stringtranslate.com

Эремотерий

Eremotherium (от греческого «степь» или «пустынный зверь»: ἔρημος «степь или пустыня» и θηρίον «зверь») — вымерший род гигантских наземных ленивцев из семейства Megatheriidae . Eremotherium обитал на юге Северной Америки, в Центральной Америке и на севере Южной Америки с плиоцена , около 5,3 миллионов лет назад, до конца позднего плейстоцена , около 10 000 лет назад. Eremotherium был одним из крупнейших наземных ленивцев, с размером тела, сопоставимым со слоном, весом около 4–6,5 тонн (4,4–7,2 коротких тонны) и длиной около 6 метров (20 футов), немного больше, чем его близкий родственник Megatherium .

Eremotherium был широко распространен в тропических и субтропических низменностях и обитал там в частично открытых и закрытых ландшафтах, в то время как его близкий родственник Megatherium обитал в более умеренном климате Южной Америки. Характерной чертой Eremotherium было его крепкое телосложение со сравнительно длинными конечностями и передними и задними ногами, особенно у более поздних представителей - по три пальца. Однако череп относительно грациозный, зубы однородные и с высокими коронками . Как и современные ленивцы, Eremotherium был чисто травоядным и, вероятно, был смешанным животным, питавшимся листьями и травами, которые адаптировали его рацион к местной среде и климату. Как и Megatherium, Eremotherium , как предполагается, был способен принимать двуногую позу, чтобы питаться высоко растущими листьями.

Находки Eremotherium обычны и широко распространены: окаменелости находят на севере вплоть до Южной Каролины в Соединенных Штатах и ​​на юге вплоть до Риу-Гранди-ду-Сул в Бразилии, а также было обнаружено множество полных скелетов.

Известны только два валидных вида, Eremotherium laurillardi и E. eomigrans, первый был назван плодовитым датским палеонтологом Петером Лундом в 1842 году на основе зуба молодой особи, который был собран из плейстоценовых отложений в пещерах Лагоа-Санта , Бразилия, вместе с окаменелостями тысяч других представителей мегафауны. Первоначально Лунд назвал его видом его родственника Megatherium , хотя австрийский палеонтолог Франц Шпильман позже создал родовое название Eremotherium, заметив его отличие от других мегатериид.

История и наименование

Таксономическая история Eremotherium в значительной степени связана с его путаницей с Megatherium и наименованием многих дополнительных видов, которые на самом деле являются синонимами E. laurillardi. В течение многих лет были известны ископаемые остатки этого рода, с записями еще с 1823 года, когда коллекционеры ископаемых Дж. П. Скривен и Джозеф К. Хабершам собрали несколько зубов, черепов и фрагментов нижней челюсти, включая почти полный набор нижних челюстей, из отложений четвертичного периода на острове Скидавей , штат Джорджия , в Соединенных Штатах. [1] [2] [3] Однако ископаемые останки не были описаны до 1852 года, когда американский палеонтолог назвал Megatherium mirabile на основе образцов (номера образцов USNM 825-832 + 837), но с тех пор вид был синонимизирован с Eremotherium laurillardi . [1] Первое опубликованное открытие было сделано всего через год после обнаружения M. mirabile , когда части двух зубов, которые также были собраны на острове Скидавей, были отнесены к Megatherium позднее, в 1823 году доктором Сэмюэлем Л. Митчеллом. [4] Еще 20 ископаемых с острова были обнаружены в 1824 году натуралистом Уильямом Купером , включая остатки нижней челюсти, конечностей и зубов, которые сейчас находятся в Лицее естественной истории в Нью-Йорке и которые также были собраны Джозефом К. Хабершемом. [4] [5]

Несколько других открытий из Джорджии и Южной Каролины были описаны как Megatherium на протяжении 1840-х и 1850-х годов, как в 1846 году, когда ученый из Саванны Уильям Б. Ходжсон описал некоторые окаменелости « Megatherium » из Джорджии, которые были подарены Хабершемом, включая части нескольких черепов, в коллекции, которая включала окаменелости нескольких других представителей плейстоценовой мегафауны, таких как мамонты и бизоны . [2] [4] Все они были более подробно описаны Джозефом Лейди в 1855 году, но не все они были отнесены к Eremotherium до конца 20-го века. [2] В 1842 году Ричард Харлан назвал новый вид черепахи Chelonia, Chelonia couperi , на основе предполагаемой бедренной кости, которая была найдена в канале Брансуик в округе Глинн , штат Джорджия, и датирована плейстоценом. [6] Только в 1977 году дальнейший анализ показал, что «бедренная кость» на самом деле была ключицей Eremotherium . [7] Неизвестно, какая публикация была опубликована первой — согласно правилам МКЗН, видовое название первой публикации имело бы приоритет, даже если бы оно было привязано к другому роду — но видовое название E. couperi используется редко, в то время как E. laurillardi используется более широко и принято большим количеством ученых. [1]

Типовые зубы E. laurillardi , изображенные Лундом (1842). A и B принадлежат взрослой особи, а C и D — молодой особи.

Ископаемые останки из Южной Америки были впервые описаны датским палеонтологом и основателем бразильской палеонтологии Петером Вильгельмом Лундом, когда он выделил новый вид Megatherium на основе двух зубов (номер образца ZMUC 1130 и 1131) из Лапа Вермелла, пещеры в долине Рио-де-ла-Вельяс в бразильском штате Минас-Жерайс, под названием Megatherium laurillardi , первый названный вид, теперь отнесенный к Eremotherium . [8] Лунд диагностировал вид на основе размера зубов, которые были всего в четверть размера Megatherium americanum , крупнейшего представителя Megatherium , и он считал, что это было животное размером с тапира. [8] Сегодня считается, что зубы принадлежали молодой особи E. laurillardi , а взрослые особи достигли или превысили размер M. americanum . [9] Двумя годами ранее Лунд уже считал, что зубы, найденные в Лапа Вермелла, относятся к Megatherium americanum из-за их размеров, которые он сопоставил с размерами M. laurillardi в публикации 1842 года. [10] [8] Их также относили к Eremotherium laurillardi . В течение многих лет предполагалось, что голотип E. laurillardi на самом деле произошел от карликового вида Eremotherium, в то время как более крупные окаменелости принадлежали другому отдельному виду, такому как E. rusconii, виду, который был выделен Сэмюэлем Шаубом в 1935 году для гигантских окаменелостей из Венесуэлы, хотя изначально считалось, что это вид Megatherium . [11] [12] Однако эта точка зрения в основном противоречива и утверждает, что, по крайней мере, в позднем плейстоцене в Южной и Северной Америке существовал только один вид, E. laurillardi , у которого был ярко выраженный половой диморфизм . [12] Открытия обширного материала Eremotherium в таких местах, как Нова-Фрибургу в Бразилии и Дейтона-Бич во Флориде, еще раз доказывают, что эти два вида были синонимами и не имели каких-либо существенных различий между популяциями. [12]

