Ихтиорнис (что означает «рыбоптица», из-за его рыбоподобных позвонков) — вымерший род зубастых морских птицеподобных птицехвостов из позднего мелового периода Северной Америки . Его ископаемые останки известны измеловых пород Альберты , Алабамы , Канзаса ( известняк Гринхорн ), Нью-Мексико , Саскачевана и Техаса , в слоях, которые были заложены в Западном внутреннем море в течение туронского и кампанского веков, около 95–83,5 миллионов лет назад . Ихтиорнис является обычным компонентом фауны формации Ниобрара , и были найдены многочисленные образцы.
Ихтиорнис сыграл историческую роль в проливании света на эволюцию птиц . Это был первый известный доисторический родственник птиц, сохранившийся с зубами, и Чарльз Дарвин отметил его значимость в ранние годы теории эволюции . Ихтиорнис остается важным и сегодня, поскольку это один из немногих птицеед мезозойской эры , известный более чем по нескольким образцам.
Считается, что ихтиорнис был меловым экологическим эквивалентом современных морских птиц, таких как чайки , буревестники и водорезы . Средний экземпляр был размером с голубя , 24 сантиметра (9,4 дюйма) в длину, с размахом скелетных крыльев (не принимая во внимание перья) около 43 сантиметров (17 дюймов), [2] хотя существуют значительные различия в размерах среди известных экземпляров, некоторые из которых были меньше, а некоторые намного больше типового экземпляра I. dispar . [1]
Ихтиорнис примечателен прежде всего своей комбинацией позвонков, которые вогнуты как спереди, так и сзади (похоже на некоторые рыбы, откуда он и получил свое название), и несколькими более тонкими особенностями скелета, которые отличают его от его близких родственников. Ихтиорнис , пожалуй, наиболее известен своими зубами. Зубы присутствовали только в средней части верхней и нижней челюстей. Кончики челюстей не имели зубов и были покрыты клювом. Клюв ихтиорниса , как и у гесперорнисовых , был сложным и состоял из нескольких отдельных пластин, похожих на клюв альбатроса , а не из одного листа кератина , как у большинства современных птиц. [3] Зубы были более уплощенными, чем округлые зубы, обнаруженные у крокодилов , хотя они становились шире к основанию коронки. Кончики зубов были изогнуты назад и не имели никаких зазубрин. [1] Они были расположены в бороздке , во многом как у морских рептилий. [4]
Крылья и грудная кость были очень современными по внешнему виду, что предполагает сильную способность к полету и помещает его вместе с современными птицами в продвинутую группу Carinatae . В отличие от более ранних птиц, таких как энанциорнисы , вид, по-видимому, достиг зрелости за довольно короткий, непрерывный процесс. [5]
Исследование эндокаста ихтиорниса показывает, что у него был относительно базальный мозг по сравнению с современными птицами, похожий на мозг археоптерикса и других нептичьих тероподов. Напротив, у него было нёбо, замечательно сходное с нёбом современных неогнатов . [6]
Окаменелости ихтиорниса были найдены почти на всех уровнях мела Ниобрара, от слоев, датируемых поздним коньякским ярусом (около 89 миллионов лет назад) до кампанского яруса (около 83,5 миллионов лет назад). [1] [7] Еще более ранние останки, приписываемые ихтиорнису, были найдены в формации Гринхорн в Канзасе, датируемой ранним туронским ярусом (около 93 миллионов лет назад). [2] Образцы ихтиорниса из более ранних эпох были в среднем меньше, чем более поздние. Образец голотипа Ichthyornis dispar , YPM 1450, имел плечевую кость длиной около 58 миллиметров (2,3 дюйма). У многих геологически более молодых образцов, таких как YPM 1742, та же кость крыла была длиной 71,5 миллиметра (2,81 дюйма). Как более старые, более мелкие образцы, так и более поздние, более крупные образцы демонстрируют признаки того, что они достигли скелетной зрелости и были взрослыми особями, и происходили из одной и той же географической области. Вероятно, что Ichthyornis dispar как вид увеличился в размерах за несколько миллионов лет, в течение которых он обитал в экосистеме Западного Внутреннего Морского Пути. [1]
