Семенное хищничество , часто называемое зерноядным , представляет собой тип взаимодействия растений и животных, при котором зерноядные животные ( семенные хищники ) питаются семенами растений в качестве основного или исключительного источника пищи, [ 1] во многих случаях оставляя семена поврежденными и не жизнеспособный. Зерноядные животные встречаются во многих семействах позвоночных (особенно млекопитающих и птиц ), а также беспозвоночных (в основном насекомых ); [2] таким образом, семенное хищничество встречается практически во всех наземных экосистемах. Семенное хищничество обычно разделяют на две различные временные категории: хищничество до и после расселения, которые влияют на приспособленность родительского растения и рассредоточенного потомства (семени) соответственно. Смягчение последствий хищничества до и после расселения может включать разные стратегии. Чтобы противостоять хищничеству семян, растения выработали как физическую защиту (например, форму и прочность семенной оболочки), так и химическую защиту ( вторичные соединения , такие как дубильные вещества и алкалоиды ). Однако по мере того, как у растений развивалась защита семян, хищники семян адаптировались к защите растений (например, к способности детоксикации химических соединений). Таким образом, из этих динамических отношений возникает множество интересных примеров коэволюции .
Семена растений являются важным источником питания для животных в большинстве экосистем. Семена содержат органы хранения пищи (например, эндосперм ), которые обеспечивают питательными веществами развивающийся зародыш растения ( семядоли ). Это делает семена привлекательным источником пищи для животных, поскольку они представляют собой высококонцентрированный и локализованный источник питательных веществ по сравнению с другими частями растения.
Семена многих растений выработали разнообразные средства защиты от хищников . Семена часто содержатся внутри защитных структур или мякоти плода, которые инкапсулируют семена до тех пор, пока они не созреют. Другие физические защитные механизмы включают шипы, волоски, волокнистые семенные оболочки и твердый эндосперм. Семена, особенно в засушливых районах, могут иметь слизистую семенную оболочку, которая может приклеивать почву к семенам, скрывая их от зерноядных животных. [3]
Некоторые семена содержат сильные химические соединения, действующие против травоядных животных. В отличие от физической защиты, химическая защита семян сдерживает потребление с помощью химикатов, которые токсичны или неприятны для зерноядных животных или которые препятствуют перевариваемости семян. Эти химические вещества включают токсичные небелковые аминокислоты , цианогенные гликозиды , ингибиторы протеазы и амилазы, а также фитогемагглютинины . [1] Растения могут столкнуться с компромиссом между распределением средств по защите и размером и количеством производимых семян.
Растения могут уменьшить серьезность хищничества семян, делая семена пространственно или временно дефицитными для зерноядных животных. Предполагается, что распространение семян от родительского растения снижает серьезность хищничества семян. [4] [5] Семенное мачтование является примером того, как популяции растений способны временно регулировать степень хищничества семян. Мастирование означает согласованное обильное производство семян, за которым следует период его скудности. Эта стратегия потенциально может регулировать размер популяции семенных хищников.
Адаптации для защиты семян от хищников могут повлиять на способность семян прорастать и распространяться. Таким образом, адаптации против хищников часто происходят в виде набора адаптаций к определенной истории жизни семян. Например, растения чили избирательно отпугивают хищников семян млекопитающих и грибы с помощью капсаицина , который не отпугивает распространителей семян птиц [6] [7] , поскольку вкусовые рецепторы птиц не связываются с капсаицином . Семена чили, в свою очередь, имеют более высокую выживаемость, если они проходят через желудок птицы, чем если они упадут на землю. [8]
Поедание семян может происходить как до, так и после распространения семян. [9]
Хищничество с семенами перед распространением происходит, когда семена удаляются с родительского растения перед распространением, и чаще всего о нем сообщалось у беспозвоночных, птиц и зерноядных грызунов, которые срезают плоды непосредственно с деревьев и травянистых растений. Хищничество после распространения семян возникает после того, как семена высвобождаются из родительского растения. Известно, что птицы, грызуны и муравьи являются одними из наиболее распространенных хищников после расселения семян. Более того, хищничество семян после расселения может происходить на двух контрастирующих стадиях: хищничество на «семенном дожде» и хищничество на «банке семян». В то время как хищничество во время семенного дождя происходит, когда животные охотятся на выпущенные семена, которые обычно находятся на одном уровне с поверхностью земли, хищничество на семенном банке происходит после того, как семена глубоко заделываются в почву. [1] Тем не менее, существуют важные хищники-позвоночные, особенно птицы и мелкие млекопитающие.
