Изменчивый ястреб-орел ( Nisaetus cirrhatus ) или хохлатый ястреб-орел — крупный вид хищных птиц семейства ястребиных . Более неформальные или устаревшие английские названия включают болотного ястреба-орла или индийского хохлатого ястреба-орла . [3] Он является членом подсемейства Aquilinae , с характерными перьями, отсутствующими у тропических хищных птиц за пределами этого подсемейства, покрывающими предплюсну. [4] Ранее он был помещен в род Spizaetus , но исследования указали на то, что группа является парафилетической , в результате чего члены Старого Света были помещены в Nisaetus и отделены от видов Нового Света . Это типичный «ястреб-орел», поскольку он является проворным хищником, обитающим в лесах, и, как и многие такие орлы, легко меняет свой выбор добычи между птицами , млекопитающими или рептилиями , а также другими позвоночными . [5] Среди представителей своего рода изменчивый ястреб-орел выделяется как наиболее широко распространенный, легко приспосабливающийся и многочисленный вид. [1] [3] Отдельные особи демонстрируют широкий диапазон вариаций оперения от бледного до темного, меняющегося в зависимости от линьки и возраста, что и дало название «изменчивый». [6] [7]
Изменчивый ястреб-орел был официально описан в 1788 году немецким натуралистом Иоганном Фридрихом Гмелином в его переработанном и расширенном издании « Системы природы » Карла Линнея . Он поместил его вместе с орлами, ястребами и родственниками в род Falco и придумал биномиальное название Falco cirrhatus . [8] Описание Гмелина было основано на «хохлатом индийском соколе» или Falco Indicus cirratus , который был впервые описан в 1676 году английскими натуралистами Фрэнсисом Уиллоуби и Джоном Рэем по живой птице, содержавшейся в Королевском вольере в парке Сент-Джеймс в Лондоне. [9] [10] [11] Изменчивый ястреб-орёл ранее был помещен в род Spizaetus , но он и девять других ястребов-орлов Старого Света были перемещены в возрожденный род Nisaetus после публикации в 2005 и 2007 годах двух молекулярно-филогенетических исследований. [12] [13] [14] Род Nisaetus был введен в 1836 году английским натуралистом Брайаном Хоутоном Ходжсоном . [15] Название рода Nisaetus объединяет средневековое латинское nisus для перепелятника с древнегреческим aetos , что означает «орел». Видовой эпитет cirrhatus происходит от латинского cirratus, что означает «кудрявый». [16]
Таксономия широко распространенного изменчивого ястребиного орла сложна и запутанна, и лишь немногие специалисты согласны с тем, является ли вид на самом деле комплексом видов . [17] Гамауф и др. (2005) проанализировали данные цитохрома b мтДНК и последовательности контрольных областей значительного количества особей хохлатого ястребиного орла и некоторых его родственников. Несмотря на большую выборку, даже самая заметная дихотомия — между группами с хохлатым и без хохлатым орлом — не была так хорошо решена, как можно было бы ожидать. [17] По крайней мере одно широко признанное генетическое исследование привело к недавнему пересмотру признания нового вида, поскольку орёл-ястреб Флорес традиционно рассматривался как подвид изменчивого ястребиного орла, но теперь его часто рассматривают как отдельный вид, N. floris . [18] Орлы-ястреб Флорес и изменчивые ястребиные орлы считаются родственными видами. [19] Три таксона малых островов ( N. c. andamanensis , N. c. vanheurni и N. floris ) в целом представляют собой монофилетические линии. Их размещение еще более неопределенно, при этом N. floris, по-видимому, является очень древней линией. Два других, по-видимому, определенно происходят от N. c. limnaeetus . Последний таксон имеет запутанную филогению . Существуют различные линии, которые, по-видимому, нестабильны в пространстве и времени, лучше всего описываются как политомия , из которой происходят похожие островные таксоны. [17] [19] Очевидно, что N. c. limnaeetus не представляет собой монофилетическую линию. Ни биологическая, ни филогенетическая концепция вида , ни филогенетическая систематика не могут быть применены для удовлетворения. Группа с гребнем, по-видимому, близка к тому, чтобы стать отдельным видом. Островные таксоны, происходящие от N. c. limnaeetus , по-видимому, подверглись эффектам основателя , что ограничило их генетическое разнообразие. В континентальной популяции генетическое разнообразие значительно, а эволюционная модель двух изученных генов не совпала, и происхождение образцов не показало четких структур. Таким образом, N. c. limnaeetus лучше всего рассматривать как метапопуляцию . [17]
