Источниками углеводов являются кукуруза, свекла и тростниковый сахар. [52]

Подделка

Молочная кислота исторически использовалась для стирания чернил с официальных документов, которые необходимо было изменить во время подделки . [53]

Чистящие средства

Молочная кислота используется в некоторых жидких чистящих средствах в качестве средства для удаления накипи для удаления отложений жесткой воды , таких как карбонат кальция , образующих лактат, лактат кальция . Благодаря высокой кислотности такие отложения удаляются очень быстро, особенно при использовании кипящей воды, например, в чайниках. Он используется в некоторых антибактериальных мылах и средствах для мытья посуды в качестве замены триклозану .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ ab «ГЛАВА P-6. Применения к конкретным классам соединений». Номенклатура органической химии: Рекомендации ИЮПАК и предпочтительные названия 2013 (Синяя книга) . Кембридж: Королевское химическое общество . 2014. с. 748. дои : 10.1039/9781849733069-00648. ISBN 978-0-85404-182-4.
  2. ^ ab Запись в базе данных веществ GESTIS Института охраны труда.
  3. ^ Доусон RM и др. (1959). Данные для биохимических исследований . Оксфорд: Кларендон Пресс.
  4. ^ Сильва AM, Kong X, Hider RC (октябрь 2009 г.). «Определение значения pKa гидроксильной группы в цитрате, малате и лактате альфа-гидроксикарбоксилатов методом ЯМР 13C: значение для координации металлов в биологических системах». Биометаллы . 22 (5): 771–8. doi : 10.1007/s10534-009-9224-5. PMID  19288211. S2CID  11615864.
  5. ^ abc Sigma-Aldrich Co. , DL-молочная кислота.
  6. ^ «(S)-молочная кислота (CHEBI:422)» . www.ebi.ac.uk. _ Проверено 5 января 2024 г.
  7. ^ ab Саммерматтер С., Сантос Г., Перес-Шиндлер Дж., Хандшин С. (май 2013 г.). «Скелетные мышцы PGC-1α контролируют гомеостаз лактата во всем организме посредством α-зависимой активации LDH B и репрессии LDH A». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (21): 8738–43. Бибкод : 2013PNAS..110.8738S. дои : 10.1073/pnas.1212976110 . ПМЦ 3666691 . ПМИД  23650363. 
  8. ^ «Лактатный профиль». Система здравоохранения Калифорнийского университета в Дэвисе, спортивная медицина и спортивные результаты . Проверено 23 ноября 2015 г.
  9. ^ Гудвин М.Л., Харрис Дж.Э., Эрнандес А., Гладден Л.Б. (июль 2007 г.). «Измерение и анализ лактата в крови во время тренировки: руководство для врачей». Журнал науки и технологий о диабете . 1 (4): 558–69. дои : 10.1177/193229680700100414. ПМЦ 2769631 . ПМИД  19885119. 
  10. ^ ab Offermanns S, Colletti SL, Lovenberg TW, Semple G, Wise A, IJzerman AP (июнь 2011 г.). «Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии. LXXXII: Номенклатура и классификация рецепторов гидроксикарбоновых кислот (GPR81, GPR109A и GPR109B)». Фармакологические обзоры . 63 (2): 269–90. дои : 10.1124/пр.110.003301 . ПМИД  21454438.
  11. ^ ab Офферманнс С., Коллетти С.Л., Эйзерман А.П., Ловенберг Т.В., Семпл Г., Уайз А., Уотерс М.Г. «Рецепторы гидроксикарбоновой кислоты». Руководство IUPHAR/BPS по фармакологии . Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии . Проверено 13 июля 2018 г.
  12. ^ Badet C, Thebaud NB (2008). «Экология лактобактерий полости рта: обзор литературы». Открытый микробиологический журнал . 2 : 38–48. дои : 10.2174/1874285800802010038 . ПМК 2593047 . ПМИД  19088910. 
  13. ^ Насименто М.М., Гордан В.В., Гарван К.В., Браунгардт К.М., Бёрн Р.А. (апрель 2009 г.). «Корреляция катаболизма бактериального аргинина и мочевины в ротовой полости с развитием кариеса». Оральная микробиология и иммунология . 24 (2): 89–95. дои : 10.1111/j.1399-302X.2008.00477.x. ПМЦ 2742966 . ПМИД  19239634. 
  14. ^ Аас Дж.А., Гриффен А.Л., Дардис С.Р., Ли А.М., Олсен И., Дьюхерст Ф.Е., Лейс Э.Дж., Пастер Б.Дж. (апрель 2008 г.). «Бактерии кариеса молочных и постоянных зубов у детей и молодых людей». Журнал клинической микробиологии . 46 (4): 1407–17. дои : 10.1128/JCM.01410-07. ПМК 2292933 . ПМИД  18216213. 
