Hesperornis (что означает «западная птица») — род похожих на бакланов Ornithuran, который охватывал весь кампанский ярус и, возможно, даже ранний маастрихтский ярус позднего мелового периода. [1] [2] Одно из малоизвестных открытий палеонтолога О. К. Марша в конце 19 века Bone Wars , это была ранняя находка в истории палеонтологии птиц. Местонахождения окаменелостей Hesperornis включают позднемеловые морские известняки из Канзаса и морские сланцы из Канады . Известно девять видов, восемь из которых были извлечены из пород в Северной Америке и один из России.
Hesperornis был крупной птицей, длиной около 1,5–2 метров (4,9–6,6 футов) и весом около 10,6 килограммов (23 фунта). [3] [4] [5] У него практически не было крыльев, и он плавал с помощью своих мощных задних ног. Исследования ног первоначально показали, что у Hesperornis и его сородичей были дольчатые пальцы, похожие на таковые у современных поганок , в отличие от перепончатых пальцев, которые можно увидеть у большинства водных птиц, таких как гагары . [6] Более поздние работы, изучающие морфометрию ног у hesperornithiformes и современных морских птиц, поставили эту интерпретацию под сомнение, сделав перепончатые пальцы столь же вероятными, как и дольчатые пальцы для этой группы. [7]
Как и у многих других мезозойских птиц, таких как ихтиорнис , у гесперорниса были зубы и клюв . В гесперорнисообразных линиях они располагались иначе, чем у любой другой известной птицы (или у нептичьих тероподовых динозавров), причем зубы располагались в продольной канавке, а не в отдельных гнездах , что является ярким случаем конвергентной эволюции с мозазаврами . [8] [9] Зубы гесперорниса присутствовали почти по всей нижней челюсти (дентария) и на задней части верхней челюсти ( максилла ). Передняя часть верхней челюсти ( премаксилла ) и кончик нижней челюсти (предзубчатая кость) не имели зубов и, вероятно, были покрыты клювом. Исследования поверхности кости показывают, что по крайней мере кончики челюстей поддерживали твердый ороговевший клюв, похожий на тот, что встречается у современных птиц. [10] Нёбо (ротовая крыша) содержало небольшие ямки, которые позволяли нижним зубам фиксироваться на месте, когда челюсти были закрыты. [11] Они также сохранили примитивный сустав между костями нижней челюсти. Считается, что это позволяло им вращать заднюю часть нижней челюсти независимо от передней, тем самым позволяя нижним зубам выходить из зацепления. [3]
Первый образец Hesperornis был обнаружен в 1871 году Отниелом Чарльзом Маршем . Марш предпринимал свою вторую западную экспедицию в сопровождении десяти студентов. [12] Команда направилась в Канзас, где Марш уже проводил раскопки. Помимо находки большего количества костей, принадлежащих летающей рептилии Pteranodon , Марш обнаружил скелет «большой ископаемой птицы, по крайней мере пяти футов в высоту». Образец был большим, бескрылым и имел сильные ноги — Марш считал его ныряющим видом. К сожалению, у образца отсутствовала голова. [13] Марш назвал находку Hesperornis regalis , или «королевская западная птица». [14]
Марш отправился обратно на запад с меньшей группой в следующем году. В западном Канзасе один из четырех студентов Марша, Томас Х. Рассел, обнаружил «почти идеальный скелет» гесперорниса . [15] У этого образца была достаточно целая голова, чтобы Марш мог видеть, что челюсти существа были усеяны зубами. [16] Марш увидел важные эволюционные последствия этой находки, наряду с находкой Бенджамином Маджем зубастой птицы ихтиорниса . [17] В статье 1873 года Марш заявил, что «удачное открытие этих интересных ископаемых во многом разрушает старое различие между птицами и рептилиями». [16] Тем временем отношения Марша с его соперником Эдвардом Дринкером Коупом еще больше испортились после того, как Коуп случайно получил коробки с окаменелостями, включая зубатых птиц, которые предназначались для Марша. Коуп назвал птиц «просто восхитительными», но Марш ответил обвинениями в том, что Коуп украл кости. [18] К 1873 году их дружба переросла в открытую враждебность, что помогло разжечь Войны костей . Хотя Марш редко выходил в поле после 1873 года, коллекционеры, которым он платил, продолжали присылать ему поток окаменелостей. В конце концов он получил части 50 образцов Hesperornis , что позволило ему сделать гораздо более убедительную демонстрацию эволюционной связи между рептилиями и птицами, чем это было возможно раньше. [19]
В этом роде описано много видов , хотя некоторые из них известны по очень небольшому количеству костей или даже по одной кости и не могут быть должным образом сравнены с более многочисленными (но также неполными) останками других таксонов схожего размера . Во многих случаях виды были разделены по происхождению, будучи обнаруженными в слоях разного возраста или в разных местах, или по различиям в размерах.