Ископаемые останки Eremotherium из Мексики были впервые описаны в 1882 году французским ученым Альфредом Дюжесом , хотя они состояли только из фрагментарной левой бедренной кости, как новый вид южноамериканского Scelidotherium , назвав его S. guanajatense. [13] Бедренная кость была найдена в плейстоценовых отложениях в Гуанахуато , Мексика, но с тех пор ископаемое было утеряно, и вид является синонимом E. laurillardi. [14] Другой вид, который в настоящее время считается действительным, был описан в 1997 году канадским зоологом Херардо Де Юлиисом и французским палеонтологом Пьером-Антуаном Сент-Андреком на основе одной бедренной кости длиной около 39 см из плейстоценовых слоев в Ульоме , Боливия, как Eremotherium sefvei, хотя впервые он был описан в 1915 году как ископаемое Megatherium . [15] [16] Геологический возраст E. sefvei менее определен, его можно отнести только к общему плейстоцену, но он является самым маленьким представителем Eremotherium и всех постмиоценовых мегатериид. [17] [10]

E. eomigrans в NCMNS , изображенный как обитающий в саванне с длиннохвойными соснами .

Два года спустя, в 1999 году, Де Юлиис и бразильский палеонтолог Карлос Картелле выделили еще один вид Eremotherium , который теперь считается действительным, E. eomigrans , на основе частичного скелета, голотипа , который был обнаружен в последних слоях бланкан ( поздний плиоцен ) в Ньюберри , Флорида , США, хотя к нему относили и многие другие окаменелости из этого района. [18] Многие из окаменелостей были изолированы и были извлечены из карстовых воронок, речных каналов, береговых линий и горячих источников, причем немногие образцы представляли собой связанные скелеты. [18] До сих пор последний был найден только в Северной Америке и достиг размера, аналогичного E. laurillardi , но происходит из плиоцена и раннего плейстоцена и имеет пятипалую, или пятипалую, руку в отличие от трехпалых рук Megatherium и E. laurillardi . [18]

Родовое название Eremotherium было введено только в 1948 году Францем Шпильманном, который выделил новый вид E. carolinese в качестве типового вида рода на основе черепа длиной 65 см с нижней челюстью; обе окаменелости были найдены на полуострове Санта-Элена в Эквадоре, а видовое название было дано в честь местной деревни Каролина. [19] Хотя он был типовым видом рода в течение многих лет, с тех пор вид был синонимизирован с E. laurillardi и был заменен им в качестве типового вида. Родовое название Eremotherium образовано от греческих слов ἔρημος (Erēmos «степь», «пустыня») и θηρίον (Thērion «животное») в честь ландшафта на полуострове Санта-Элена, где был обнаружен E. carolinese . [19] В следующем году французский таксономист Роберт Хоффштеттер ввел род Schaubia для Megatherium rusconii Сэмюэля Шауба , потому что он признал его родовое отличие от Megatherium , [20] хотя название рода было занято, поэтому в следующем году он был переименован в Schaubtherium . [21] Только в 1952 году он признал сходство с Eremotherium Шпильмана и сравнил их в синонимы. [22] Другой сомнительный род и вид, Xenocnus cearensis , был назван в 1980 году Карлосом де Паулой Коуту на основе частичной крючкообразной кости (запястной кости), хотя он ошибочно принял ее за астрагал (предплюсневую кость) мегалохинида, которая была найдена в плейстоценовых отложениях в Итапипоке, Бразилия . [23] [24] Паула Коуто даже создала новое подсемейство, Xenocninae, для этого рода, [23] но повторный анализ в 2008 году доказал, что ископаемое принадлежало Eremotherium laurillardi . [24]

Описание

Размер

Скелет Eremotherium laurillardi в Смитсоновском национальном музее естественной истории

Эремотерий был немного больше, чем близкородственный мегатерий по размеру, достигая общей длины 6 метров (20 футов) и высоты 2 метра (6,6 фута) на четвереньках, возможно, до 4 метров (13 футов), когда он вставал на задние лапы, [25] и весил около 3960–6550 килограммов (8730–14440 фунтов). [26] [27] [28] В любом случае, это одно из крупнейших наземных млекопитающих того времени в Америке , наряду с хоботными, которые мигрировали из Евразии . [29] [30] Как наземный ленивец, он имел относительно более короткие и сильные конечности по сравнению с современными древесными ленивцами, а также имел более длинный хвост. [31]

Череп

Череп Eremotherium был большим и массивным, но более легким по сравнению с Megatherium . Полный череп имел длину 65 см и ширину до 33 см в скуловых дугах ; в самой высокой точке он достигал 19 см в высоту. Линия лба была явно прямой и не такой волнистой, как у Megatherium . Носовая кость была укорочена по сравнению с черепом Megatherium , что придавало ему общий вид усеченного конуса. Дополнительные отличия от Megatherium существовали в предчелюстной кости : у Eremotherium она имела общую треугольную форму и была лишь слабо соединена с верхней челюстью, тогда как у Megatherium предчелюстная кость имела четырехугольную форму, а также прочное соединение с верхней челюстью. [1] Затылочная кость полукруглая в заднем виде и наклонена назад в боковом виде. Суставные поверхности как точка прикрепления шейного отдела позвоночника были изогнуты далеко наружу и были относительно больше, чем у древесных ленивцев и многочисленных других наземных ленивцев. Теменные кости имели сильно выгнутую наружу форму, что отчасти было вызвано большой черепной полостью объемом 1600 см³. Сильная скуловая дуга была закрытой, в отличие от современных ленивцев, но, как и у последних, она имела массивный костный вырост, направленный вниз и назад от переднего основания дуги. Кроме того, третий вырост выступал по диагонали вверх. Направленный вниз костный отросток был явно круче, чем у других ленивцев. Глазница была неглубокой и маленькой и немного ниже, чем у мегатерия или современных ленивцев. [32] [33] [34] [35]

