Иридовые ( / ɪ r ɪ ˈ d eɪ s i ˌ aɪ , -s iː ˌ iː / ) — семейство растений отряда Спаржи , получившее свое название от ирисов . Он имеет почти глобальное распространение: 69 признанных родов, в общей сложности c. 2500 видов. [2] [3] [4] Он включает в себя ряд экономически важных культурных растений, таких как виды фрезии , гладиолусы и крокусы , а также урожай шафрана .
Члены этого семейства — многолетние растения с луковицей , клубнелуковицей или корневищем . Растения растут прямо, листья обычно травянистые, с резкой центральной складкой. Некоторыми примерами членов этого семейства являются синий флаг и желтый флаг .
Фамилия происходит от рода Ирис , крупнейшего и самого известного рода семейства в Европе. Этот род датируется 1753 годом, когда он был выведен шведским ботаником Карлом Линнеем . Его название происходит от греческой богини Ирис, которая доставляла послания с Олимпа на землю по радуге, цвета которой Линней видел в разноцветных лепестках многих видов.
В настоящее время Iridaceae относят к отряду Asparagales , но традиционно относят к Liliales . [5] [6] Ранее Iridaceae делили на четыре подсемейства, но результаты филогенетического анализа показали, что можно выделить еще три. [7] [5] [6] Эти различия в описании являются результатом гомопластических признаков, включая асимметричные клубнелуковицы , деревянистое покрытие клубнелуковицы, исключение сосудистых следов во время развития семяпочки и край листа . [5] [8] Анализ молекулярных часов подтвердил первоначальный кладогенез в Антарктиде - Австралазии 82 млн лет назад от предка Doryanthaceae . [5] [9] Распределение подсемейств Iridaceae считается филогенетически структурированным, при этом все неотропические виды принадлежат к одному подсемейству, Irdoideae . [8]
Подсемейство Crocoideae — одно из основных подсемейств семейства Iridaceae. Содержит множество родов, в том числе Afrocrocus , Babiana , Chasmanthe , Crocosmia , Crocus , Cyanixia , Devia , Dierama , Duthiastrum , Freesia , Geissorhiza , Gladiolus , Hesperantha , Ixia , Lapeirousia , Melasphaerula , Micranthus , Pillansia , Romulea , Sparaxis , Саванносифон , Сирингода , Thereianthus , Tritonia , Tritoniopsis , Xenoscapa и Watsonia . В основном они из Африки, но включают членов из Европы и Азии. Корневище обычно представляет собой клубнелуковицу, у них есть цветки, иногда пахнущие, собранные в соцветие и содержащие шесть листочков околоцветника. Нектар вырабатывается в основном в основании цветка из желез завязи, где цветок образует трубчатый конец. У некоторых видов такого конца нет и растение дает пыльцу только насекомым-опылителям. Представители этого подсемейства имеют листья мечевидной формы, типичные для Iridaceae.
Подсемейство Isophydoideae монотипно и содержит только Isophys из Тасмании. [5] Это единственный представитель семейства с верхней завязью, у него растет одиночный звездообразный цветок от желтого до коричневатого цвета. [7] Это также сестра всех других существующих таксонов Iridaceae, расходящихся 66 млн лет назад. [5]
Подсемейство Nivenioideae включало шесть родов из Южной Африки, Австралии и Мадагаскара, включая основные роды и только настоящие кустарники семейства ( Klattia , Nivenia и Witsenia ). [7] При филогенетическом анализе подсемейство Crocoideae всегда обнаруживается вложенным в Nivenioideae, что приводит к тому, что оно не является монофилетическим таксоном. [5] Пересмотренное описание этих групп привело к описанию Aristea , Geosiris и Patersonia , каждое как отдельные подсемейства, сохранив ядро, монофилетическое Nivenioideae. [5] В настоящее время его называют вечнозелеными кустарниками с вторичным утолщением однодольного типа , семенами щитовидной формы и парными рипидиями , имеющими только один-два цветка в каждой грозди. [5]
Подсемейство Iridoideae имеет самое широкое географическое распространение и делится на четыре трибы и один сестринский род: Irideae , Sisyrichieae , Trimezieae , Tigridieae и Diplarreneae. [5] Iridoideae отличается от других подсемейств наличием очень недолговечных цветков, нектарников на околоцветнике и длинных ветвей . [7] За исключением Irideae , в ходе эволюции нефтедобывающих трихом , называемых элаиофорами , были приобретены и потеряны в каждом из племен, привлекающих масличных пчел . [10] [11] [7] [12] Род Diplarreneae является сестринским по отношению к остальной части подсемейства и уникален для Iridoideae тем, что имеет зигоморфные цветки и тычинки неравной высоты. [5] Irideae представляет часть подсемейства Старого Света , но включает несколько родов, которые разнообразны в Северной Америке, такие как Iris . [7] Их можно отличить по наличию уплощенных пыльников , прижатых к столбику , лепестковидных гребней и склеренхимной ткани по краям листьев. [7] [5] Sisyrichieae отличается длинными ветвями , которые могут переплетаться с тычинками , частично сросшимися нитями и отсутствием кристаллов оксалоацетата в листьях. [7] [13] [5] Trimeziaee — самое маленькое племя, насчитывающее от двух до четырех родов, отличающееся наличием крупных корневищ или клубнелуковиц , а не луковиц , а также утолщенной средней жилкой . [7] [5] [14] [15] [8] Некоторые виды с орнаментированными или ирисоподобными цветками также обладают специализированным методом переноса пыльцы на тяжелых опылителей с откидными лепестками. [16] Tigridieae отличаются большим луковичным корневищем и складчатыми листопадными листьями. [7] [5] Количество родов и возможность различения их по морфологии обсуждаются. [17]
Представители Iridaceae встречаются в самых разных средах обитания. Gladiolus gueinzii встречается на берегу моря чуть выше отметки прилива, в пределах досягаемости брызг. Большинство видов приспособлено к сезонному климату с выраженным засушливым или холодным периодом, неблагоприятным для роста растений и во время которого растения находятся в состоянии покоя. В результате большинство видов являются листопадными. Вечнозеленые виды обитают в субтропических лесах или саванне, лугах умеренного пояса и вечно влажных финбосах . Некоторые виды растут на болотах или вдоль ручьев, а некоторые даже растут только в брызгах сезонных водопадов.
Члены подсемейств Crocoideae и Nivenioideae впервые начали кладогенез в засушливых условиях Африки, который ускорился для Crocoideae по мере того, как в Южной Африке возник средиземноморский климат . [5] Аналогичный процесс произошел с трибой Tigridieae в Iridoideae после расселения на большие расстояния из Южной в Северную Америку, что привело к высокому уровню эндемизма . [18] [5] В племени Sisyrichieae продолжающееся формирование Анд способствовало движению к более низким высотам вдоль Атлантики . [19]
Надземные части лиственных видов отмирают, когда луковица или клубнелуковица вступают в состояние покоя. Таким образом, растения переживают периоды, неблагоприятные для роста, уходя под землю. Это особенно полезно на лугах и финбосах , которые приспособлены к регулярному сжиганию в засушливый сезон. В это время растения находятся в состоянии покоя, а их луковицы или клубнелуковицы способны пережить жару подземных пожаров. Вельдские пожары очищают поверхность почвы от конкурирующей растительности, а также удобряют ее золой. С приходом первых дождей спящие клубнелуковицы готовы пустить в рост, выпуская цветы и стебли, прежде чем их успеет затмить другая растительность. Многие луговые ириды и финбос лучше всего цветут после пожаров, а некоторые виды финбосов зацветают только в сезон после пожара.
Большинство Iridaceae опыляются перепончатокрылыми , часто одним видом или небольшой группой видов. [20] Эти тесные взаимоотношения, обнаруженные у отдельных видов Iridaceae, особенно у гладиолусов , послужили вдохновением для описания синдромов опылителей . [21] К опылителям относятся различные виды одиночных пчел , а также нектарницы , длиннохоботные мухи (такие как Moegistorhynchus longirostris ), [22] бабочки и ночные мотыльки . [7] Изначально цветки были зигоморфными , как у Crocoideae , с контрастными местами нектарника для опылителей. [23] Цветы могут преподносить посетителям нектар и пыльцу в качестве вознаграждения, но некоторые виды могут предлагать только нектар, например, Gladious и Watsonia . [4] Виды Ferrariia производят гнилостный запах, цветочные чашечки и темный пестрый околоцветник, чтобы привлечь двукрылых. [24] Члены Iridoideae и Nivenioideae имеют радиально -симметричные трубчатые цветы, которые выделяют большое количество нектара. Эта новая морфология обеспечила дополнительную сложность цветков и быструю эволюцию отношений опылителей, а также появление новых отношений в течение 5 видов. [20] New World Iridoideae представляют собой одну из крупнейших клад , предлагающих масло опылителям, начиная от принудительного опыления с использованием шарнирных лепестков и заканчивая частыми неудачами в опылении. [12] Большая часть изменчивости цветков происходит между подсемействами, включая структуру соцветия , то есть рипидию , метелку или колос , и продолжительность жизни цветка, то есть от одного до пяти дней. [20] [7] У некоторых представителей трибы Irideae цветки функционируют как мерантии или развиваются как три отдельные зигоморфные единицы, которые опылители посещают индивидуально. [4]
В семействе выделено 69 родов, всего описано 2597 видов. [3] Афротропическая область , и в частности Южная Африка , имеют наибольшее разнообразие родов. [25]