Карл Риттер [а] фон Фриш , ForMemRS [1] (20 ноября 1886 г. – 12 июня 1982 г.) был немецко-австрийским этологом , который получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1973 г. вместе с Николаасом Тинбергеном и Конрадом Лоренцем . [2] [3]
Его работа была сосредоточена на исследованиях сенсорного восприятия медоносной пчелы , и он был одним из первых, кто перевел значение танца виляния . Его теория, описанная в его книге 1927 года Aus dem Leben der Bienen (переведенной на английский язык как The Dancing Bees ), была оспорена другими учеными и встречена скептически в то время. Только гораздо позже было показано, что это был точный теоретический анализ. [4]
Карл Риттер фон Фриш был сыном хирурга и уролога Антона фон Фриша (1849–1917) от брака с Мари Экснер. Карл был младшим из четырёх сыновей, все из которых стали университетскими профессорами. Фон Фриш имел частично еврейское происхождение. [5] Его бабушка по материнской линии была еврейского происхождения. [6]
Карл учился в Венском университете у Ганса Лео Прзибрама и в Мюнхенском университете у Рихарда фон Гертвига , сначала в области медицины, но позже обратился к естественным наукам . Он получил докторскую степень в 1910 году и в том же году начал работать ассистентом на кафедре зоологии Мюнхенского университета .
В 1912 году он стал там преподавателем зоологии и сравнительной анатомии; а в 1919 году был повышен до профессорской должности. Его исследования медоносных пчел продолжила его ученица Ингеборг Белинг . В 1921 году он отправился в Ростокский университет в качестве профессора зоологии и директора института. В 1923 году он принял предложение занять кафедру в Университете Бреслау , вернувшись в 1925 году в Мюнхенский университет, где стал главой института зоологии.
Фон Фриш привлек к себе негативное внимание нацистского режима, среди прочего [7] за то, что нанимал помощников-евреев, среди которых было много женщин, и за практику «еврейской науки». В конце концов Фриш был вынужден уйти в отставку, но решение было отменено из-за его исследований инфекций нозематоза у пчел. [8]
Институт зоологии был разрушен во время Второй мировой войны , и в 1946 году Фриш отправился работать в Университет Граца , оставаясь там до 1950 года, когда он вернулся в заново открытый Мюнхенский институт. Он вышел на пенсию в 1958 году, но продолжил свои исследования.
Карл Риттер фон Фриш женился на Маргарете, урожденной Мор, которая умерла в 1964 году. Их сын, Отто Риттер фон Фриш, был директором Брауншвейгского музея естественной истории с 1977 по 1995 год.
Фриш изучал аспекты поведения животных , включая навигацию животных , у краинской медоносной пчелы [ необходима ссылка ] ( Apis mellifera carnica ), подвида европейской медоносной пчелы .
Фриш обнаружил, что пчелы могут различать различные цветущие растения по их запаху, и что каждая пчела является «цветочной константой». [9] Удивительно, но их чувствительность к «сладкому» вкусу лишь немного сильнее, чем у людей. Он считал возможным, что пространственное обоняние пчелы возникло из прочной связи ее обонятельного чувства с ее тактильным чувством.
Фриш был вторым, кто продемонстрировал, что у медоносных пчел есть цветное зрение (первым был Чарльз Генри Тернер ), чего он добился, используя классическое обусловливание . [10] Он обучил пчел питаться чашкой с сахарной водой, поставленной на цветную карточку. Затем он поместил цветную карточку в середину набора серых карточек. Если пчелы видят цветную карточку как оттенок серого, то они путают синюю карточку по крайней мере с одной из серых карточек; пчелы, прилетающие на кормежку, посетят более одной карточки в массиве. С другой стороны, если у них есть цветное зрение, то пчелы посетят только синюю карточку, так как она визуально отличается от других карточек. [10] Цветовое восприятие пчелы сопоставимо с человеческим, но со смещением от красного к ультрафиолетовой части спектра. По этой причине пчелы не могут отличить красный от черного (бесцветный), но они могут различать цвета белый, желтый, синий и фиолетовый. Цветовые пигменты, которые отражают УФ-излучение, расширяют спектр цветов, которые можно дифференцировать. Например, несколько цветков, которые кажутся людям одинаково желтого цвета, для пчел будут выглядеть как имеющие разные цвета (многоцветные узоры) из-за разного содержания в них ультрафиолета.
Исследования Фришем ориентационных способностей пчел были значительными. Он обнаружил, что пчелы могут распознавать желаемое направление компаса тремя различными способами: по Солнцу, по поляризационной схеме голубого неба и по магнитному полю Земли, причем Солнце используется как основной компас, а альтернативы зарезервированы для условий, возникающих под облачным небом или в темном улье . [11]
Рассеянный в голубом небе свет образует характерный рисунок частично поляризованного света, который зависит от положения Солнца и невидим для человеческого глаза. С УФ-рецептором в каждой из линзовых единиц сложного глаза и УФ-фильтром, ориентированным по-разному в каждой из этих единиц, пчела способна обнаружить этот рисунок поляризации. Небольшого кусочка голубого неба достаточно, чтобы пчела распознала изменения рисунка, происходящие в течение дня. Это дает не только направленную, но и временную информацию.