Gamauf et al. (2005) поэтому предполагают, что островные таксоны, которые, очевидно, находятся под более высоким риском вымирания , считаются эволюционно значимыми единицами для сохранения независимо от их систематического статуса. Этот случай также демонстрирует, что слишком жесткая интерпретация кладистики и стремление к монофилетическим таксонам, а также универсальное применение концепции одного вида ко всем птицам подорвут правильное понимание эволюционных отношений. Было бы даже не немыслимо найти материковые линии, которые бы тесно группировались с западными островными таксонами, если бы в исходной популяции произошел небольшой генетический дрейф . тем не менее, расхождение линий этого вида, по-видимому, произошло слишком недавно, чтобы присвоить им статус вида, по сравнению с уровнем генетической дивергенции, при котором клады обычно считаются отдельными видами. [17] N. c. limnaeetus, насколько можно судить с достаточной уверенностью, является базальным пулом линий в группе безгребневых, которая, несмотря на то, что не является монофилетической, должна считаться действительным таксоном, пока возможен поток генов через ее ареал. Кроме того, поскольку древняя ДНК из музейных образцов использовалась широко, необходимо рассмотреть возможность существования призрачных линий . Если предположить, что все или большинство древних линий все еще существуют сегодня, должна была произойти значительная рекомбинация , поскольку филогении двух генов не очень согласуются, что указывает на здоровый уровень потока генов. Остается ли это верным сегодня, еще предстоит определить. [17]
В изменчивом орле-ястребе существуют две различные группы: одна с гребнями и одна без или с едва заметными гребнями. Исследование 2020 года показало, что репродуктивная изоляция между двумя группами была слабой, и рекомендовало рассматривать эти две группы как конспецифичные . [20] Для некоторых популяций существуют темные морфы . [21]
Изменчивая группа ястреб-орел
Безгребневая изменчивая группа ястребов-орлов
Изменчивый ястреб-орел — довольно крупный, но стройный орел. Он находится примерно в середине размеров среди ныне принятых видов рода Nisaetus . Как и у большинства хищных птиц, самки крупнее самцов со средней разницей в размерах в 7%, но индивидуально она может варьироваться до 18-22%, при этом островные расы, по-видимому, считаются в среднем менее диморфными. Размер довольно изменчив, и в прошлом сообщалось, что общая длина варьируется от 51 до 82 см (от 20 до 32 дюймов), а размах крыльев — от 100 до 160 см (от 39 до 63 дюймов), однако эти цифры, по-видимому, включают гораздо более массивных ястребов-орлов с Флореса , которые в настоящее время считаются их отдельным видом современными властями. [3] [26] Тем не менее, общая длина до 77 см (30 дюймов) была указана для N. c. limnaeetus в Непале . [27] Али и Рипли (1978) оценили эти средние общие длины для следующих подвидов: N. c. cirrhatus в 72 см (28 дюймов), N. c. limnaeetus в 70 см (28 дюймов) и N. c. andamanensis в 61 см (24 дюйма). [23] Легге (1880) измерил длину шри-ланкийских изменчивых ястребов ( N. c. ceylanensis ) без учета клюва как 55–60 см (22–24 дюйма). [22] Средняя длина птиц с Филиппин ( N. c. limnaeetus ) была измерена как 58,4 см (23,0 дюйма) у самцов и 64,9 см (25,6 дюйма) у самок. [28] Вес этого вида, как сообщается, составляет от 1,2 до 1,9 кг (от 2,6 до 4,2 фунта), но источник этого неясен, и он, вероятно, недооценивает вариации размеров, которые, как известно, встречаются у этого вида. [5] [26] [29] Единственные точные данные о массе тела, известные для этого вида, получены на основе данных филиппинской популяции, где средний вес самцов составляет 1,36 кг (3,0 фунта), а самок — 1,6 кг (3,5 фунта), но они могут весить более 1,81 кг (4,0 фунта). [28] [30]
Взрослые изменчивые орлы-ястребы, как правило, темно-коричневые сверху и смелые полосы снизу с сильным клювом, разного размера, часто висячим гребнем или без гребня, довольно короткими крыльями, довольно длинным, тонкополосчатым хвостом и длинными оперенными ногами. Этот вид имеет тенденцию садиться прямо и может садиться в разных местах от несколько уединенных пятен до также довольно открытых областей. [3] [5] Когда они сидят, их крылья достигают только около одной трети или половины хвоста. Взрослые особи бледной морфы в основном темно-коричневые сверху с очень слабыми более светлыми краями, которые обычно заметны только на кроющих крыла. У них, как правило, равномерно черные полосы и несколько рыжеватые голова и шея с черноватым гребнем (если есть). Хвост, как правило, более бледно-коричневый, чем спина, с тонким беловатым кончиком, широкой черноватой субтерминальной полосой (как беловатый кончик, так и субтерминальная полоса также видны с нижней стороны хвоста) и 3-4 более узкими, коричневыми и часто довольно неясными полосами. На нижней стороне бледной морфы орла-ястреба основной цвет от белого до желтовато-коричневого, на который наложены яркие черные или темно-коричневые полосы; полосы, как правило, более тонкие на животе, но более заметные на ногах. Помимо типичной бледной морфы, некоторые подвиды, но особенно N. c. liminaeetus, как правило, имеют еще одну промежуточную и темную морфу. Промежуточная морфа несколько похожа на взрослых особей бледной морфы, но она сильно серо-коричневая снизу с небольшим или отсутствующим более бледным основным цветом и