Частичная верхняя челюсть Eremotherium laurillardi

Нижняя челюсть была около 55 сантиметров (22 дюйма) в длину, обе половины были соединены прочным симфизом , который выдавался вперед в лопатообразной форме и заканчивался округлой формой. Типичным для всех представителей Megatheriidae был явно изогнутый вниз ход нижнего края тела кости, что было результатом разной длины зубов. У Eremotherium это привело к тому, что нижняя челюсть находилась на 14,5 сантиметра (5,7 дюйма) в глубину под симфизом, на 15 см ниже второго зуба и на 12,5 см ниже четвертого. Толщина изгиба нижнего края нижней челюсти значительно увеличивалась в ходе индивидуального развития, но отношение высоты тела нижней челюсти к длине зубного ряда оставалось в значительной степени таким же. Это заметно отличается от Megatherium , у которого высота нижней челюсти увеличивалась не только в абсолютных величинах, но и относительно по отношению к длине зубного ряда. [36] Тело нижней челюсти также было очень толстым, оставляя мало места для языка. Коронный отросток поднимался до 27 сантиметров (11 дюймов), а суставной отросток был лишь немного ниже. На заднем, нижнем конце находился сильный, четко выемчатый угловой отросток, верхний край которого находился примерно на уровне жевательной плоскости. На переднем крае нижней челюсти имелось сильное подбородочное отверстие . Зубной ряд был типичным для ленивцев, но в отличие от современных представителей он состоял из полностью гомодонтных зубов, что является характерной чертой мегатериев. Каждая ветвь челюсти имела 5 зубов в верхней челюсти и 4 в нижней челюсти, так что в общей сложности у Eremotherium было 18 зубов. Они напоминали коренные зубы и, за исключением переднего, имели четырехугольную форму, обычно добрых 5 сантиметров (2,0 дюйма) в длину у крупных особей и очень высокую коронку ( гипсодонт ) высотой 15 сантиметров (5,9 дюйма). У них не было корней, и они росли в течение всей своей жизни. Эмаль также отсутствовала. Однако на жевательной поверхности обычно образовывались два поперечных, остроконечных гребня, которые помогали измельчать пищу. Весь верхний ряд зубов вырастал до 22 сантиметров (8,7 дюйма) в длину, в то время как нижний достигал до 21 сантиметра (8,3 дюйма). [32] [37] [38] [35]

Посткрания

Известен почти весь поскраниальный скелет. Позвонки имели массивную форму, как на телах позвонков, так и на боковых поперечных отростках . Однако тела позвонков были сжаты по длине, так что хвост казался довольно коротким в целом и в целом не превышал длину отделов нижних конечностей. [39] У него было 7 шейных позвонков . Плечевая кость представляла собой длинную трубку с громоздким нижним суставным концом. Общая длина составляла около 79 сантиметров (31 дюйм). Характерными были отличительные гребневидные прикрепления мышц на среднем стержне. Кости предплечья имели гораздо меньшую длину, при этом спица имела длину около 67 см, а локтевая кость — 57 сантиметров (22 дюйма). [40] [34] Массивной была бедренная кость , которая имела широкое строение, характерное для мегатериев, и была сужена спереди и сзади. Его средняя длина составляла 74 см, самая большая кость, найденная до сих пор, имела длину 89,5 см (35,2 дюйма) и ширину 45,1 см (17,8 дюйма). Третий вертел, выступающая точка прикрепления мышц на стержне, типичная для ксенартранов, отсутствовал у Eremotherium, как и у всех других мегатериев. Большеберцовая кость и малоберцовая кость были сращены только на верхнем конце, а не также на нижнем, как у Megatherium . В этом случае большеберцовая кость стала длиной около 60 см. [39] [34] [41] Передние конечности заканчивались руками с тремя пальцами (от III до V). Две внутренние фаланги (I и II) были сращены с некоторыми элементами запястья , такими как трапеция , чтобы сформировать единое целое, пястно-запястный комплекс (MCC). [42] Таким образом, Eremotherium явно отличается от Megatherium и других близкородственных форм, которые обладали четырехпалыми руками. У Eremotherium пястная кость третьего пальца была самой короткой, длиной 19 см, в то время как пястные кости четвертого и пятого пальцев были почти одинаковой длины, 28 сантиметров (11 дюймов) и 27,5 сантиметров (10,8 дюйма) соответственно. Фаланга ( третья фаланга) третьего и четвертого пальцев имела длинную и остро изогнутую форму, что предполагает соответственно длинные когти. Пятый палец имел только две фаланги, и, следовательно, там не было сформировано когтя. (Исключением является более старая форма E. eomigrans , руки которой, в отличие от других мегатериев, были все еще пятипалыми, с когтями на пальцах I–IV.) [34] [43]Стопа, как и у всех мегатериид, также была трехпалой (с III по V пальцы). Она напоминала руку с чрезвычайно короткой плюсневой костью третьего пальца. Четвертый палец достигал 24 сантиметров (9,4 дюйма), пятый — 21 сантиметра (8,3 дюйма) в длину. [39] Отклоняясь от руки, только средний палец (III) имел три фаланги с конечной фалангой, несущей длинный коготь. Два внешних пальца имели только две фаланги. Такое строение стопы типично для эволюционировавших мегатериев. [44] [45]

Распределение ископаемых

Ископаемые останки Eremotherium были найдены в более чем 130 местах. [46] Самый ранний вид, Eremotherium eomigrans, известен исключительно из Флориды и датируется поздним плиоценом. Eremotherium sefvei известен только по одной бедренной кости, найденной в Боливии, возраст которой неизвестен, в то время как Eremotherium laurillardi известен по многочисленным окаменелостям, охватывающим период с позднего плиоцена до конца плейстоцена. [35] Ареал распространения Eremotherium laurillardi является самым широким среди всех наземных ленивцев и простирается от 30,5° ю.ш. до 40,3° с.ш. Самая северная запись об обнаружении вида находится в Нью-Джерси, что, вероятно, представляет собой расширение его ареала на север во время теплого межледникового периода (вероятно, последнего межледниковья / сангамонского периода ), в то время как самая южная запись об обнаружении рода находится в Риу-Гранди-ду-Сул на самом юге Бразилии. Большинство записей об Eremotherium в Бразилии относятся к Бразильскому межтропическому региону (BIR) на востоке страны, [47] и особенно часто встречаются в отложениях в резервуарах (заполнение небольших углублений, вызванных эрозией). [48] Другие записи об этом роде в Северной Америке к северу от Мексики ограничены побережьем Мексиканского залива и южным атлантическим побережьем , включая Техас , Флориду, Южную Каролину и Джорджию . [49] К концу позднего плейстоцена Eremotherium , вероятно, отсутствовал в Северной Америке к северу от Мексики, хотя он сохранял широкое распространение от Мексики до Бразилии во время своего вымирания. [47] Большинство записей об этом роде в Мексике относятся к южным и средним широтам. [50] Ископаемые останки Eremotherium были найдены в широком диапазоне высот, от уровня моря до более чем 2000 метров (6600 футов). [50]

Палеобиология

Передвижение

Восстановление жизнедеятельности безволосой взрослой и молодой особи Eremotherium (справа) в плейстоценовом бразильском ландшафте, включая также крупных копытных Toxodon и глиптодонтов Panochthus и Glyptotherium

Преимущественно четвероногое передвижение происходило на повернутых внутрь ступнях, при этом весь вес приходился на внешнюю, пятую и, возможно, четвертую фаланги (педолатеральная походка), в результате чего таранная кость подвергалась массивной перестройке. [51] [52] Аналогичным образом, руки были повернуты внутрь, в положении, несколько напоминающем передние ноги похожих когтей Chalicotheriidae , ныне вымершей группы непарнокопытных . [43] Это также предполагает, что передвижение было довольно медленным. Он также не мог выполнять рытье, как это было продемонстрировано для других крупных наземных ленивцев, что также можно увидеть в строении предплечья, так же как манипулирование предметами было сведено к минимуму из-за ограниченной способности пальцев двигаться относительно друг друга. Однако Eremotherium мог вставать на задние лапы и тянуть ветки и прутья руками, например, чтобы дотянуться до листвы высоких деревьев для еды, [39] [53] , а также наносить защитные удары своими длинными когтями. [43] Стояние поддерживалось сильным хвостом, похожим на тот, что до сих пор встречается у броненосцев и муравьедов . Массивные хвостовые позвонки в передней части хвоста предполагают сильную мускулатуру. Среди прочего, это касается копчиковой мышцы , которая прикрепляется к седалищной кости и фиксирует хвост. С другой стороны, менее развитыми были эпаксиальные мышцы, которые могли заставить хвост выпрямляться. [39]

Социальное поведение

Из-за некоторых групповых находок нескольких особей в отдельных местах, таких как в Эль-Бахионе в Чьяпасе в Мексике с четырьмя животными или в Танке-Лома на Санта-Элена в Эквадоре с 22 особями, некоторые ученые обсуждают, возможно ли, что Eremotherium жил и бродил небольшими, похожими на стадо группами. [46] [54] Особенно в Танке-Лома зарегистрированные особи состоят из по крайней мере 15 взрослых и шести молодых особей. Все они были найдены в тесной ассоциации в одном горизонте, и их интерпретируют как современников друг друга. Считалось, что возможная группа собралась у водопоя и умерла там относительно внезапно из-за неизвестного события. [54] С другой стороны, иногда кластерные находки Eremotherium , такие как 19 особей из карстовой воронки Жирау в Бразилии, считаются накоплениями в течение длительного периода времени. [55] В случае с гигантским наземным ленивцем Lestodon из центральной части Южной Америки эксперты также интерпретируют массовые скопления останков разных особей как частичное свидетельство поэтапного формирования группы. [56] Современные древесные ленивцы ведут одиночный образ жизни. [57]

Диета

Eremotherium обладал чрезвычайно высококорончатыми зубами , которые, однако, не достигали размеров зубов Megatherium . Поскольку зубы не имели эмали , эта гипсодонтия не могла быть выражением специализации на траве в качестве пищи, в отличие от млекопитающих с эмалью в зубах. Различное выражение высокой корончатости у двух крупных наземных ленивцев, вероятно, скорее следует искать в адаптации к различным местообитаниям — более тропическим низменностям у Eremotherium и более умеренным регионам у Megatherium . [38] С анатомической точки зрения, только умеренно широкая морда и большая общая жевательная поверхность зубов свидетельствуют о диете, адаптированной к смешанной растительной пище. Средняя площадь поверхности всех зубов, доступных для пережевывания пищи, составляет 11 340 мм², что примерно соответствует значениям близкородственного Megatherium , но явно превышает таковые у Lestodon , который также был гигантским, но имел гораздо более широкую морду. Последний род принадлежит к более отдаленно родственному Mylodontidae и, вероятно, был специализированным травоядным. Более того, общая площадь обитания находится в пределах диапазона вариаций современных слонов , некоторые из которых также предпочитают смешанную растительную диету. [58] [59] Подтверждением этой точки зрения являются различные изотопные анализы зубов Eremotherium . Таким образом, животные, вероятно, питались травой на довольно открытых ландшафтах, но листвой в в основном закрытых лесах. [60] [27] Изотопы углерода и стереомикроанализ показывают, что особь из позднего плейстоцена (34 705–33 947 кал. лет назад ) из Гояса , Бразилия, питалась смешанной пищей, что предполагает высокую долю кустарников и деревьев, что контрастирует с предполагаемой диетой особей из северо-восточной Бразилии , в рационе которых были травянистые растения C4 . [61] В 2020 году в Эквадоре было обнаружено 22 особи в возрасте от молодых до взрослых, сохранившихся вместе в бескислородных болотных отложениях, что позволяет предположить, что Eremotherium мог быть стадным животным. [62]

Палеопатологии

Многочисленные палеопатологии были описаны у ископаемых E. laurillardi в BIR. Эти задокументированные заболевания включают остеоартрит и суставные впадины, а также потенциально присутствуют спондилоартропатия и болезнь отложения пирофосфата кальция . Эти заболевания подтверждаются наличием остеофитов, разрастания костей, эрозии костей и грубой субхондральной кости у различных образцов. [63] E. laurillardi также является единственным видом ксенартранов, у которого известен линейный дефект. [64]

Классификация

Eremotherium — род вымершего семейства наземных ленивцев Megatheriidae, включающего крупных и очень крупных ленивцев из группы Folivora, которые вместе с Megalonychidae и Nothrotheriidae образуют надсемейство Megatherioidea. [65] [66] Megatherioidea также включает трехпалых ленивцев рода Bradypus , одного из двух родов ленивцев, все еще существующих сегодня. [67] [68] Ближайший родственник Eremotherium в Megatheriidae — тезка семейства Megatherium , который был эндемиком Южной Америки, немного крупнее и предпочитал более открытые местообитания, чем Eremotherium . Pyramiodontherium и Anisodontherium также являются частью этого подсемейства, но они меньше и старше, датируются поздним миоценом Аргентины. Все эти роды принадлежат к подсемейству Megatheriinae , которое включает самых крупных и наиболее выведенных ленивцев. Прямой филогенетический предок Eremotherium неизвестен, но может быть связан с Proeremotherium из формации Кодор в Венесуэле, которая датируется плиоценом. Род имеет многочисленные характеристики, которые родственны характеристикам Eremotherium , но они более примитивны. [17] Мало что известно об эволюции рода Eremotherium . Он мог развиться в раннем плиоцене в Южной Америке, где известно лишь несколько участков этого периода, и распространиться, пересекая Панамский перешеек, т. е. образование сухопутного моста, соединяющего Северную и Южную Америку, в ходе Великого американского биотического обмена. Самые древние ископаемые происходят из плиоцена юга Соединенных Штатов в Северной Америке, что позволяет предположить, что вид вместо этого эволюционировал там до колонизации Южной Америки. [69] Открытие Proeremotherium также подтверждает эту гипотезу, указывая на то, что эти или другие близкие предки Eremotherium сначала мигрировали в Северную Америку и там эволюционировали, а затем вернулись на юг в Южную Америку после образования Панамского перешейка, подобно глиптодонту Glyptotherium . [ 17]

Следующий филогенетический анализ Megatheriinae в пределах Megatheriidae был проведен Brandoni et al., 2018 [70] , который был модифицирован из Varela et al. 2019 на основе морфологии нижних моляров и астрагалов: [71]

Отношения с людьми и вымирание

Исчезновение Eremotherium совпадает с событием четвертичного вымирания , которое привело к появлению людей в Америке и вымиранию многих видов мегафауны, крупных или гигантских животных определенной области, среды обитания или геологического периода, вымерших и/или существующих, которые были больше или сопоставимы по размеру с людьми, таких как мамонты , глиптодонты и другие наземные ленивцы. Одна из последних находок Eremotherium была найдена в Иттайтубе на Рио-Тапажос, притоке Амазонки, и имеет некалиброванную дату C14 11 340 г. до н. э. (калиброванную 13 470–13 140 г.) и включает несколько фрагментов черепа и нижней челюсти. [72] В аналогичный период находки в Барселоне в бразильском штате Риу-Гранди-ду-Норти происходят из слоев, датируемых 11 324–11 807 лет назад. [ необходима цитата ] Прямых доказательств охоты людей на Eremotherium нет . Возможным указанием на взаимодействие является зуб Eremotherium , который, по мнению некоторых авторов, был модифицирован палеоиндейцами, который был обнаружен в воронке на месте фермы Сан-Жозе в бразильском штате Сержипи. [73] Однако другие авторы посчитали эту идею плохо доказанной, и модификация, скорее всего, была результатом естественных процессов. [74]