Фриш доказал, что изменения положения Солнца в течение дня дали пчелам инструмент ориентации. Они используют эту возможность, чтобы получить информацию о ходе дня глубоко внутри темного улья, сопоставимую с тем, что известно из положения Солнца. Это позволяет пчелам передавать всегда актуальную информацию о направлении во время их виляющего танца, без необходимости делать сравнение с Солнцем во время длительных фаз танца. Это дает им не только альтернативную информацию о направлении, но и дополнительную временную информацию.
У пчел есть внутренние часы с тремя различными механизмами синхронизации или хронометража. Если пчела знает направление к месту кормления, найденному во время утренней экскурсии, она также может найти то же самое место, а также точное время, в которое этот источник обеспечивает пищу, днем, основываясь на положении солнца. [12]
По словам Фриша , на основе магнитного поля выравнивание плоскости строящейся соты (например, новой соты роя) будет таким же, как и у домашнего улья роя. Экспериментально можно получить даже деформированные соты, изогнутые в круг.
Вертикальное расположение сот Фриш объясняет способностью пчел определять вертикальное положение с помощью головы, используемой в качестве маятника, и кольца сенсорных клеток на шее.
Знания о местах кормления могут передаваться от пчелы к пчеле. Средством общения является особый танец, который имеет две формы:
« Хоровод » дает информацию о том, что в непосредственной близости от улья на расстоянии от 50 до 100 метров находится место кормления, без указания конкретного направления. С помощью тесного контакта между пчелами он также дает информацию о типе пищи (запах цветка).
Пчела-фуражир... начинает исполнять своего рода «хоровод». На той части соты, где она сидит, она начинает кружиться по узкому кругу, постоянно меняя направление, поворачиваясь то направо, то налево, танцуя по часовой стрелке и против часовой стрелки, в быстрой последовательности, описывая от одного до двух кругов в каждом направлении. Этот танец исполняется среди самой густой суеты улья. Что делает его особенно ярким и привлекательным, так это то, как он заражает окружающих пчел; те, кто сидит рядом с танцовщицей, начинают спотыкаться вслед за ней, всегда стараясь держать свои вытянутые щупальца в тесном контакте с кончиком ее брюшка. ... Они принимают участие в каждом из ее маневров, так что сама танцовщица в своих безумных кружащихся движениях, кажется, несет за собой вечный кометный хвост из пчел. [13]
« Виляющий танец » используется для передачи информации о более отдаленных источниках пищи. Для этого танцующая пчела продвигается вперед на определенное расстояние по вертикально висящим сотам в улье, затем описывает полукруг, чтобы вернуться в исходную точку, после чего танец начинается снова. На прямом участке пчела «виляет» своим задом. Направление прямого участка содержит информацию о направлении источника пищи, угол между прямым участком и вертикалью является именно углом, который направление полета имеет к положению солнца. Расстояние до источника пищи передается по времени, необходимому для прохождения прямого участка, одна секунда указывает расстояние примерно в один километр (поэтому скорость танца обратно пропорциональна фактическому расстоянию). Другие пчелы получают информацию, поддерживая тесный контакт с танцующей пчелой и реконструируя ее движения. Они также получают информацию через свое обоняние о том, что можно найти в источнике пищи (тип пищи, пыльца, прополис , вода), а также о его конкретных характеристиках. Ориентация работает настолько хорошо, что пчелы могут найти источник пищи с помощью виляющего танца, даже если им приходится обходить препятствия, например, мешающую гору.
Что касается слуха, Фриш не смог определить эту способность восприятия, но предполагалось, что вибрации могут ощущаться и использоваться для общения во время виляющего танца. Подтверждение было позже предоставлено доктором Юргеном Таутцем, исследователем пчел в Биоцентре Вюрцбургского университета. [14]
Описанные выше лингвистические открытия были основаны на работе Фриша, в первую очередь, с разновидностью пчел Carnica. Исследования с другими разновидностями привели к открытию того, что языковые элементы были специфичны для разновидности, так что то, как передается информация о расстоянии и направлении, сильно различается. [ необходима цитата ]
Работа Фриша с медоносными пчелами включала изучение феромонов , которые выделяются королевой пчел и ее дочерьми, которые поддерживают очень сложный социальный порядок улья. За пределами улья феромоны заставляют самцов пчел, или трутней , привлекаться королевой и спариваться с ней. Внутри улья трутни не подвержены влиянию запаха. [15]
Карл фон Фриш (1914) был первым, кто продемонстрировал в поведенческих экспериментах такого рода, что пчелы обладают истинным цветовым чувством. Он продемонстрировал, что медоносные пчелы способны отличать синий картон от ряда картонов, которые кажутся серыми человеческому глазу.