более неясными полосами, при этом область от живота вниз до криссума обычно не имеет рисунка. Между тем, взрослая особь темной морфы может варьироваться от полностью темно-шоколадно-коричневого до почти чисто черного цвета с изменчивыми коричневыми краями, которые смягчаются только сероватой внутренней половиной хвоста, а также некоторыми серыми полосами на хвосте. [3] [5] Большинство молодых особей изменчивых орлов-ястребов имеют темно-коричневую верхнюю часть, но с гораздо более заметными белыми краями на спине и крыльях, чем у взрослых, в некоторых случаях срединные кроющие перья в основном белые, а большие и даже малые кроющие перья в основном покрыты белой чешуей. У молодой особи светло-коричневый хвост примерно с семью тонкими темными полосами и беловатым кончиком. Голова молодого орла-ястреба варьируется от желтовато-коричневого цвета с черным хохолком с белым кончиком (как в случае с полуостровной Индией и Шри-Ланкой) до полностью белого цвета, но почти всегда молодые птицы пятнистые и испещрены черными или темно-коричневыми полосами вокруг задней части темени и затылка. Как и голова, нижние части тела изменчивы, у молодых особей в большей части Индии и Шри-Ланки на груди видны тонкие коричневые полосы или небольшие пятна, с неясными рыжевато-коричневыми полосами на бедрах, ногах и хребте. Молодые особи в других местах часто почти все чисто-белые снизу. К тому времени, когда молодые орлы-ястребы достигают 2-го или 3-го года, они, как правило, показывают меньше белого сверху и больше коричневого или черного снизу. Их хвост начинает линять, напоминая таковой у взрослых на 3-м году, но на 2-м году у N. c. limnaeetus(или по крайней мере на Филиппинах). Изменчивые орлы-ястребы могут попытаться размножаться в возрасте 3 лет, но полное взрослое оперение достигается только на 4-м году. [3] [5] [30] У взрослых особей глаза от желтого до оранжево-желтого цвета, в то время как у молодых особей они серо-коричневые или бледно-зеленоватые. У взрослых особей восковица серая или бледно-зеленоватая, а у молодых особей восковица тускло-сероватая, в то время как у всех возрастов желтые ноги. [3]
В полете изменчивый ястреб-орёл — крупный хищник с выдающейся головой, довольно короткими округлыми и широкими крыльями, длинным квадратным или округлым хвостом, но имеет несколько более тонкие крылья и более прямые задние края, чем симпатрические виды ястреб-орлов. Вид имеет тенденцию летать быстрым ловким полетом, демонстрируя мощные неглубокие взмахи, перемежающиеся скольжением на плоских или изогнутых крыльях с их запястьями далеко вперед (выше уровня клюва) и маховыми перьями, отведенными назад. При парении крылья мягко опускаются или иногда держатся на одном уровне, с запястьями снова далеко вперед. У взрослых особей бледной морфы в полете их рука в полете может быть различной: от темно-коричневато-охристой (как в полуостровной Индии) до гораздо более бледной охристой или беловатой. На маховых перьях область от кончиков крыльев, простирающаяся до первостепенных и второстепенных перьев, часто имеет черноватые полосы, образующие рваные линии от запястий до задних подмышечных с различными другими темными отметинами в других местах. Взрослые промежуточные морфы ястребов имеют похожие маховые перья, но имеют серо-коричневые нижние части с менее отчетливым, контрастным нижним рисунком. Между тем, как у молодых, так и у взрослых темных морф черновато-коричневый цвет тела распространяется на руку, но основание их хвоста, их первостепенные и, в меньшей степени, их второстепенные гораздо более бледные, контрастные серые с полосами, похожими на другие изменчивые ястребов-орлов. Типичные молодые особи показывают большие области беловатых полос или пятен, видимых сверху в полете. Молодые особи из большей части Индии и Шри-Ланки показывают обширные более темные рыжевато-коричневые, но неясные полосы сверху и снизу, в то время как другие расы намного белее. Как и у взрослых особей, у молодых особей кончики маховых перьев темные, а большие кроющие перья образуют тонкие неровные диагональные полосы, но полоски, как правило, тоньше. [3] [31]
Изменчивый ястреб-орел часто в основном молчалив, но в сезон размножения он может охотно кричать, как со своего насеста, так и на крыле. Как и у многих дневных хищников, их крики представляют собой форму пронзительного крика. Пронзительный звон и громкий крик изменчивого ястреб-орел по-разному описываются в виде йип-йип-йип-йип , восходящего квип-квип-квип-кви-а и пронзительного клее-леев (для птиц с Зондских островов ). Восходящие кри-кри-кри-кри-кри-а и криии-крит с большим ударением на удлиненном первом слоге похожи. У западных птиц из Индии и Шри-Ланки крик немного отличается ки-ки-ки-ки-ки-ки-ки-ки , начинающийся коротко, нарастающий в крещендо и заканчивающийся долгим, протяжным криком. В северной Индии и Малайзии крики этого вида по-разному сравнивали с криками большого кроншнепа ( Numenius arquatus ) и хохлатого змееяда ( Spilornis cheela ). [3] [5] [32]