  15. ^ Кофилд П.В., Ли Ю, Дасанаяке А, Саксена Д (2007). «Разнообразие лактобактерий в полости рта молодых женщин с кариесом зубов». Исследования кариеса . 41 (1): 2–8. дои : 10.1159/000096099. ПМК 2646165 . ПМИД  17167253. 
  16. ^ аб Паркс, Скотт К.; Мюллер-Клизер, Вольфганг; Пуиссегюр, Жак (2020). «Лактат и кислотность в микроокружении рака». Ежегодный обзор биологии рака . 4 : 141–158. doi : 10.1146/annurev-cancerbio-030419-033556 .
  17. ^ Рот С.М. «Почему в мышцах накапливается молочная кислота? И почему она вызывает болезненность?». Научный американец . Проверено 23 января 2006 г.
  18. ^ «Информационный бюллетень NFCC по возобновляемым химическим веществам: молочная кислота» . ННФЦК.
  19. ^ Х. Беннинга (1990): «История производства молочной кислоты: глава в истории биотехнологии». Том 11 химиков и химии . Спрингер, ISBN 0792306252 , 9780792306252 
  20. ^ Эндрес Х (2009). Технический биополимер . Мюнхен: Хансер-Верлаг. п. 103. ИСБН 978-3-446-41683-3.
  21. ^ Гроот В., ван Крикен Дж., Слекерсл О., де Вос С. (19 октября 2010 г.). «Химия и производство молочной кислоты, лактида и полимолочной кислоты». В Auras R, Lim L, Selke SE, Tsuji H (ред.). Поли(молочная кислота) . Хобокен: Уайли. п. 3. ISBN 978-0-470-29366-9.
  22. ^ Кениг Х, Фрелих Дж (2009). Молочнокислые бактерии в биологии микроорганизмов винограда, сусла и вина . Спрингер-Верлаг. п. 3. ISBN 978-3-540-85462-3.
  23. ^ Вестхофф, Геррит; Старр, Джон Н. (2012). «Молочная кислота». Энциклопедия промышленной химии Ульмана . Вайнхайм: Wiley-VCH. дои : 10.1002/14356007.a15_097.pub3. ISBN 978-3527306732.
  24. ^ Шуклов И.А., Дубровина Н.В., Кюляйн К., Бёрнер А. (2016). «Хемо-катализируемые пути к молочной кислоте и лактатам». Расширенный синтез и катализ . 358 (24): 3910–3931. doi : 10.1002/adsc.201600768.
  25. ^ аб Макардл В.Д., Кэтч Ф.И., Кэтч В.Л. (2010). Физиология упражнений: энергия, питание и работоспособность человека . Уолтерс Клювер/Липпинкотт Уильямс и Уилкинс Хелс. ISBN 978-0-683-05731-7.
  26. ^ Робергс Р.А., Гиасванд Ф., Паркер Д. (сентябрь 2004 г.). «Биохимия метаболического ацидоза, вызванного физической нагрузкой». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 287 (3): R502–R516. дои : 10.1152/ajpregu.00114.2004. PMID  15308499. S2CID  2745168.
  27. ^ Линдингер М.И., Ковальчук Ю.М., Хайгенхаузер Г.Дж. (сентябрь 2005 г.). «Применение физико-химических принципов к кислотно-щелочному состоянию скелетных мышц». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 289 (3): R891–4, ответ автора R904–910. дои : 10.1152/ajpregu.00225.2005. ПМИД  16105823.
  28. ^ abcd Зильбертер Ю, Зильбертер Т, Брегестовский П (сентябрь 2010 г.). «Нейрональная активность in vitro и реальность in vivo: роль энергетического гомеостаза». Тенденции в фармакологических науках . 31 (9): 394–401. doi :10.1016/j.tips.2010.06.005. ПМИД  20633934.
  29. ^ Висс М.Т., Жоливе Р., Бак А., Маджистретти П.Дж., Вебер Б. (май 2011 г.). «Доказательства in vivo лактата как источника энергии для нейронов» (PDF) . Журнал неврологии . 31 (20): 7477–85. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0415-11.2011. ПМК 6622597 . ПМИД  21593331. 
  30. ^ Гладден Л.Б. (июль 2004 г.). «Лактатный обмен: новая парадигма третьего тысячелетия». Журнал физиологии . 558 (Часть 1): 5–30. doi : 10.1113/jphysicalol.2003.058701. ПМК 1664920 . ПМИД  15131240. 
  31. ^ Пеллерен Л., Бузье-Соре А.К., Обер А., Серрес С., Мерль М., Косталат Р., Маджистретти П.Дж. (сентябрь 2007 г.). «Зависимая от активности регуляция энергетического метаболизма астроцитами: обновленная информация». Глия . 55 (12): 1251–62. дои : 10.1002/glia.20528. PMID  17659524. S2CID  18780083.
  32. ^ Холмгрен С.Д., Мухтаров М., Малков А.Е., Попова И.Ю., Брегестовский П., Зильбертер Ю. (февраль 2010 г.). «Наличие энергетического субстрата как детерминанта потенциала покоя нейронов, передачи сигналов ГАМК и спонтанной сетевой активности в коре головного мозга новорожденного in vitro». Журнал нейрохимии . 112 (4): 900–12. дои : 10.1111/j.1471-4159.2009.06506.x . PMID  19943846. S2CID  205621542.