Ихтиорнис был одним из первых мезозойских птиц, когда-либо найденных, и первым, у кого, как известно, были зубы, что делает его важным открытием в ранней истории палеонтологии. Он остается важным и сегодня, поскольку представляет собой одного из ближайших нептичьих родственников современных птиц и одного из немногих мезозойских родственников птиц, представленных многочисленными образцами. [1] Ихтиорнис был обнаружен в 1870 году Бенджамином Франклином Маджем , профессором Сельскохозяйственного колледжа штата Канзас , который обнаружил первоначальные окаменелости в Северном рукаве реки Соломон в Канзасе , США. Мадж был плодовитым коллекционером окаменелостей, который отправлял свои открытия выдающимся ученым для изучения. [8] Ранее Мадж тесно сотрудничал с палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом из Академии естественных наук в Филадельфии . Однако, как описал SW Williston в 1898 году, с Маджем вскоре связался Отниэль Чарльз Марш , соперник Коупа в так называемых Войнах костей , спешке по сбору и идентификации окаменелостей на американском Западе. Марш написал Маджу в 1872 году и предложил бесплатно идентифицировать любые важные окаменелости и отдать Маджу исключительную заслугу за их открытие. Марш был другом Маджа, когда они были моложе, поэтому, когда Мадж узнал о просьбе Марша, он изменил адрес на транспортном ящике, содержащем образец ихтиорниса (который уже был адресован Коупу и был готов к отправке), и вместо этого отправил его Маршу. Марш едва добился престижа изучения и наименования важной окаменелости за счет своего соперника. [8]
Однако Марш изначально не осознавал истинной важности окаменелости. Вскоре после ее получения он сообщил Маджу свое мнение о том, что меловая плита содержала кости двух разных животных: небольшого птичьего животного и зубастые челюсти какой-то неизвестной рептилии. Марш посчитал, что необычные позвонки птицы напоминают позвонки рыбы, поэтому он назвал ее Ichthyornis , или «рыбоптица». [9] Позже, в 1872 году, Марш описал зубастые челюсти как новый вид морской рептилии, названный Colonosaurus mudgei в честь их первооткрывателя. [10] Сходство нижней челюсти и зубов с таковыми у мозазавров настолько велико, что еще в 1952 году Дж. Т. Грегори утверждал, что она на самом деле принадлежала миниатюрному виду или молодой особи, относящейся к роду Clidastes . [11]
К началу 1873 года Марш осознал свою ошибку. Благодаря дальнейшей подготовке и извлечению костей черепа из породы он обнаружил, что зубчатые челюсти, должно быть, принадлежали самой птице, а не морской рептилии. Из-за ранее неизвестных особенностей Ichthyornis (вогнутые с обеих сторон позвонки и зубы) Марш решил отнести его к совершенно новому подклассу птиц, который он назвал Odontornithes (или «зубастые птицы»), и к новому отряду Ichthyornithes (позднее Ichthyornithiformes). Единственной другой птицей, которую Марш включил в эти группы, был недавно названный Apatornis , которого он ранее назвал видом Ichthyornis , I. celer . [12] Позже Мадж отметил редкое и уникальное качество этих зубатых птиц (включая гесперорниса , у которого к 1877 году также были обнаружены зубы), и иронию их ассоциации с останками беззубых птерозавров , летающих рептилий, которые, как было известно, имели зубы только в других регионах мира в то время. [13]
Вскоре после этих открытий ихтиорнис был признан за его значение для теории эволюции, недавно опубликованной Чарльзом Дарвином. Сам Дарвин сказал Маршу в письме 1880 года, что ихтиорнис и гесперорнис предложили «лучшую поддержку теории эволюции» с тех пор, как он впервые опубликовал « О происхождении видов» в 1859 году. [1] (Хотя археоптерикс был первым известным мезозойским авиаланом и, как теперь известно, также имел зубы, первый образец с черепом был описан только в 1884 году). [14] Другие в то время также осознавали последствия существования почти современной птицы с зубами рептилий и опасались споров, которые это вызвало. Один студент Йельского университета описал разных мужчин и женщин, призывавших Марша скрыть ихтиорниса от общественности, потому что он слишком сильно поддерживал эволюционную теорию. [1] Многие обвиняли Марша в подделке окаменелостей или в намеренном создании мистификации, связывая челюсти рептилии с телом птицы, обвинения, которые продолжали появляться даже в 1967 году. Однако подавляющее большинство исследователей продемонстрировали, что интерпретация окаменелостей Маршем была правильной, и он был полностью оправдан более поздними находками. [1]