Изменчивый ястреб-орёл почти всегда является самым обычным и/или наиболее широко распространённым видом Nisaetus в любом месте их ареала. Их распространение перекрывается со всем распространением (недавно признанного) ястреб-орла Легга ( N. kelaarti ), большей частью ареала яванского ( N. bartelsi ), орла Блайта ( N. alboniger ) и орла Уоллеса ( N. nanus ) и частично перекрывается с ареалами горного ястреб-орла ( N. nipalensis ), филиппинского ястреб-орла ( N. philippinus ) (на Миндоро и, возможно, Палаване ) и орла-ястреба Пинскера ( N. pinskeri ) (на Минданао ). Только два вида рода Nisaetus находятся за пределами нормального распространения изменчивого ястребиного орла (включая их собственный бывший подвид, ястребиного орла Флорес ). [1] В ареале большинства других видов Nisaetus (например, на островах или материковой части Юго-Восточной Азии ) изменчивый ястребиный орёл, скорее всего, будет почти без гребня. Другие виды, как правило, имеют пропорционально более широкие крылья с более выпуклыми второстепенными перьями, относительно более короткие хвосты и, у взрослых особей, более полосатую нижнюю часть тела и уникальные рисунки на хвосте. Окрас взрослых особей может варьироваться от несколько отличающихся до ярко выраженных (особенно у черно-белого ястребиного орла Блайта). Молодых особей, как правило, сложнее отличить, но обычно у большинства других Nisaetus меньше белых пятен, чем у соответствующих изменчивых ястребиных орлов, а изменчивый имеет тенденцию показывать немного более сильную V во время полета. Горный ястреб-орел, ястреб-орел Флорес (который является единственным ястребом-орлом в своем небольшом островном ареале) и ястреб-орел Легга, в порядке уменьшения размера, все крупнее и массивнее изменчивого ястреб-орла, тогда как другие виды Nisaetus в разной степени меньше, особенно ястреб-орел Уоллеса и ястреб-орел Блайта. [3] [33] [34] Поскольку считается, что многие осоеды имитируют более мощных хищников, чтобы защитить себя от хищников, хохлатый осоед ( Pernis ptilorhynchus ) предположительно имитирует общий внешний вид Nisaetus.ястреб-орлы, но имеют заметно меньшую голову и более длинные и узкие крылья, чем изменчивые ястреб-орлы. Взрослые хохлатые осоеды полосатые, но молодые особи полосатые, как и изменчивые ястреб-орлы, однако, если хорошо присмотреться, осоеды обычно выглядят гораздо более однотонно оранжево-охристыми в качестве основного цвета, а не беловатыми снизу. Полетные действия осоедов также различимы, с более роботизированным равномерным взмахом во время полета. [3] [33] [35] Молодые хохлатые змееяды , которых вряд ли можно спутать с изменчивыми, кроме как на расстоянии и в полете, кажутся более коренастыми и менее поджарыми с большей головой, немного более длинными крыльями и существенно более коротким хвостом с меньшим количеством полос (эти различия в пропорциях, как правило, применимы к различным видам островных змееядов, которые также могут встречаться с изменчивыми ястребами-орлами). Молодые орлы с рыжим брюхом ( Lophotriorchis kienerii ) гораздо меньше и компактнее, с относительно более длинными крыльями и более коротким хвостом. Молодые орлы с рыжим брюхом по сравнению с молодыми изменчивыми обычно более чисто белые снизу, что сильнее контрастирует с их редкими черноватыми полосами. Орлов-ястребов темной морфы изменчивых можно спутать с похожим по размеру, но еще более стройным черным орлом ( Ictinaetus malaiensis ). Однако последний имеет гораздо более длинные крылья с отчетливо зажатыми основаниями, равномерно темным хвостом и имеет небольшие светлые основания перьев только на маховых перьях. Также темную морфу можно отличить от темной морфы орлов-карликов ( Hieraeetus pennatus ) тем, что последние гораздо меньше, имеют гораздо более короткий хвост и относительно более длинные и прямоугольные крылья. Темные морфы орлов-карликов также имеют серо-коричневый или коричный окрас снизу на хвосте и бледные клинья на нижней стороне маховых перьев. [3] [5] [31] [33]
Обширный ареал изменчивого орла-ястреба включает большую часть индийского субконтинента и юго-восточной Азии . Их распространение включает такие страны и области, как Шри-Ланка , предгорья Гималаев ( от Гарвала до Ассама ), южный Непал и Бутан на восток через Мьянму , Бирму , западный Лаос , южный Вьетнам , Камбоджу , Таиланд и полуостровную Малайзию . В Индии они могут быть найдены почти непрерывно от оконечности полуострова на север до Раджастхана , Уттар-Прадеша , Бихара и Одиши . Его островное распространение включает Андаманские острова , Суматру (включая Симелуэ и Ментавай с западной стороны и Риау , Бангку и Белитунг с восточной стороны), Яву , Борнео и западные и южные Филиппины (включая Палаван , Каламианы , Лубанг , Миндоро , Минданао и, по-видимому, недавно Бохол ). Как и большинство тропических хищных птиц, изменчивый ястреб-орел в основном обитает, но отставшие от полуостровной Индии бродили по