Первый описанный вид, типовой вид , — Hesperornis regalis . H. regalis также является наиболее известным видом, и десятки образцов (от фрагментов до более полных скелетов) были обнаружены, все из отложений Smoky Hill Chalk Member of Niobrara Formation (датируемых ранним кампанским ярусом, между 90 и 60 миллионами лет назад). [20] Это единственный вид Hesperornis, для которого известен почти полный череп.
Hesperornis crassipes был назван в 1876 году Маршем, который изначально классифицировал его в другой род как Lestornis crassipes . H. crassipes был крупнее H. regalis , имел пять ребер вместо четырех у первого вида и отличался аспектами скульптуры костей на грудине и голени. H. crassipes известен из того же времени и места, что и H. regalis . Известен один неполный скелет, включающий зубы и части черепа. [21]
Марш явно назвал свой второй вид Hesperornis в 1876 году для неполной плюсневой кости, извлеченной из тех же слоев мела Ниобрара, что и H. regalis . Он назвал этот меньший вид H. gracilis , и впоследствии он был вовлечен в довольно запутанную таксономию образца, который в конечном итоге стал основой нового рода и вида Parahesperornis alexi . Предполагалось, что типовой образец P. alexi принадлежит тому же образцу, что и H. gracilis , поэтому, когда Лукас (1903) решил, что первый образец представляет собой отдельный род, он ошибочно использовал более поздний образец, чтобы закрепить его, создав название Hargeria gracilis . Эта ошибка была исправлена более поздними авторами, которые вернули Hargeria в Hesperornis и переименовали более отличительный образец Parahesperornis . [22] [23]
Первый вид, обнаруженный за пределами мела Ниобрара, Hesperornis altus , жил около 78 миллионов лет назад в Монтане и известен по частичной нижней части основания пресноводной формации реки Джудит (или, возможно, по верхней части нижележащей морской формации сланцев Клаггетт ). Первоначально он был отнесен Маршем к новому роду Coniornis , но это было связано в основном с его убеждением, что Hesperornis существовал только в Канзасе, поэтому любой вид из Монтаны должен быть отнесен к другому роду. Большинство более поздних исследователей не согласились с этим и поместили Coniornis altus в тот же род, что и Hesperornis, как H. altus . [24] [25] Второй вид из Монтаны также был описан из сланцев Клаггетт. H. montana был назван Шуфельдтом в 1915 году, и хотя его известный материал (один спинной позвонок ) нельзя напрямую сравнивать с H. altus , Шуфельдт и другие считали его отдельным видом из-за его явно меньшего размера. [26]
В 1993 году первые останки Hesperornis из-за пределов Северной Америки были признаны новым видом Нессовым и Ярковым. Они назвали Hesperornis rossicus по фрагментарному скелету из раннего кампана России около Волгограда . С тех пор к этому виду были отнесены несколько других образцов из современных отложений. При длине около 1,4 метра (4,6 фута) H. rossicus был самым крупным видом Hesperornis и одним из крупнейших гесперорнисов, немного меньше крупного канадского рода Canadaga . [14] Помимо своего большого размера и другого географического положения, H. rossicus отличается от других Hesperornis несколькими особенностями голени и стопы, включая сильно уплощенную плюсну. [27]