На рубеже 20-го века Музей естественной истории Пибоди при Йельском университете , где хранилось большинство образцов ихтиорниса , начал выставлять многие из своих самых интересных или важных образцов в Большом зале музея. Для ихтиорниса были созданы две панельные подставки (то есть части, где скелет расположен и вмонтирован в гипсовую плиту) ; одна для I. dispar и одна для « I. victor ». Обе были созданы Хью Гиббом, который подготовил многие окаменелости Марша для изучения и демонстрации. Подставка I. dispar содержала только окаменелости голотипа , в то время как подставка « I. victor » была составной, включающей множество различных образцов, чтобы сделать часть более полной (однако она не содержала никакой части фактического образца голотипа « I. victor »). [1]
В какой-то момент до 1937 года каталожный номер фактического образца типа « I. victor » был ошибочно переназначен на панельное крепление. Более поздние отчеты об образце, даже от сотрудников музея Пибоди, поэтому ошибочно утверждали, что оригинальный образец « I. victor » включал большую часть скелета, когда на самом деле это были только три кости. [1] К 1997 году ситуация стала настолько запутанной, что Жак Готье , нынешний куратор коллекции палеонтологии позвоночных музея, разрешил демонтировать оба панельных крепления. Это позволило должным образом отсортировать кости и изучить их в трех измерениях, что было невозможно ранее, когда они были залиты гипсом. [1] Полное повторное описание этих образцов было опубликовано палеонтологом Джулией Кларк в 2004 году. [1]
Ichthyornis близок к предку современных птиц, Aves , но представляет собой независимую линию. Долгое время считалось, что он был тесно связан с некоторыми другими меловыми таксонами, известными по очень фрагментарным останкам – Ambiortus , Apatornis , Iaceornis и Guildavis – но они, похоже, ближе к предкам современных птиц, чем к Ichthyornis dispar . В обзоре Кларка 2004 года бывший отряд Ichthyornithiformes и семейство Ichthyornithidae теперь заменены кладой Ichthyornithes , которая в статье также была определена в соответствии с филогенетической таксономией как все потомки самого последнего общего предка Ichthyornis dispar и современных птиц. [1]
Из нескольких описанных видов в настоящее время признан только один, Ichthyornis dispar , после основополагающего обзора Джулии Кларк. [1] Ранее Марш назвал образец, теперь приписываемый I. dispar, как Graculavus anceps . Кларк утверждал, что, поскольку правила наименования животных, изложенные МКЗН, гласят, что типовой вид для рода должен был изначально быть включен в этот род, Ichthyornis anceps не имеет права заменять I. dispar в качестве типового вида и поэтому должен считаться младшим синонимом, даже если он был назван первым. Однако Майкл Мортимер указал, что это неверно; в то время как I. anceps не может стать типовым видом Ichthyornis , МКЗН не препятствует ему стать старшим синонимом типового вида I. dispar . Следовательно, I. anceps следовало бы считать правильным названием для единственного признанного вида Ichthyornis . [15] Все другие предполагаемые виды Ichthyornis не были поддержаны как действительные. Например, предполагаемый "Ichthyornis" lentos на самом деле принадлежит к раннему роду курообразных Austinornis . [1] "Ichthyornis" minusculus из биссектинской свиты (поздний мел) Кызылкума , Узбекистан , вероятно, является энантиорнисом. Все остальные виды Ichthyornis являются синонимами I. dispar . [1]
Кладограмма ниже является результатом анализа, проведенного Майклом Ли и его коллегами в 2014 году, который расширил данные из более раннего исследования О'Коннора и Чжоу в 2012 году. Названия кладов расположены на основе их определений. [ 16]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