северо-восточной Бирме и юго-восточному Таиланду, а некоторые записи на Малых Зондских островах ( Бали , Палау и Ломбок ) могут быть от бродяг с Явы. [1] [3] [5] [33] Вид может жить в саваннах , возделываемых землях с деревьями , лесистых водоемах , чайных плантациях , лесных деревнях и даже на окраинах пригородов . За пределами этих часто деградировавших мест обитания они распространяются, как и любой из более цепляющихся за лес Nisaetus , в довольно открытых или менее густых частях нетронутых обширных вечнозеленых (включая тропические дождевые леса ) или лиственных лесов (их лиственные ареалы в основном встречаются в Индии и на Зондских островах ), а также во вторичных порослях и водно-болотных угодьях.. По высоте они могут быть найдены где угодно от уровня моря до 2200 м (7200 футов), но в основном живут ниже 1500 м (4900 футов). [3] [5] [36] [37] Это не редкость в предгорьях Шри-Ланки , но опять же, обычно не превышает 1500 м (4900 футов) высоты там. [38]
Изменчивые орлы-ястребы чувствуют себя как дома в различных лесистых и полуоткрытых местообитаниях. Их физическая форма и стиль полета типичны для лесных хищников в целом и часто сравниваются с чертами настоящих ястребов или Accipiters в частности с более крупными видами, такими как ястребы-тетеревятники . Как и большинство других лесных хищников, изменчивые орлы-ястребы (и виды Nisaetus в целом) имеют длинный хвост, короткие широкие крылья и относительно длинные, но мощные ноги, все из которых обеспечивают большую маневренность и более быстрое время атаки в более густых лесистых охотничьих угодьях, чем другие планы тела хищных птиц. Общее название орлы-ястребы, по-видимому, относится к их схожим адаптациям к настоящим ястребам. [5] [39] Даже по сравнению с изменчивой добычей крупных ястребов-тетеревятников, выбор добычи изменчивыми орлами-ястребами, по-видимому, несколько неразборчив и оппортунистичен. [5] [40] К сожалению, по сравнению с тропическими хищниками из неотропиков и особенно Африки , жизненный цикл хищников из тропической Азии, как правило, довольно плохо изучен, даже в случае легко наблюдаемых хищников, таких как изменчивые ястребиные орлы. [41] [42] Поэтому то, что известно о диетической биологии изменчивых ястребиных орлов, в значительной степени основано на надежных свидетельствах очевидцев и рассказах, фотографических свидетельствах и широкомасштабных обследованиях численности птиц, а не на прямых, обширных исследованиях. [5] Изменчивый ястребиный орёл может демонстрировать небольшое предпочтение птицам в качестве добычи, но также свободно берет различных млекопитающих , рептилий и некоторых других позвоночных , когда им это удобно. [3] [5] Хотя количественного анализа их пищевых привычек было проведено мало, многие из добытых ими предметов добычи относительно малы. С другой стороны, описание Брауном и Амадоном (1986) этого вида как «не очень хищной птицы» не совсем оправдано, поскольку чрезвычайно крупная добыча относительно размера ястреба-орла также может быть легко схвачена. [5] [30] [43] Как и многие тропические лесные хищники, они в первую очередь являются хищниками-засадчиками, которые используют скрывающую листву, чтобы охотиться из укрытий или открытых ветвей с лиственным фоном, быстро набрасываясь, чтобы схватить большую часть своей добычи на земле. Как и ястребы-тетеревятники, изменчивые ястребы-орлы часто охотятся с насеста, что представляет собой короткие, низкие полеты с насеста на насест, перемежаемые короткими паузами, во время которых они высматривают потенциальную добычу. Охота с насеста дает им наибольший успех при охоте на птиц, которых они поймают на деревьях. [3] [5]По крайней мере, было отмечено несколько случаев, когда изменчивые орлы-ястребы выслеживали добычу, а затем бросались на нее прямо из собственного гнезда. [5]
Одним из немногих общих анализов количественных пищевых предпочтений изменчивого орла-ястреба (хотя подробный анализ добычи, включая виды добычи, не был указан) было исследование этого вида в сравнении с пятью другими видами хищных птиц в Махараштре , Индия. Это показало, что они отдавали предпочтение птицам в качестве добычи, при этом почти равное количество птиц, классифицированных как мелкие или крупные, составляло почти половину их рациона на 14 активных территориях. Кроме того, было обнаружено, что их выбор добычи по классу несколько похож на выбор орла Бонелли ( Aquila fasciata ), орла гораздо более открытых и скалистых местообитаний, но изменчивый орёл-ястреб взял самое высокое разнообразие классов добычи среди всех шести изученных хищников и был единственным, кто охотился вблизи густо заросших лесом районов. [44] Основная добыча по классу различалась на Западной Яве , где 62% выбранной добычи были рептилиями, 24% птицами и 12% млекопитающими. [45] В других местах Индии выбор добычи в гнезде показал, какие виды добычи выбирают изменчивые ястреб-орлы, но не было никаких количественных данных или исследований по биомассе добычи. Одно