Хищничество после расселения семян чрезвычайно распространено практически во всех экосистемах. Учитывая гетерогенность как по типу ресурса (семена разных видов), так и по качеству (семена разного возраста и/или разного статуса целостности или разложения) и местонахождению (семена разбросаны и скрыты в окружающей среде), большинство хищников после расселения имеют универсальный характер. привычки. [1] Эти хищники принадлежат к разнообразным животным, таким как муравьи, жуки, крабы, рыбы, грызуны и птицы. Состав семенных хищников после расселения значительно варьируется в зависимости от экосистемы. [1] Рассеянное семя — это первая независимая стадия жизни растения, поэтому хищничество семян после расселения является первым потенциальным событием смертности и одним из первых биотических взаимодействий в жизненном цикле растения.
Хищничество с семенами как до, так и после распространения семян является обычным явлением. Хищники до расселения отличаются от хищников после расселения тем, что чаще всего являются специалистами, адаптированными к кластерным ресурсам (на растении). Они используют определенные сигналы, такие как химический состав растений (летучие соединения), цвет и размер, чтобы найти семена, а их короткие жизненные циклы часто соответствуют производству семян растением-хозяином. Группы насекомых, содержащие множество семенных хищников перед расселением, включают жесткокрылых , полужесткокрылых , перепончатокрылых и чешуекрылых . [1]
Сложная взаимосвязь между хищничеством семян и демографией растений является важной темой интерактивных исследований растений и животных. Структура и размер популяции растений с течением времени тесно связаны с эффективностью, с которой семенные хищники находят, потребляют и распространяют семена. Во многих случаях эта связь зависит от типа семенного хищника (специалист или универсал) или конкретной среды обитания, в которой происходит взаимодействие. Роль хищничества семян в демографии растений может быть либо вредной, либо, в отдельных случаях, действительно полезной для популяций растений .
Модель Янцена -Коннелла касается того, как плотность и выживаемость семян реагируют на расстояние от родительского дерева и различную степень истребления семян. Предполагается, что плотность семян уменьшается по мере увеличения расстояния от родительского дерева. По прогнозам, там, где семян больше всего под материнским деревом, хищничество семян будет самым высоким. По прогнозам, по мере увеличения расстояния от родительского дерева численность семян и, следовательно, хищничество семян будет уменьшаться по мере увеличения выживаемости семян. [4] [5]
Степень, в которой хищничество семян влияет на популяции растений, может варьироваться в зависимости от того, ограничен ли вид растения безопасным участком или ограничен семенами. Если популяция ограничена безопасным участком, вполне вероятно, что хищничество семян окажет незначительное влияние на успех популяции. В безопасных ограниченных популяциях увеличение численности семян не приводит к увеличению пополнения всходов. Однако, если популяция ограничена семенами, хищничество семян имеет больше шансов отрицательно повлиять на популяцию растений за счет уменьшения пополнения проростков. Марон и Симмс [10] обнаружили как популяции, ограниченные безопасными участками, так и популяции, ограниченные семенами, в зависимости от среды обитания, в которой происходило хищничество семян. В дюнах семенные хищники (мыши-олени) ограничивали пополнение популяции сеянцев, что отрицательно влияло на популяцию. Однако в среде обитания на лугах семенной хищник мало влиял на популяцию растений, поскольку безопасные места были ограничены.
Во многих случаях семенные хищники поддерживают популяции растений, рассеивая семена от родительского растения, фактически поддерживая поток генов между популяциями. Другие хищники семян собирают семена, а затем хранят или прячут их для последующего потребления. [11] В случае, если семенной хищник не может найти закопанное или спрятанное семя, существует вероятность того, что оно позже прорастет и вырастет, способствуя расселению вида. Генералистические (позвоночные) семенные хищники могут также помогать растению другими косвенными способами, например, вызывая нисходящий контроль над семенными хищниками, специфичными для хозяина (так называемое «хищничество внутри гильдии»), и, таким образом, сводя на нет эффекты типа Янцена-Коннелла и это приносит пользу растению в конкуренции с другими видами растений. [12]
{{cite news}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )