Caltha — род корневищных многолетних цветковых растений семейства Ranunculaceae ( «семейство лютиковых»), к которому отнесено десять видов. Они встречаются во влажной среде умеренных и холодных регионов как Северного, так и Южного полушарий . [3] Их листья обычно имеют сердцевидную или почковидную форму или характерно диплофильные (ушные раковины листовых пластинок образуют отчетливо согнутые придатки). Цветки звездчатой формы , преимущественно от желтого до белого цвета. Настоящие лепестки и нектарники отсутствуют, но пять или более чашелистиков отчетливо окрашены. Как обычно у лютиковых, вокруг свободных плодолистиков (от двух до двадцати пяти) имеется круг тычинок . [2]
Виды Caltha представляют собой голые многолетние травы от карликовых до средних размеров (высотой 1–80 см) с очередными листьями. Эти листья простые (у всех видов Северного полушария) или имеют одну пару лопастей у основания (у C. sagittata ), которая в основном ориентирована под прямым углом к большей верхней лопасти, но иногда находится в одной плоскости (у некоторых его северных популяций), либо базальные доли сливаются с верхней долей, образуя два (иногда три) придатка (у всех остальных видов), которые прикрепляются рядом со средней жилкой, при этом адаксиальные поверхности верхней доли и придатков обращены друг к другу. . Такое состояние видов южного полушария называется диплофилией. Все виды имеют прикорневые листья на черешках, а у некоторых также есть один или несколько листьев на цветоносе . Цветки одиночные на короткой ножке в середине розетки прикорневых листьев (виды южного полушария) или в преимущественно малоцветковом щитке , без или с одним или несколькими преимущественно сидячими листовидными прилистниками . Виды Северного полушария имеют почки (удлиненные) сердцевидные листья и прилистники с простыми зубчатыми или фестончатыми краями. Виды южного полушария между собой демонстрируют разнообразие форм листьев. У C. Appendiculata верхняя доля обычно более или менее тройчатая , с углублением на кончике каждого сегмента, но она также часто имеет форму ложки со всем краем и более или менее изогнутым кончиком. Верхняя лопасть у C. dionaeifolia разделена на яйцевидные левую и правую половины, которые отчетливо согнуты друг к другу (складчатые), имеют вогнутую верхнюю поверхность, весь край с зубчатыми волосками, равномерно расположенными по краям, а придатки похожи. по форме, но в ½–⅔ раза больше. C. sagittata имеет широкие стреловидные листья с цельным краем и треугольными придатками и примерно в ⅔ × размера, C. intriloba имеет узкие стреловидные или удлиненно-яйцевидные листья со слегка фестончатым краем, с ланцетно-треугольными придатками в ⅔ × длины. . C. novae-zelandiae имеет лопатообразные листья, немного длиннее ширины, с округлой и слегка вогнутой верхушкой и слегка фестончатым краем с придатками вдвое короче, треугольной формы с тупым кончиком. Наконец, у C. obtusa также есть листья лопатообразной формы с округлой и слегка изогнутой верхушкой, но их ширина примерно равна длине и отчетливо зубчатые, особенно к основанию, а придатки примерно в ¾ длины с таким же зубчатым внешним краем и прямой весь внутренний край. У актиноморфных цветков настоящие лепестки отсутствуют.и нектарники, но пять-девять (иногда всего четыре или целых тринадцать) чашелистиков имеют отчетливую окраску от желтого (редко оранжевого или красного) до белого (иногда с розовым или пурпурным оттенком). Форма чашелистиков варьируется от широкояйцевидной, тупой, продолговатой до ланцетной. Число тычинок колеблется от 6–9 у самых маленьких видов ( C. dionaeifolia ) до 60–120 у самых крупных ( C. palustris ), а количество плодолистиков колеблется от 2–5 до 5–25. Тычинки окружают плодолистики, и обе они посажены на плоское цветочное основание . Пыльца желтая, трехбороздчатая, за исключением C. leptosepala ssp. Howellii , имеющая пыльцу с округлыми отверстиями по всей поверхности (пантопорат) или промежуточного типа (пантокольпорат), а у C. palustris var. alba , который показывает оба типа пыльцы. В каждом плодолистике имеется несколько семязачатков , расположенных вдоль брюшного шва. Чаще всего они развиваются в сидячие фолликулы с семенами от эллиптических до шаровидных от светло-коричневого до черного цвета без крыльев, в зависимости от вида, размером от ½ до 1½ мм. У C. scaposa фолликулы имеют ножку, а у C. leptosepala фолликулы от короткой ножки до сидячих. C. natans растет плавающим в пресной воде или на иле, но все остальные виды — наземные виды, произрастающие на влажных почвах. [2]
В этом ключе используются таксономические мнения и признаки, описанные Смитом (1973). [2]
Самое старое описание , общепризнанное в ботанической литературе, датируется 1700 годом под названием Populago , сделанное Джозефом Питтоном де Турнефором в части 1 его Institutiones rei herbariae. Он различал P. Flore Major , P. Flore Minor и P. Flore Plena , и уже говорит, что все они являются синонимами Caltha palustris , не упоминая ни одного предыдущего автора. Название растения, опубликованное до 1 мая 1753 года, Populago Tourn. является недействительным . То же самое относится и к первому описанию Карла Линнея как Caltha palustris в его Genera Plantarum 1737 года. Но Линней повторно описывает вид под тем же названием в Species Plantarum от 1 мая 1753 года, тем самым давая правильное название . [5]
Caltha palustris — весьма изменчивый вид. Когда вегетационный период короче, растения, как правило, намного меньше и могут укореняться в узлах стеблей после цветения. На протяжении истории было сделано много предложений разделить его на разные (часто многочисленные) таксоны. Популярные признаки различия таксонов касаются фолликула. Большая часть различий между популяциями, вероятно, представляет собой фенотипическую адаптацию к конкретным обстоятельствам без генетической основы. Изменчивость внутри популяций также значительна. Широко распространенными сортами являются C. palustris var. palustris , C. palustris var. radicans (небольшие растения с полегающими стеблями, укореняющимися в узлах), C. palustris var. araneosa (крупные растения с прямостоячими стеблями, образующими в узлах молодые растения), C. palustris var. alba (с белыми цветками) и C. palustris var. пурпурея (с пурпурными цветками). [2]
Caltha leptosepala также весьма изменчива. На стебле может быть в основном один или чаще всего два цветка, много ланцетных чашелистиков или меньше яйцевидных чашелистиков, более мелкие сердцевидные или более крупные почковидные листья, а пыльца может быть двух разных типов. Популяции западного побережья США и Скалистых гор США последовательно отличаются друг от друга фиксированными сочетаниями этих состояний признаков и выделяют два подвида: ssp. leptosepala и ssp. хауллии . Любопытно, что эти фиксированные комбинации не встречаются в Канадских Скалистых горах и на Аляске. По этой причине статус подвида обычно предпочтительнее выделения отдельного вида ( Caltha biflora ). [2]
Caltha sagittata имеет довольно широкое распространение. Обычно листья имеют так называемые придатки — доли у основания, находящиеся под острым углом к верхней доле. У некоторых северных форм эти придатки находятся в той же плоскости, что и остальная часть листовой пластинки, и эти растения иногда называют C. alata . Некоторые состояния признака постепенно меняются в зависимости от ареала его распространения, и угол наклона базальных долей в этом отношении не выглядит особенным. [2]
Остальные виды различаются меньше и на подтаксоны не разделены. [2]
Исторически род Caltha был разделен на две части: Populago (ныне Caltha ), включавшую все виды Северного полушария, и Psychrophila , включавшую все виды Южного полушария. Последний иногда рассматривается как отдельный род, но другие авторы считают, что морфологические различия слишком малы, чтобы оправдать этот статус. [6] Поддержку обоих мнений все еще можно найти во всех научных и разговорных источниках.
Генетический анализ показывает, что можно выделить три монофилетические группы . C. natans оказывается сестрой всех остальных видов. Также оказывается, что C. leptosepala является сестрой всех видов Южного полушария и ее следует переместить в группу Psychrophila . Внутри этого участка новозеландские и австралийские виды образуют один кластер, C. Appendiculata и C. dionaeifolia образуют второй кластер, а третий южноамериканский вид, C. sagittata , является родственным обоим этим кластерам. Остальные виды Северного полушария, C. palustris и C. scaposa, составляют новый состав группы Caltha . Это предполагает, что род происходит из Северного полушария и распространился из Северной Америки в Южную Америку, а оттуда в Новую Зеландию и Австралию. Отношения между видами представлены следующим деревом. [3]
Некоторые виды, которые были описаны как Caltha, позже были отнесены к другим родам. [2]
Родовое название Caltha происходит от древнегреческого слова κάλαθος (калафос), что означает «кубок», и, как говорят, относится к форме цветка. [8]
Виды Caltha встречаются в холодных и умеренных регионах Северного полушария, Андах и Патагонии, а также в альпийских районах Австралии и Новой Зеландии. Он отсутствует на малых высотах в тропиках и субтропиках, в Африке, на Гренландии и некоторых других арктических островах, в Антарктиде и на субантарктических островах, а также на океанических островах. C. natans встречается в Сибири и Северной Америке, но не в Европе. C. palustris имеет самое широкое распространение и присутствует в холодных и умеренных регионах Северного полушария, но не встречается на западе США. C. scaposa — альпийский вид с ограниченным распространением на юго-восточной окраине Тибетского нагорья. Caltha leptosepala встречается на западе Северной Америки от Аляски до Калифорнии и Колорадо. C. sagittata — еще один вид, который встречается на влажных альпийских лугах, в данном случае от Колумбии до Огненной Земли, и растет на меньшей высоте дальше от экватора. C. Appendiculata встречается во влажных горах и холмах южной Патагонии. Остальные четыре вида имеют ограниченные ареалы распространения: C. dionaeifolia — на южной оконечности Патагонии, C. introloba — в Австралийских Альпах и на Тасмании, C. novae-zelandiae — в горах Северного и Южного острова Новой Зеландии, а C. novae-zelandiae — в горах Северного и Южного острова Новой Зеландии, а C. .obtusa обитает только на Южном острове. [2] Caltha palustris культивируется как садовое декоративное растение во всех регионах с умеренным климатом и иногда может ускользнуть.
Сведения об экологии видов Caltha скудны, за исключением C. palustris . Этот вид содержит ряд ядовитых химических веществ, таких как анемонин — свойство, которое он разделяет с другими лютиками, и это, вероятно, причина, по которой позвоночные животные избегают представителей всего семейства. [9] Жуки и личинки минирующих мух наносят небольшой вред C. palustris . Опыление осуществляется множеством различных насекомых, но чаще всего мухами, пчелами и жуками. [10]
Хотя предполагалось, что опылению C. palustris может способствовать дождь, есть также доказательства самобесплодия. [11] [12] Когда созревшие фолликулы открываются, они образуют «чашу», из которой семена выбрасываются, если капли дождя попадают на них под прямым углом. [13] Семена C. palustris также имеют губчатую ткань, которая позволяет им плавать в воде, пока их не вымоет в месте, подходящем для роста этого вида. [14] Было показано, что жизненный цикл C. introloba адаптирован к снежному покрову и короткому вегетационному периоду. Цветочные бутоны полностью развиваются, когда остается первый снег, поэтому, когда он растает весной, цветы могут сразу же раскрыться. [15] Семена прорастают лучше и быстрее после холодного периода. [16]
СМИ, связанные с Кальтой, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Калте, в Wikispecies
.jpg/1280px-Psychrophila_sagittata_(8407288698).jpg)