  33. ^ Тизио Р., Аллен С., Нарду Р., Пикардо М.А., Ямамото С., Сивакумаран С., Каиати М.Д., Реймс С., Минлебаев М., Милх М., Ферре П., Хазипов Р., Рометт Дж.Л., Лоркин Дж., Коссарт Р., Халилов И., Нелиг А, Керубини Э, Бен-Ари Ю (январь 2011 г.). «Деполяризующее действие ГАМК в незрелых нейронах не зависит ни от кетоновых тел, ни от пирувата». Журнал неврологии . 31 (1): 34–45. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3314-10.2011. ПМК 6622726 . ПМИД  21209187. 
  34. ^ Руусувуори Э, Кирилкин И, Пандя Н, Кайла К (ноябрь 2010 г.). «Спонтанные сетевые события, вызванные деполяризующим действием ГАМК в срезах неонатального гиппокампа, не связаны с дефицитом митохондриального энергетического метаболизма». Журнал неврологии . 30 (46): 15638–42. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3355-10.2010. ПМЦ 6633692 . ПМИД  21084619. 
  35. ^ Хахалин А.С. (сентябрь 2011 г.). «Под вопросом деполяризующее действие ГАМК на раннем этапе развития мозга». Журнал нейрофизиологии . 106 (3): 1065–7. дои : 10.1152/jn.00293.2011. PMID  21593390. S2CID  13966338.
  36. ^ Иванов А, Мухтаров М, Брегестовский П, Зильбертер Ю (2011). «Лактат эффективно удовлетворяет потребности в энергии во время активности нейрональной сети в срезах гиппокампа новорожденных». Границы нейроэнергетики . 3 :2. дои : 10.3389/fnene.2011.00002 . ПМК 3092068 . ПМИД  21602909. 
  37. ^ Касишке К (2011). «Лактат питает мозг новорожденного». Границы нейроэнергетики . 3 : 4. дои : 10.3389/fnene.2011.00004 . ПМК 3108381 . ПМИД  21687795. 
  38. ^ Результаты анализа крови abcd - Нормальные диапазоны. Архивировано 2 ноября 2012 г. в Wayback Machine Bloodbook.Com.
  39. ^ abcd Получено на основе значений массы с использованием молярной массы 90,08 г/моль.
  40. ^ Кампьери, К.; Кампьери, М.; Бертуцци, В.; Свеннен, Э.; Маттеуцци, Д.; Стефони, С.; Пировано, Ф.; Сенти, К.; Улисс, С.; Фамуларо, Г.; Де Симоне, К. (сентябрь 2001 г.). «Уменьшение оксалурии после перорального курса молочнокислых бактерий в высокой концентрации». Почки Интернешнл . 60 (3): 1097–1105. дои : 10.1046/j.1523-1755.2001.0600031097.x . ISSN  0085-2538. ПМИД  11532105.
  41. ^ «Национальная база данных по питательным веществам Министерства сельского хозяйства США для стандартных справочных материалов, выпуск 28 (2015 г.), документация и руководство пользователя» (PDF) . 2015. с. 13.
  42. ^ Например, в этой записи базы данных Министерства сельского хозяйства США для йогурта энергетическая ценность пищи рассчитывается с использованием заданных коэффициентов для углеводов, жиров и белков. (Нужно нажать «Полный отчет», чтобы увидеть коэффициенты.) Рассчитанное значение основано на 4,66 граммах углеводов, что точно равно сахару.
  43. ^ Гринфилд Х, Саутгейт Д (2003). Данные о составе пищевых продуктов: производство, управление и использование . Рим: ФАО . п. 146. ИСБН 9789251049495.
  44. ^ «Пивоварение с использованием молочнокислых бактерий». Больше пива .
  45. ^ Ламбик (классический стиль пива) - Жан Гинар
  46. ^ Ли, Ли; Яо, Сяохун; Чжун, Цайхун; Чен, Сюйчжун (январь 2010 г.). «Акебия: потенциальная новая фруктовая культура в Китае». ХортСайенс . 45 (1): 4–10. дои : 10.21273/HORTSCI.45.1.4 .
  47. ^ «Текущие одобренные ЕС добавки и их номера E» . Агентство по пищевым стандартам Великобритании . Проверено 27 октября 2011 г.
  48. ^ «Список статуса пищевых добавок, часть II» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США . Проверено 27 октября 2011 г.
  49. ^ «Стандарт 1.2.4 – Маркировка ингредиентов» . Кодекс пищевых стандартов Австралии и Новой Зеландии . Проверено 27 октября 2011 г.
  50. ^ ab «Список конкретных веществ, подтвержденных как GRAS: молочная кислота». FDA США . Проверено 20 мая 2013 г.
  51. ^ "Применение каркаса Purac" . Пурак. Архивировано из оригинала 29 июля 2013 года . Проверено 20 мая 2013 г.
  52. ^ «Письмо-ответ агентства GRAS, уведомление № GRN 000240» . FDA . FDA США . Проверено 20 мая 2013 г.
  53. ^ Друкерман П. (2 октября 2016 г.). «Если я посплю час, умрут 30 человек». Нью-Йорк Таймс .

Внешние ссылки