Ichthyolestes («рыбный вор») — вымерший род архаичных китообразных , эндемичный для Индо-Пакистана в лютетский период. [1] На сегодняшний день этот монотипный род представлен только Ichthyolestes pinfoldi. [1]
Как и другие члены семейства Pakicetidae , которые считаются самыми ранними и наименее специализированными из архаичных китообразных, [2] Ichthyolestes представляет собой раннюю четвероногую фазу перехода от суши к морю, которая происходит в линии китообразных. [3] [4]
Ichthyolestes pinfoldi изначально был известен только по зубам, которые были найдены в эоценовой местности Ганда-Кас, Пакистан . [1] [5] После своего открытия I. pinfoldi был помещен в семейство Mesonychidae , [1] [3] группу наземных млекопитающих, от которых ранее считалось, что произошли китообразные. [6] Из-за морфологических отличий от других мезонихид I. pinfoldi позже был признан и описан как археоцет , [7] [8] что сделало его первым описанным пакицетидом. [4]
Краниальный и посткраниальный материал I. pinfoldi также был обнаружен в формации Кулдана , Пакистан, в раннем-среднем эоцене, [8] [6] [9] [2] и в отложениях Субату в Джамму и Кашмире, Индия . [10]
Ихтиолестес — самый маленький пакицетид, примерно на 29% меньше, чем пакицетус , и считается «размером с лисицу». [9] Они сохраняют многие черты, типичные для наземных эоценовых парнокопытных , включая длинные и грацильные кости конечностей , сросшийся крестец , маленькое нижнечелюстное отверстие и отсутствие телескопирования черепа. [9] [11] Строение тела ихтиолестеса в целом похоже на пакицетуса , но меньше и более грацильно. [2] [4] Поэтому считается, что передвижение также зависит от гребли на четвереньках. [4]
Ихтиолестес демонстрирует гетеродонтную и дифиодонтную зубную систему с бугорками на щечных зубах. [4] Верхний второй моляр имеет заостренные бугорки с высоким узким параконом и нижним коннатным метаконом позади него. [8] [10] Моляры также относительно сжаты в лабиолингвальном направлении с зазубренными гребнями вдоль лабиальных бугорков. [8] [10]
У Ichthyolestes глаза ориентированы дорсально, а череп узкий, меньше черепов Pakicetus и Nalacetus . [3] Как и у других пакицетид, у Ichthyolestes отсутствует надглазничный щиток; однако, между тремя родами имеются некоторые различия в надглазничной морфологии. Надглазничная область Ichthyolestes и Pakicetus имеет чашевидную форму и охватывает дорсальную часть глаза. У Ichthyolestes также более слабая вырезка на дорсальной стороне надглазничной области по сравнению с Pakicetus . [3]
Все три таксона пакицетид в значительной степени сохранили морфологию периферического уха наземных млекопитающих, [11] но, вероятно, использовали механизмы костной проводимости при слушании под водой. Барабанная булла также различается у разных таксонов пакицетид. [3] Абсолютный размер барабанной буллы Ichthyolestes меньше, чем у Pakicetus или Nalacetus ; но при сравнении относительно размера их тела барабанная булла Ichthyolestes пропорционально больше, чем у Pakicetus . [3]
Система полукружных каналов вестибулярного аппарата во внутреннем ухе, которая участвует в нервном контроле локомоции, по размеру похожа на систему эоценовых парнокопытных. [12] Они не демонстрируют уменьшения размера, как это наблюдается у других пакицетид и эоценовых китообразных, таких как Remingtonocetus , Indocetus и Dorudon , у которых размеры каналов находятся в верхнем диапазоне современных китообразных. [12] Это говорит о том, что Ichthyolestes не полностью вторглись в водные экосистемы и все еще оставались в некоторой степени наземными. [12]
Хотя Ichthyolestes является самым маленьким пакицетидом, некоторые его черты крупнее или крепче, чем у Nalacetus , например, астрагал , пяточная кость и таз . Ichthyolestes также имеет пропорционально более длинные поясничные и хвостовые позвонки относительно более коротких сегментов конечностей. [2]
У Ichthyolestes также длинные пальцы и крепкие постторакальные позвонки. [2] Крестец состоит из четырех удлиненных позвонков с полным сращением, за исключением остистых отростков S2–S4, которые являются столбчатыми с гладкими вентральными поверхностями. [2] Поясничные позвонки уже и мельче, чем у Pakicetus и Nalacetus . [2] Хотя атлант у Ichthyolestes все еще относительно большой по сравнению с другими родственными таксонами, он меньше и более изящен, чем у Pakicetus или Nalacetus , а невральный канал непропорционально большой. [2]
Таранная кость, которая присутствует в лодыжке парнокопытных и архаичных китов, сохранивших ноги, имеет схожие размеры как у эоценовых парнокопытных, так и у Ichthyolestes . [5] Помимо предоставления доказательств в пользу теории прямой связи между парнокопытными и китообразными, [11] эти знания привели к двум конкурирующим гипотезам о локомоции Ichthyolestes и других пакицетид . Первая утверждает, что Ichthyolestes и Pakicetus были наземными и бегающими , подразумевая, что водная локомоторная адаптация произошла после возникновения Cetacea . [9] [13] Во втором случае утверждается, что Ichthyolestes и Pakicetus уже были полуводными животными, а китообразные произошли от ранее неизвестного эоценового парнокопытного, такого как Elomeryx [14] [15] или Indohyus , [16] [17] что подразумевает, что водные локомоторные адаптации произошли до или во время происхождения Cetacea. [5]
Хотя посткраниальная анатомия Ichthyolestes похожа на анатомию эоценовых парнокопытных и подразумевает бегающий образ жизни, [2] [5] оценка морфологии и микроструктуры костей указывает на то, что они и другие пакицетиды были полуводными, как протоцетиды . [2] Гиперминерализация происходит во всех областях скелета; в частности, длинные кости и ребра имели небольшие или отсутствующие костномозговые полости из-за развившейся толстой коры. [2] Гиперминерализация несущих нагрузку элементов скелета повышала риск переломов у Ichthyolestes при длительной нагрузке на суше, и этот риск увеличивался со скоростью, что подразумевает, что наземный образ жизни был ограничен. [2] Кроме того, плотные скелеты могли позволять ходить по дну или переходить вброд мелкие водоемы, поскольку это противодействовало плавучести, создаваемой раздутыми легкими и воздухом, захваченным мехом. [2] Таким образом, сохранение астрагала, похожего на астрагал, характерного для парнокопытных, не означает полной наземности или беготни у Ichthyolestes . [2] [5]
Находки ископаемых указывают на то, что Ichthyolestes разделял среду обитания со своими родственниками Pakicetus и Nalacetus . [18] Их ископаемые останки обычно находят вокруг отложений речных русел, а не морских отложений или фауны. [4] Регионы вокруг северного Пакистана и северо-западной Индии, где были обнаружены ископаемые останки, как полагают, были засушливой средой с эфемерными ручьями и умеренно развитыми поймами . [19] Поэтому Ichthyolestes имели сродство к воде и были либо наземными, либо полуводными. [4] Речные фации нижней формации Кулдана представляют собой мелководные тропические речные комплексы и, вероятно, были местами обитания на начальных стадиях перехода в воду. [5] [2]
Ichthyolestes в базе данных Paleobiology . Получено в июне 2013 г.