Ссылки

  1. ^ abcd Кастор Картелле и Херардо Де Юлиис: Eremotherium laurillardi: панамериканский ленивец-мегатериид позднего плейстоцена. Журнал палеонтологии позвоночных 15(4), 1995, стр. 830–841 (онлайн)
  2. ^ abc Лейди, Джозеф (1855). Мемуары о вымершем племени ленивцев Северной Америки. Смитсоновский институт.[ нужна страница ]
  3. ^ "Поиск коллекций палеобиологии". collections.nmnh.si.edu . Получено 2022-07-17 .
  4. ^ abc Hodgson, WB, & Habersham, JC (1846). Мемуары о мегатерии и других вымерших гигантских четвероногих на побережье Джорджии: с наблюдениями за его геологическими особенностями (т. 10). Barlett & Welford.
  5. ^ Купер, У. (1824). Об останках мегатерия, недавно обнаруженных в Джорджии. Анналы Лицея естественной истории Нью-Йорка , 1 , 114-124.
  6. ^ Харлан, Ричард (октябрь 1842 г.). «Уведомление о двух новых ископаемых млекопитающих из канала Брансуик, Джорджия». Американский журнал науки и искусств . 43 (1): 141–144. ProQuest  89593263.
  7. ^ Джиллетт, Дэвид Д. (1977). «Каталог типовых образцов ископаемых позвоночных, Академия естественных наук, Филадельфия. Часть VI: Индекс, дополнения и исправления». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 129 : 203–211. JSTOR  4064747.
  8. ^ abc Lund, PW, 1842. Blik paa Brasiliens Dyreverden for Sidste Jordomvaeltning. Треди Афхандлинг: Forsaettelse of Pattedyrene. Дет Конгель. Данске Виденск. Сельск. Скр. Натурвиденск. Математика. Ад. 9, 137–208.
  9. ^ Картель, Кастор; Де Юлиис, Херардо (январь 2006 г.). «Eremotherium Laurillardi (Lund) (Xenarthra, Megatheriidae), панамериканский гигантский наземный ленивец: Таксономические аспекты онтогенеза черепа и зубных рядов». Журнал систематической палеонтологии . 4 (2): 199–209. Бибкод : 2006JSPal...4..199C. дои : 10.1017/S1477201905001781. S2CID  85763823.
  10. ^ Аб Лунд, PW (1840). Nouvelles recherches sur la faune ископаемого дю Бресиль. В Annales des Sciences Naturelles (т. 13, стр. 310–319).
  11. ^ Шауб, С. (1935). Saugetierfunde aus Венесуэла и Тринидад, группа 55. Kommissionsverlag von E.
  12. ^ abc Cartelle, Cástor; De Iuliis, Gerardo; Pujos, François (январь 2015 г.). "Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) (Xenarthra, Megatheriinae) — единственный валидный вид ленивцев-мегатериев в плейстоцене межтропической Бразилии: ответ на Faure et al., 2014". Comptes Rendus Palevol . 14 (1): 15–23. Bibcode :2015CRPal..14...15C. doi :10.1016/j.crpv.2014.09.002. hdl : 11336/32035 .
  13. ^ Дюже, А. (1882). Nota sobre un fósil de Arperos. Стадо де Гуанахуато: Эль Минеро Мексикано , 9 (20), 233–235.
  14. ^ Монес, А. (1973). Обратите внимание на acerca de Eremotherium guanajuatense (Duges, 1882) (Edentata, Megatherioidea) де Араперос, штат Гуанахуато, Мексика .
  15. ^ Де Юлиис, Херардо; Сен-Андре, Пьер-Антуан (январь 1997 г.). «Eremotherium sefvei nov. sp. (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) из плейстоцена Улломы, Боливия». Геобиос . 30 (3): 453–461. Бибкод : 1997Geobi..30..453D. дои : 10.1016/S0016-6995(97)80210-0.
  16. ^ Sefve, I. (1915). "Scelidotherium-Reste aus Ulloma". Боливия: Бюллетень геологических институтов Университета Уппсалы . 13 : 61–92.
  17. ^ abc Карлини, Альфредо А.; Брандони, Диего; Санчес, Родольфо (январь 2006 г.). «Первые мегатериины (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) из формаций Урумако (поздний миоцен) и Кодоре (плиоцен), Эстадо Фалькон, Венесуэла». Журнал систематической палеонтологии . 4 (3): 269–278. Бибкод : 2006JSPal...4..269C. дои : 10.1017/S1477201906001878. hdl : 11336/80745 . S2CID  129207595.
  18. ^ abc Iuliis, Gerardo; Cartelle, Castor (декабрь 1999 г.). «Новый гигантский мегатериевый наземный ленивец (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) из позднего бланканского до раннего ирвингтонского яруса Флориды». Zoological Journal of the Linnean Society . 127 (4): 495–515. doi : 10.1111/j.1096-3642.1999.tb01383.x . S2CID  84951254.
  19. ^ аб Спилманн, Ф. (1948). Beitrge zur Kenntnis eines neuen gravigraden Riesensteppentieres (Eremotherium carolinenese gen. et. spec. nov.), seines Lebensraumes und seiner Lebensweise. Палеобиология , 8 (3), 231-279.
  20. ^ Хоффстеттер, Р. (1949). Sobre los Megatheriidae del Pleistoceno del Ecuador, Schaubia, gen. ноябрь Boletín de Informaciones Científicas Nacionales , 3 (25).
  21. ^ Хоффстеттер, Роберт (1950). «Исправление номенклатуры: Schaubitherium, nom. nov. pour Schaubia Hoffst. 1949». Compte Rendu Sommaire des Séances de la Société Géologique de France . 1950 : 234–235.
  22. ^ Хоффстеттер, Р. (1952). Les mammifères Pléistocènes de la République de l'Equateur . Соц.
  23. ^ аб Коуто, К. де Паула (1980). «Ископаемые плейстоцена до недавних млекопитающих северо-востока Бразилии. I - Edentata megalonychidae». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 52 (1): 143–151. ИНИСТ ПАСКАЛЬЕДЕБРГМ8020478183. 
  24. ^ аб Картель, Кастор; Де Юлиис, Херардо; Пужос, Франсуа (август 2008 г.). «Новый вид Megalonychidae (Mammalia, Xenarthra) из четвертичного периода Посу-Азула (Баия, Бразилия)». Comptes Рендус Палевол . 7 (6): 335–346. Бибкод : 2008CRPal...7..335C. дои :10.1016/j.crpv.2008.05.006.
  25. ^ Картель, Кастор (2000). «Preguiças terrícolas, essas desconhecidas». Сьенсия Ходже (на португальском языке). Институт Сиенсии Ходже.
  26. ^ Макдональд, Х. Грегори (2023-06-06). «Повесть о двух континентах (и нескольких островах): экология и распространение ленивцев позднего плейстоцена». Land . 12 (6): 1192. doi : 10.3390/land12061192 . ISSN  2073-445X.
  27. ^ аб Дантас, Марио Андре Триндаде; Черкинский, Александр; Бочеренс, Эрве; Дрефаль, Моргана; Бернардес, Камила; Франция, Лукас де Мело (15 августа 2017 г.). «Изотопная палеоэкология плейстоценовых мегамлекопитающих из Бразильского межтропического региона: экология питания (δ13C), ширина ниш и перекрытие». Четвертичные научные обзоры . 170 : 152–163. doi :10.1016/j.quascirev.2017.06.030. ISSN  0277-3791 . Получено 2 января 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  28. ^ Пол, Грегори С. (1998). «Террамегатермия и правило Коупа в стране титанов» (PDF) . В Уимблдоне, штат Вашингтон; Фрейзер, Н. (ред.). Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование . Gordon and Breach Science Publishers. стр. 179–217. ISBN 90-5699-183-3. S2CID  209844769.
  29. ^ Ричард М. Фаринья, Серджио Ф. Вискайно и Херардо де Юлиис: Мегафауна. Гигантские звери плейстоцена Южной Америки. Издательство Индианского университета, 2013, стр. 1–436 (стр. 216–218) ISBN 978-0-253-00230-3
  30. ^ Серхио Ф. Вискайно, М. Сусасна Барго и Ричард А. Фаринья: Форма, функция и палеобиология ксенартранов. В: Серхио Ф. Вискайно и У. Дж. Лоури (ред.): Биология ксенартранов. University Press of Florida, 2008, стр. 86-99