В 2002 году Мартин и Лим официально признали несколько новых видов для останков, которые ранее не изучались или относились без учета к ранее названным североамериканским гесперорнисам. К ним относятся очень маленькие H. mengeli и H. macdonaldi , немного более крупный H. bairdi и очень большой H. chowi , все из члена Шарон-Спрингс формации Пьер-Шейл в Южной Дакоте и Альберте, 80,5 миллионов лет назад. [28]
Кроме того, есть некоторые неопределенные останки, такие как SGU 3442 Ve02 и LO 9067t и кости неопределенного вида из Цимлянского водохранилища около Ростова . Первые две кости, вероятно, принадлежат H. rossicus ; некоторые останки, отнесенные к этому виду, в свою очередь, по-видимому, принадлежат к последнему неопределенному таксону. [29] Также предполагается, что гесперорнис, вероятно, жил в течение всего кампанского века, основываясь на останках, найденных в породах среднего и позднего кампанского века, [1] и, возможно, даже до раннего маастрихтского века. [2]
Hesperornis был в основном морским и обитал в водах таких современных мелководных шельфовых морей , как Западное внутреннее море , Тургайский пролив и Северное море , [29] [2] которые тогда были субтропическими или тропическими водами, намного теплее, чем сегодня. Однако некоторые из самых молодых известных образцов Hesperornis были найдены во внутренних пресноводных отложениях формации Foremost , что позволяет предположить, что некоторые виды Hesperornis могли в конечном итоге переместиться, по крайней мере частично, из преимущественно морской среды обитания. Кроме того, вид H. altus происходит из пресноводных отложений в основании формации Judith River . [30]
Традиционно гесперорнис изображается с образом передвижения, похожим на способ передвижения современных гагар или поганок, и изучение пропорций их конечностей и структуры бедра подтвердило это сравнение. С точки зрения длины конечностей, формы бедренных костей и положения бедренной впадины гесперорнис особенно похож на обыкновенную гагару ( Gavia immer ), вероятно, демонстрируя очень похожую манеру передвижения на суше и в воде. Как и гагары, гесперорнисы , вероятно, были превосходными ныряльщиками, передвигающимися с помощью ног, но могли быть неуклюжими на суше. [31] В то время как его тибиотарзус двигался как у гагары, продвигая гесперорниса по воде, его пальцы ног двигались и функционировали скорее как у поганки, совершая движение в воде. [32] Как и у гагар, ноги, вероятно, были заключены внутри стенки тела до лодыжки, в результате чего ступни выступали в стороны около хвоста. Это не позволяло им подводить ноги под тело, чтобы стоять, или под центр тяжести, чтобы ходить. Вместо этого они, вероятно, передвигались по суше, отталкиваясь животом, как современные тюлени. [33] Однако более поздние исследования задних конечностей гесперорнисов показывают, что они были более функционально похожи на конечности все еще вертикально ходящих бакланов . [34]
Молодые особи Hesperornis росли довольно быстро и непрерывно до взрослого состояния, как это происходит у современных птиц, но не у Enantiornithes . [35]
Кость ноги гесперорниса , обнаруженная в 1960-х годах, была исследована Дэвидом Бернхэмом, Брюсом Ротшильдом и др., и на ней были обнаружены следы укусов молодого поликотилидного плезиозавра (возможно, долихоринхопса или чего-то похожего). Кость гесперорниса , в частности мыщелок, демонстрирует признаки инфекции, что указывает на то, что птица пережила первоначальную атаку и спаслась от хищника. Открытие было опубликовано в журнале Cretaceous Research в 2016 году. [36]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