исследование в Гуджарате показало, что в основном добываются несколько довольно мелких видов добычи, таких как индийский хамелеон ( Chamaeleo zeylanicus ), восточная садовая ящерица ( Calotes versicolor ), другие ящерицы, обыкновенная майна ( Acridotheres tristis ), краснобрюхий бульбюль ( Pycnonotus cafer ), другие птицы (включая неопознанных попугаев и дичь ), индийская кустарниковая крыса ( Golunda ellioti ) и пальмовая белка . Идентифицированная добыча будет варьироваться по размеру только от 35 г (1,2 унции) для садовой ящерицы до 117 г (4,1 унции) для майны, причем мелкие ящерицы и хамелеоны, как сообщается, являются наиболее часто доставляемой добычей. [5] [46] [47] В национальном парке Мудумалай только три типа добычи были указаны для родов, которые состояли из черной иволги ( Orolus xanthornus ), обыкновенной бронзоспинной змеи ( Dendrelaphis tristis ) и неопознанной гигантской белки . [5] Не все гнезда имеют относительно мелкую добычу, так как в одном гнезде в северной Индии был обнаружен состав добычи из красной джунглевой курицы ( Gallus gallus ), крупных дятлов , таких как огненноспинные дятлы , и более крупных попугаев . [5]Наряду с различными джунглевыми птицами и выведенными из них домашними курами , практически любая дичь, по- видимому, является почти идеальной добычей для изменчивых ястребов-орлов, и известно, что несколько видов, включая павлина , кустарникового перепела , шпорцевую куропатку и франколинов , являются объектами охоты, как на молодых, так и на взрослых особей. [3] [5] [30] Многие другие птицы с частично наземными привычками, по-видимому, добываются довольно широко, включая различных голубей и горлиц , пастушков и других водоплавающих птиц . [45] [48] [49] [50] [51] [52]
Верхний предел размера добычи изменчивого орла-ястреба, по-видимому, довольно жидкий, и этот вид вполне равен различным другим орлам-карликам в совершении смелых атак на добычу своего размера или больше. [5] [43] Многие из млекопитающих, на которых, как сообщается, охотятся изменчивые орлы-ястребы, довольно велики. Добычей среди млекопитающих, пойманной во взрослом возрасте, были зайцы-беляки ( Lepus hispidus ) со средним расчетным весом 2,35 кг (5,2 фунта), индийский заяц ( Lepus nigricollis ) со средним весом 2,7 кг (6,0 фунта), индийская летучая лисица ( Pteropus giganteus ) 1,3 кг (2,9 фунта) и почти все виды гигантских белок , вес которых может варьироваться от 1,1 до 3 кг (2,4 и 6,6 фунта). [5] [43] [53] [54] Еще более впечатляющие отчеты и фотографии показывают, что изменчивый ястреб-орел может охотиться и убивать взрослых млекопитающих с грозной защитой, таких как кошачьи и приматы , хотя нельзя исключать, что они обычно нападают на слабых или раненых особей, а не на здоровых. Кроме того, большинство отчетов о нападениях на обезьян Старого Света показывают, что молодые особи являются наиболее уязвимыми членами их стаи для атак ястреб-орлов. Случаи либо подтвержденного, либо вероятного, либо потенциального хищничества были зарегистрированы на северной свинохвостой макаке ( Macaca leonina ), макаке-крабоеде ( Macaca fascicularis ), макаке-токе ( Macaca sinica ) и львинохвостой макаке ( Macaca silenus ), включая особи, потенциально весящие до 6 кг (13 фунтов). [43] [55] [56] [57] Случай хищничества был сфотографирован изменчивым ястребом-орлом на предположительно 1,9 кг (4,2 фунта) молодой полосатый лангур ( Presbytis femoralis ), в то время как возможные случаи хищничества были зарегистрированы на молодых особей других лангуров , а также дополнительных более крупных приматов, таких как гиббоны и носачи ( Nasalis larvatus ). [43] [58] [59] [60] [61] [62] Хотя их отношения хищник-жертва еще более туманны, известно, что своеобразные, более мелкие, но ядовитые ночные приматы, известные как медленные лори, также становятся жертвами изменчивых ястребов-орлов. [63] [64]Существует несколько сообщений о хищничестве изменчивых ястребов-орлов на домашних кошках ( Felis catus ), хотя в основном это были котята, в дополнение к случаю, когда крупная взрослая камышовая кошка ( Felis chaus ), с предполагаемым средним весом 7,3 кг (16 фунтов), была атакована и убита одним из этих ястребов-орлов. [5] [43] [65] По-видимому, изменчивый ястреб-орёл также считается хищником детенышей индийских газелей ( Gazella bennetti ). [66] Взрослые особи крупных варанов нескольких видов также могут быть включены в спектр их добычи. [5] [67] Убийства птиц включают взрослого индийского павлина ( Pavo cristatus ), предполагаемый вес которого составляет до 4 кг (8,8 фунтов), и этот вид считается угрозой также для похожего зеленого павлина ( Pavo muticus ). [43] [68] [69] Были зарегистрированы попытки нападения как на взрослых особей гигантского ибиса весом 4,2 кг (9,3 фунта), так и на молодых особей гигантского ибиса ( Thaumatibis gigantea ), но все известные нападения оказались безуспешными. [70] Также сообщалось о случаях поедания туш различных оленей и обезьян ; в одном случае было снято, как орел-ястреб гонялся за взрослой желтогорлой куницей ( Martes flavigula ) от туши. [71] [72] Изменчивые орлы-ястребы также наблюдали за охотой на восточных пестрых птиц-носорогов ( Anthracoceros albirostris ). [73]
Выбор среды обитания и общее распространение изменчивого орла-ястреба в значительной степени совпадают с другими крупными хищниками, такими как хохлатый змееяд и хохлатый осоед , по-видимому, эти три вида в значительной степени терпимы и неагрессивны по отношению друг к другу, что, возможно, удивительно, учитывая в остальном агрессивные привычки орлов-ястребов. Неудивительно, что эти виды имеют довольно противоречивые экологические ниши , особенно с точки зрения их пищевых привычек. [5] Хотя гнездовые хищники, вероятно, многочисленны, родительские изменчивые орлы-ястребы, вероятно, агрессивно вытесняют большинство потенциальных угроз. Подтвержденных сообщений о хищничестве в дикой природе не известно, и вид часто, вероятно, выполняет роль высшего хищника . [5] Они, по-видимому, способны выживать рядом со своими более крупными собратьями, такими как горные ястреб-орлы и ястреб-орлы Легга, сосредоточившись больше на рептилиях и птицах, а не на добыче млекопитающих, которую, вероятно, предпочитают более крупные виды (а также, возможно, сосредоточившись в первую очередь на более мелком классе добычи), хотя он несколько более приспосабливается к среде обитания, чем оба других вида. [5] [74] Они также обитают рядом с гораздо более крупным филиппинским орлом ( Pithecophaga jefferyi ) и, вероятно, также будут брать более мелкую добычу и избегать прямых встреч с гораздо менее многочисленным гигантским орлом. [28] В свою очередь, изменчивые ястреб-орлы, вероятно, избегают встреч с более мелкими лесными хищниками, такими как другие, более мелкие виды Nisaetus , которые часто немного меньше сосредоточены на птицах, чем изменчивые, и ястребы Accipiter , которые все в основном питаются довольно мелкими классами добычи. [5] [28] [75] По-видимому, орлы-ястребки считаются вероятными хищниками (для птенцов?) немного меньших индийских подорликов ( Clanga hastata ). [76] Однако, напротив, был зарегистрирован один случай хищничества в неволе, когда полосатый филин ( Bubo sumatranus ), который встречается в дикой природе вместе с орлами-ястребами в Юго-Восточной Азии , убил орла-ястребка в вольере. [77]
Изменчивый ястреб-орел, как и многие хищные птицы, в основном одиночная птица, но во время размножения остается в определенных парах, которые часто спариваются на всю жизнь. Каждая пара участвует в территориальном представлении на окраинах своего домашнего ареала. Это воздушное представление обычно участвует самец, но иногда самка или оба члена пары участвуют в представлениях, часто начиная с их крыльев и хвоста, выгнутых вверх в преувеличенных позах. Во время представления, взлетая вертикально и пикируя или наклоняясь, если соперничающий ястреб-орел продолжает взаимодействовать с защищающейся особью, они будут лететь друг на друга с «молниеносной скоростью», делая полный поворот-мертвую петлю в воздухе. Они часто громко кричат на протяжении всего представления. [3] [5] [23] Сезон размножения изменчивых ястреб-орлов приходится на период с ноября по май в южной Индии, достигая пика в январе-марте, в то время как в более умеренном климате предгорий Гималаев он больше ограничивается январем-апрелем. Сезон размножения в Индии сопоставим со Шри-Ланкой, но немного более продолжительный в последней стране, продолжаясь иногда до июня. Однако пиковые даты откладывания яиц приходятся на более ранние сроки, около января-февраля, в Шри-Ланке. [3] [30] На экваториальных Больших Зондских островах яйца были зарегистрированы в 8 разных месяцев в любое время с декабря по октябрь, а пик активности обычно приходится на период с февраля по август. По-видимому, наибольший объем отложенных здесь яиц приходится на два отдельных периода, февраль-март и июль-август. Таким образом, сезон размножения более эластичен в районах тропических лесов, но в северной части ареала сезон размножения сосредотачивается вокруг более прохладного сухого сезона . [3] [30] Этот вид строит довольно большое гнездо из палок. Типичные размеры их гнезда составляют от 95 до 105 см (от 37 до 41 дюйма) в поперечнике, в то время как глубина гнезда может варьироваться от 35 до 120 см (от 14 до 47 дюймов) последнее после многократного использования и дополнений. [3] [30] Некоторые гнезда очень большие по сравнению с размерами этих орлов. Одно гнездо достигло диаметра внутри 1,3 м (4 фута 3 дюйма) и окружности 3,45 м (11,3 фута). [5] Активные гнезда выстланы зелеными листьями. Оба члена пары участвуют в строительстве новых гнезд и принимают участие в ремонте. [3] [30] Гнезда часто прочно построены и устойчивы, более чем у других орлов среднего размера, к сильным ветрам и муссонам. [5] Высота гнезда часто составляет от 6 до 50 м (от 20 до 164 футов) в кроне или высокой развилке