  31. ^ M Susana Bargo, Sergio F Vizcaíno, Fernando M Archuby и R Ernesto Blanco: Пропорции костей конечностей, сила и копание у некоторых луханских (поздний плейстоцен-ранний голоцен) ленивцев-милодонтов (Mammalia, Xenarthra). Журнал палеонтологии позвоночных 20(3), 2000, стр. 601-610
  32. ^ ab Франц Шпильман: Вклад в изучение нового гигантского степного животного (Eremotherium carolinense gen. et sp. nov.), его среды обитания и образа жизни. Palaeobiologica 8, 1948, стр. 231-279
  33. ^ Кастор Картель и Херардо Де Юлиис: Eremotherium laurillardi (Lund) (Xenarthra, Megatheriidae), панамериканский гигантский наземный ленивец: Таксономические аспекты онтогенеза черепа и зубных рядов. Журнал систематической палеонтологии 4 (2), 2006, стр. 199-209.
  34. ^ abcd Херардо Де Юлиис и Кастор Картелле: Новый гигантский наземный ленивец-мегатериин (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) из позднего бланканского до раннего ирвингтонского яруса Флориды. Зоологический журнал Линнеевского общества 127, 1999, стр. 495-515
  35. ^ abc Virginia L Naples и Robert K McAfee: Реконструкция черепной мускулатуры и жевательной функции панамериканского наземного ленивца плейстоцена Eremotherium laurillardi (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Историческая биология: Международный журнал палеобиологии 24 (2), 2012, стр. 187-206
  36. ^ Кастор Картель, Жерардо Де Юлиис и Франсуа Пужос: Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) (Xenarthra, Megatheriinae) — единственный достоверный вид ленивцев-мегатериев в плейстоцене внутритропической Бразилии: ответ на Faure et al., 2014. Comptes Rendus Palevol 14, 2014, стр. 15-23
  37. ^ Мартин Фор, Клод Герен и Фабио Паренти: Sur l'existence de deux specèces d'Eremotherium E. rusconii (Шауб, 1935) и E. laurillardi (Лунд, 1842) в межтропическом плейстоцене. Comptes Rendus Palevol 13 (4), 2014, стр. 259-266.
  38. ^ аб М. Сусана Барго, Херардо де Юлиис и Серджио Ф. Вискайно: Гипсодонтия у наземных ленивцев плейстоцена. Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006, стр. 53-61.
  39. ^ abcde Джузеппе Тито: Новые останки Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) (Megatheriidae, Xenarthra) из прибрежной зоны Эквадора. Журнал южноамериканских наук о Земле 26, 2008, стр. 424-434
  40. ^ Херардо Де Юлиис: К морфофункциональному пониманию плечевой кости Megatheriinae: идентичность и гомология некоторых диафизарных особенностей плечевой кости (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83, 2003, стр. 69-78.
  41. ^ Х. Грегори Макдональд: Анатомия скелета ксенартранов: примитивная или производная? Senckenbergiana biologica 83, 2003, стр. 5-17
  42. ^ Херардо Де Юлиис и Кастор Картель: Медиальные запястные и пястные элементы Eremotherium и Megatherium (Xenarthra: Mammalia). Журнал палеонтологии позвоночных, 14, 1994, стр. 525–533.
  43. ^ abc Джузеппе Тито и Херардо Де Юлиис: Морфофункциональные аспекты и палеобиология кисти гигантского наземного ленивца Eremotherium Spillmann 1948 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, стр. 79-94.
  44. ^ Диего Брандони, Альфредо А. Карлини, Франсуа Пюжос и Густаво Дж. Сциллато-Яне: Стопа Pyramiodontherium bergi (Moreno & Mercerat, 1891) (Mammalia, Xenarthra, Phyllophaga): наиболее полная стопа третичных Megatheriinae. Geodiversitas 26 (4), 2004, стр. 643–659
  45. ^ Франсуа Пухос и Родольфо Салас: Систематическая переоценка и палеогеографический обзор ископаемой Ксенартры из Перу. Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines 33 (2), 2004 г., стр. 331–377.
  46. ^ ab Бруно Андрес Тан-Марчезе, Луис Энрике Гомес-Перес, Хесус Альберт Диас-Крус, Херардо Карбот-Чанона и Марко Антонио Коутиньо-Хосе: Una nueva localidad con restos de Eremotherium laurillardi (Xenarthra: Megateriidae) в Чьяпасе, Мексика: возможно доказательства антигрегаризма в особом состоянии. VI Jornadas Paleontológicas y I Simposio de Paleontologia en el Sureste de México: 100 лет палеонтологии в Чьяпасе, 2012, с. 50
  47. ^ ab McDonald, H. Gregory (июнь 2023 г.). «Повесть о двух континентах (и нескольких островах): экология и распространение ленивцев позднего плейстоцена». Land . 12 (6): 1192. doi : 10.3390/land12061192 . ISSN  2073-445X.
  48. ^ Франса, Лукас де Мело; Араужо-Жуниор, Эрминиу Исмаэль де; Дантас, Марио Андре Триндаде (1 августа 2023 г.). «Тафономия, палеоэкология и хронология позднечетвертичных резервуарных (естественных резервуаров) отложений из межтропического региона Бразилии». Четвертичные научные обзоры . 313 : 108199. Бибкод : 2023QSRv..31308199F. doi :10.1016/j.quascirev.2023.108199 . Проверено 28 апреля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  49. ^ Макдональд, ХГ; Лунделиус, Э.Л., младший. Гигантский наземный ленивец Eremotherium laurillardi (Xenarthra, Megatheriidae) в Техасе. В статьях по геологии, палеонтологии позвоночных и биостратиграфии в честь Майкла О. Вудберна ; Олбрайт, Л.Б., III, Ред.; Бюллетень Музея Северной Аризоны: Флагстафф, Аризона, США, 2009 г.; Том 65, стр. 407–421.
  50. ^ аб Карбот-Чанона, Херардо; Гомес-Перес, Луис Энрике; Коутиньо-Хосе, Марко Антонио (30 июля 2022 г.). «Новый экземпляр Eremotherium laurillardi (Xenarthra, Megatheriidae) из позднего плейстоцена Чьяпаса и комментарии о распространении этого вида в Мексике» (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 74 (2): А070322. doi : 10.18268/BSGM2022v74n2a070322.
  51. ^ Х. Грегори Макдональд: Эволюция педолатеральной стопы у наземных ленивцев: закономерности изменения астрагала. Журнал эволюции млекопитающих 19, 2012, стр. 209-215
  52. ^ Нестор Толедо, Херардо Де Юлиис, Серджио Ф. Вискайно и М. Сусана Барго: Возвращение к концепции педолатерального песа: гигантские ленивцы Megatherium и Eremotherium (Xenarthra, Folivora, Megatheriinae) как пример. Журнал Mammalian Evolution 25 (4), 2018, стр. 525–537, doi:10.1007/s10914-017-9410-0
  53. ^ Барбоза, Фернандо Энрике де Соуза; Араужо-Жуниор, Эрминиу Исмаэль де; Оливейра, Эдисон Висенте (сентябрь 2014 г.). «Остеоартрит шеи у Eremotherium laurillardi (Lund, 1842; Mammalia, Xenarthra) из позднего плейстоцена Бразилии». Международный журнал палеопатологии . 6 : 60–63. дои : 10.1016/j.ijpp.2014.01.001. ПМИД  29539579.
  54. ^ ab Эмили Л. Линдси, Эрик Х. Лопес Рейес, Гордон Э. Мацке, Карин А. Райс и Х. Грегори Макдональд: Монодоминантная позднеплейстоценовая мегафауна из Санта-Элены, Эквадор: взгляд на биологию и поведение гигантских наземных ленивцев. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология, 2020, стр. 109599,
  55. ^ Эрминиу Исмаэль де Араужо-Жуниор, Клеберсон де Оливейра Порпино, Селсо Лира Хименес и Лилиан Пагларелли Бергквист: Раскрытие тафономии неуловимых природных резервуарных отложений: пример исследования плейстоцена северо-востока Бразилии. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 378, 2013, стр. 52-74.
  56. ^ Родриго Л. Томассини, Клаудия И. Монтальво, Мариана К. Гарроне, Лаура Доминго, Хорхе Фериголо, Лаура Э. Крус, Данаэ Санс-Перес, Иоланда Фернандес-Халво и Игнасио А. Серда: общительность гигантского ленивца Лестодона ( Ксенартра): мультипрокси-подход к костному пласту последнего максимального ледникового периода в аргентинских пампасах. Научные отчеты 10, 2020, с. 10955, doi:10.1038/s41598-020-67863-0
  57. ^ Адриано Гарсия Кьярелло: Экология ленивца. Обзор полевых исследований. В: Серхио Ф. Вискайно и У. Дж. Лоури (ред.): Биология ксенартры. Издательство Флоридского университета, 2008, стр. 269-280
  58. ^ Серхио Ф. Вискайно, М. Сусана Барго и Гильермо Х. Кассини: Площадь окклюзионной поверхности зубов в зависимости от массы тела, пищевых привычек и других биологических особенностей у ископаемых ксенартранов. Ameghiniana 43 (1), 2006, стр. 11-26
  59. ^ Марио AT Дантас и Адайана MA Сантос: Выводы из палеоэкологии гигантских наземных ленивцев позднего плейстоцена из Бразильского внутритропического региона. Журнал южноамериканских наук о Земле 117, 2022, стр. 103899, doi:10.1016/j.jsames.2022.103899
  60. ^ Марио Андре Триндаде Дантас, Родриго Паризи Дутра, Александр Черкинский, Даниэль Коста Фортье, Лусиана Хироми Ёсино Камино, Марио Альберто Коззуол, Аауто де Соуза Рибейро и Фабиана Силва Виейра: Палеоэкология и радиоуглеродное датирование плейстоценовой мегафауны Бразильского межтропического региона. Четвертичные исследования 79, 2013, стр. 61-65.
  61. ^ Оливейра, Жаклин Фрейтас; Асеведо, Лидиан; Черкинский, Александр; Дантас, МАТ (октябрь 2020 г.). «Радиоуглеродное датирование и интегративная палеоэкология (ẟ13C, стереомикроизмеряемый материал) Eremotherium laurillardi (LUND, 1842) из ​​региона Среднего Запада Бразильского внутритропического региона». Журнал южноамериканских наук о Земле . 102 : 102653. Bibcode : 2020JSAES.10202653O. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102653. S2CID  219912019.
  62. ^ Линдси, Эмили Л.; Лопес Рейес, Эрик Х.; Мацке, Гордон Э.; Райс, Карин А.; Макдональд, Х. Грегори (апрель 2020 г.). «Монодоминантная позднеплейстоценовая мегафауна из Санта-Элены, Эквадор: взгляд на биологию и поведение гигантских наземных ленивцев». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 544 : 109599. Bibcode : 2020PPP...54409599L. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109599 .
  63. ^ da Silva, Rodolfo C.; de S. Barbosa, Fernando H.; de O. Porpino, Kleberson (декабрь 2023 г.). «Новые палеопатологические находки из четвертичного периода бразильского межтропического региона расширяют распространение заболеваний суставов для южноамериканской мегафауны». International Journal of Paleopathology . 43 : 16–21. doi : 10.1016/j.ijpp.2023.08.002. PMID  37716107. Получено 1 мая 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  64. ^ Барбоса, Фернандо Энрике де Соуза; Араужо-Жуниор, Эрминио Исмаэль де (октябрь 2021 г.). «Патологии скелета гигантского наземного ленивца Eremotherium laurillardi (Xenarthra, Folivora): новые случаи из позднего плейстоцена Бразилии». Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103377. Bibcode : 2021JSAES.11003377B. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103377 . Получено 9 мая 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  65. ^ Де Юлиис, Херардо; Пужос, Франсуа; Тито, Джузеппе (12 декабря 2009 г.). «Систематический и таксономический пересмотр плейстоценового наземного ленивца Megatherium (Pseudomegatherium) tarijense (Xenarthra: Megatheriidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1244–1251. Бибкод : 2009JVPal..29.1244D. дои : 10.1671/039.029.0426. S2CID  84272333.
  66. ^ Годен, Тимоти Дж. (февраль 2004 г.). «Филогенетические отношения среди ленивцев (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): краниодентальные свидетельства». Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. doi : 10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x . S2CID  38722942.
  67. ^ Delsuc, Frédéric; Kuch, Melanie; Gibb, Gillian C.; Karpinski, Emil; Hackenberger, Dirk; Szpak, Paul; Martínez, Jorge G.; Mead, Jim I.; McDonald, H. Gregory; MacPhee, Ross DE; Billet, Guillaume; Hautier, Lionel; Poinar, Hendrik N. (июнь 2019 г.). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев». Current Biology . 29 (12): 2031–2042.e6. Bibcode : 2019CBio...29E2031D. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . PMID  31178321. S2CID  177661447.
  68. ^ Прессли, Саманта; Слейтер, Грэм Дж.; Пужос, Франсуа; Форасиепи, Аналия М.; Фишер, Роман; Моллой, Келли; Маки, Миган; Олсен, Джеспер В.; Крамарц, Алехандро; Тальоретти, Матиас; Скалья, Фернандо; Лескано, Максимилиано; Ланата, Хосе Луис; Саутон, Джон; Феранец, Роберт; Блох, Джонатан; Хайдук, Адам; Мартин, Фабиана М.; Салас Жисмонди, Родольфо; Регеро, Марсело; де Мюзон, Кристиан; Гринвуд, Алекс; Чейт, Брайан Т.; Пенкман, Кирсти; Коллинз, Мэтью; Макфи, Росс Д.Э. (6 июня 2019 г.). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Природа Экология и Эволюция . 3 (7): 1121–1130. Bibcode : 2019NatEE...3.1121P. doi : 10.1038/s41559-019-0909-z. PMID  31171860. S2CID  174813630.
  69. ^ Маршалл, Лоуренс Г. (июль 1988 г.). «Наземные млекопитающие и Великий американский обмен». American Scientist . 76 (4): 380–388. Bibcode : 1988AmSci..76..380M.
  70. ^ Брандони, Диего; Руис, Лауреано Гонсалес; Бухер, Хоакин (сентябрь 2020 г.). «Эволюционные последствия Megathericulus patagonicus (Xenarthra, Megatheriinae) из миоцена Патагонии Аргентины». Журнал эволюции млекопитающих . 27 (3): 445–460. дои : 10.1007/s10914-019-09469-6. S2CID  254695811.
  71. ^ Варела, Лучано; Тамбуссо, П. Себастьян; Макдональд, Х. Грегори; Фаринья, Ричард А. (1 марта 2019 г.). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из байесовского анализа морфологических часов». Systematic Biology . 68 (2): 204–218. doi :10.1093/sysbio/syy058. PMID  30239971.
  72. ^ Россетти, Дилсе де Фатима; Толедо, Питер Манн де; Мораес-Сантос, Элоиса Мария; Сантос, Антонио Эмидио де Араужо (2004). «Реконструкция среды обитания в центральной Амазонии с использованием мегафауны, седиментологии, радиоуглеродного и изотопного анализа». Четвертичные исследования . 61 (3): 289–300. Бибкод : 2004QuRes..61..289D. дои : 10.1016/j.yqres.2004.02.010. S2CID  140688069.
  73. ^ Дантас, Марио Андре Триндаде; де Кейруш, Альберико Ногейра; Виейра душ Сантуш, Фабиана; Коззуоль, Марио Альберто (март 2012 г.). «Антропогенная модификация зуба Eremotherium из северо-восточной Бразилии». Четвертичный интернационал . 253 : 107–109. Бибкод : 2012QuInt.253..107D. дои : 10.1016/j.quaint.2011.09.019.
  74. ^ Хаббе, Алекс; Хаддад-Мартим, Пауло М.; Хаббе, Марк; Невес, Уолтер А. (август 2012 г.). «Комментарии к: «Антропогенная модификация зуба Eremotherium из северо-восточной Бразилии»". Quaternary International . 269 : 94–96. Bibcode :2012QuInt.269...94H. doi :10.1016/j.quaint.2012.01.029.