большого дерева, но обычно не менее 12 м (39 футов) от земли. [3] [30] Высота гнезда на Индийском субконтиненте обычно составляла от 12 до 25 м (от 39 до 82 футов), в среднем 17 м (56 футов) вЗаповедник дикой природы Шулпанешвар и 19 м (62 фута) на Индо-Гангской равнине , и могут быть на самых разных деревьях. [5] Места гнездования часто находятся около ручья или, в противном случае, около оврага с широким обзором, но иногда варьируются от густого леса до отдельных деревьев на окраинах деревни. [3] В пригородных зеленых зонах Сингапура изменчивые орлы-ястребы гнездятся в основном на деревьях альбиции , которые являются одними из самых быстрорастущих и высоких деревьев в этих вторичных лесах. [78] Родители, как правило, позволяют людям приближаться ближе, когда живут поблизости от деревень. [30]
Известно только об одном яйце, отложенном изменчивыми ястребами. Яйцо, как правило, грубое и неблестящее, в основном белое, но редко и слабо крапчатое или пятнистое со светло-красным оттенком. Сообщается, что размеры яиц были измерены у номинантного подвида (выборка из 40) как находящиеся в диапазоне от 65,3 до 73 мм (2,57–2,87 дюйма) в высоту со средним значением 68 мм (2,7 дюйма) и диаметром от 49,9 до 53,3 мм (1,96–2,10 дюйма) со средним значением 52 мм (2,0 дюйма). В подвиде N. c. ceylanensis выборка из 24 яиц в среднем имела размеры 61,3 мм × 49,8 мм (2,41 дюйма × 1,96 дюйма). У N. c. limnaeetus из северной Индии, 18 яиц имели средний размер 69,8 мм × 51,6 мм (2,75 дюйма × 2,03 дюйма). У того же подвида яйца с Явы и Борнео имели высоту от 61 до 68,8 мм (2,40–2,71 дюйма) и диаметр от 50 до 54 мм (2,0–2,1 дюйма). У подвида N. c. andamanensis средний размер, как сообщается, составлял 62,2 мм × 50,1 мм (2,45 дюйма × 1,97 дюйма), но размер выборки неизвестен. [30] По-видимому, насиживает только самка, в течение периода, оцениваемого в 40 дней. [3] [30] После того, как птенец вылупится, самка будет интенсивно высиживать яйца в течение примерно 25 дней. [5] Было обнаружено, что индийский птенец весил 300 г (11 унций) в возрасте 14 дней и вырос до 450 г (16 унций) к 20 дням, развив словарь пискливых нот для выражения голода и тревоги. Орленок может прихорашиваться, больше стоять и хлопать крыльями к 4–5 неделям, а также его может поощрять есть его мать, однако потребление одного продукта питания может занять до 6 часов в этот момент. [5] [30] В возрасте 35 дней птенец может постепенно меньше высиживаться, а рост перьев и размера тела ускоряется. В течение пары недель добыча доставляется (часто обоими родителями на этой стадии) на близлежащие ветки, а не прямо в гнездо, при этом родители кричат по мере приближения, по-видимому, побуждая молодого орленка рискнуть покинуть гнездо. [5] [30] К 52 дням орленок полностью вырастает, но не оперяется до примерно 60–68 дней. [3] [5] Общая продолжительность гнездования в Индии составила 81 день. [5] Однако в Западной Яве общая продолжительность цикла размножения составила около 112 дней . [45]
Изменчивый ястреб-орел, по-видимому, занимает более 13 миллионов квадратных километров по всему ареалу. В среднем только 1 пара на каждые 1200 км (750 миль) его распространения может составить пятизначную численность популяции, но их плотность, вероятно, гораздо выше. [1] [3] Этот вид является исключительно адаптивным не только по стандартам своего рода, но и по стандартам своего подсемейства . В то время как вырубка лесов истощила популяции его собратьев по виду Nisaetus , в результате чего четыре были классифицированы как находящиеся под угрозой исчезновения виды , изменчивый ястреб-орел, как было показано, является удивительно устойчивым к вырубке и деградации среды обитания. Эта тенденция, сохраняющаяся в популяции или даже увеличивающаяся, в то время как другие виды ястреб-орлов сокращаются, была зарегистрирована на Индийском субконтиненте , в Малайзии , на Яве и на Филиппинах , а также в других местах Юго-Восточной Азии. [28] [79] [80] [81] [82] На Яве изменчивый ястреб-орел, как было обнаружено, сохранился во всех семи типах местообитаний, доступных на островах, тогда как яванский ястреб-орел был ограничен только четырьмя типами местообитаний: более глубокими, первичными лесными районами. [36] Однако их приспособляемость может быть переоценена, и этому виду требуются высокие деревья (хотя вторичный лес приемлем), соответствующий состав среды обитания и обширные популяции добычи для процветания. Вполне вероятно, что они могут сохраняться в большинстве видов высококачественного лесного хозяйства и урбанизации , но полная вырубка лесов является единственной серьезной угрозой для этого вида. [3] [5] Более второстепенной проблемой, но потенциально истощающей популяции, по крайней мере в Индии, является то, что он не редко охотится на кур (особенно во время размножения, когда такой легкой добыче трудно противостоять), что, в свою очередь, привело к тому, что изменчивые ястреб-орлы подвергаются местному преследованию. [5]