stringtranslate.com

Перипатрическое видообразование

Диаграммы, представляющие процесс перипатрического и центробежного видообразования. При перипатрии небольшая популяция становится изолированной на периферии центральной популяции, развивая репродуктивную изоляцию (синюю) из-за снижения потока генов. При центробежном видообразовании ареал исходной популяции (зеленый) расширяется и сокращается, оставляя изолированную фрагментарную популяцию. Центральная популяция (измененная на синюю) развивает репродуктивную изоляцию в отличие от перипатрии.

Перипатрическое видообразование — это способ видообразования , при котором новый вид формируется из изолированной периферийной популяции. [1] : 105  Поскольку перипатрическое видообразование напоминает аллопатрическое видообразование , поскольку популяции изолированы и лишены возможности обмениваться генами , их часто бывает трудно различить. [2] , и перипатрическое видообразование можно считать одним из типов или моделей аллопатрического видообразования. [3] Основной отличительной характеристикой перипатрического видообразования является то, что одна из популяций намного меньше другой, в отличие от (других типов) аллопатрического видообразования, при котором популяции схожего размера разделяются. Термины перипатрический и перипатрия часто используются в биогеографии , ссылаясь на организмы , ареалы которых тесно соседствуют, но не перекрываются, будучи разделенными там, где эти организмы не встречаются — например, на океаническом острове по сравнению с материком. Такие организмы обычно тесно связаны ( например, сестринские виды ); их распространение является результатом перипатрического видообразования.

Концепция перипатрического видообразования была впервые изложена эволюционным биологом Эрнстом Майром в 1954 году. [4] С тех пор были разработаны другие альтернативные модели, такие как центробежное видообразование , которое постулирует, что популяция вида переживает периоды расширения географического ареала, за которыми следуют периоды сокращения, оставляя небольшие изолированные популяции на периферии основной популяции. Другие модели включали эффекты полового отбора на ограниченные размеры популяции. Были разработаны другие связанные модели периферически изолированных популяций, основанные на хромосомных перестройках, такие как почкование видообразования и квантовое видообразование .

Существование перипатрического видообразования подтверждается данными наблюдений и лабораторными экспериментами. [1] : 106  Ученые, наблюдающие закономерности биогеографического распределения видов и их филогенетические связи, способны реконструировать исторический процесс, в результате которого они расходились . Кроме того, океанические острова часто являются предметом исследований перипатрического видообразования из-за их изолированных мест обитания — при этом Гавайские острова широко представлены в большей части научной литературы.

История

Перипатрическое видообразование было первоначально предложено Эрнстом Майром в 1954 году [4] и полностью теоретически смоделировано в 1982 году. [5] Оно связано с эффектом основателя , когда небольшие живущие популяции могут подвергаться отбору с узкими местами. [6] Эффект основателя основан на моделях, которые предполагают, что перипатрическое видообразование может происходить путем взаимодействия отбора и генетического дрейфа , [1] : 106  , которые могут играть значительную роль. [7] Майр впервые задумался об этой идее, наблюдая за популяциями зимородков в Новой Гвинее и на окружающих ее островах. [1] : 389  Tanysiptera galatea была в значительной степени однородна по морфологии на материке, но популяции на окружающих островах значительно различались — называя эту модель «перипатрической». [1] : 389  Эту же закономерность наблюдали многие современники Майра в то время, например, Э. Б. Форд, изучавший Maniola jurtina . [8] : 522  Примерно в то же время ботаник Верн Грант разработал модель квантового видообразования, очень похожую на модель Майра в контексте растений. [9]

В том, что было названо генетическими революциями Майра, он постулировал, что генетический дрейф сыграл основную роль, которая привела к этой модели. [1] : 389  Видя, что сплоченность видов поддерживается консервативными силами, такими как эпистаз и медленный темп распространения благоприятных аллелей в большой популяции (основанный в значительной степени на расчетах Дж. Б. С. Холдейна ), он рассуждал, что видообразование может иметь место только в том случае, если возникнет бутылочное горлышко популяции . [1] : 389  Например, небольшая изолированная популяция-основатель может быть создана на острове. Содержа меньше генетических вариаций по сравнению с основной популяцией, сдвиги в частотах аллелей могут происходить из-за различных давлений отбора. [1] : 390  Это приводит к дальнейшим изменениям в сети связанных локусов, вызывая каскад генетических изменений или «генетическую революцию» — крупномасштабную реорганизацию всего генома периферийной популяции. [1] : 391  Майр действительно осознавал, что шансы на успех были невероятно низки и что вымирание было вероятным; хотя следует отметить, что в то время существовали некоторые примеры успешных популяций-основателей. [8] : 522 

Вскоре после Майра Уильям Луис Браун-младший предложил альтернативную модель перипатрического видообразования в 1957 году, названную центробежным видообразованием. В 1976 и 1980 годах Кеннет Й. Канеширо разработал модель перипатрического видообразования Канеширо, которая фокусировалась на половом отборе как на движущей силе видообразования во время популяционных «бутылочных горлышек». [10] [11] [12]

Модели

Перипатрический

Модели перипатрического видообразования идентичны моделям викариантности (аллопатрического видообразования). [1] : 105  Требуя как географического разделения, так и времени, видообразование может возникнуть как предсказуемый побочный продукт. [13] Перипатрическое видообразование можно отличить от аллопатрического видообразования по трем ключевым признакам: [1] : 105 

Размер популяции важен, поскольку особи, колонизирующие новую среду обитания, вероятно, содержат только небольшой образец генетической изменчивости исходной популяции. Это способствует дивергенции из-за сильного селективного давления, что приводит к быстрой фиксации аллеля в популяции потомков. Это создает потенциал для развития генетической несовместимости . Эта несовместимость вызывает репродуктивную изоляцию , приводя к — иногда быстрому — видообразованию. [1] : 105  Кроме того, выдвигаются два важных прогноза, а именно, что геологические или климатические изменения приводят к локальной фрагментации популяций (или регионально при рассмотрении аллопатрического видообразования), и что репродуктивные признаки изолированной популяции развиваются достаточно, чтобы предотвратить скрещивание при потенциальном вторичном контакте . [14]

Перипатрическая модель приводит к так называемым парам видов-предков, в результате чего производный вид (периферийно изолированная популяция) — географически и генетически изолированный от вида-предка — расходится. [15] Специфическая филогенетическая сигнатура возникает в результате этого способа видообразования: географически распространенный вид-предок становится парафилетическим (тем самым становясь паравидом ) по отношению к производному виду (периферийному изоляту). [1] : 470  Таким образом, концепция паравида является логическим следствием эволюционной концепции вида , согласно которой один вид дает начало дочернему виду. [16] Считается, что черты характера периферийно изолированного вида становятся апоморфными , в то время как центральная популяция остается плезиоморфной . [17]

Современные кладистические методы разработали определения, которые случайно удалили производные виды, определяя клады таким образом, что предполагается, что когда происходит событие видообразования, исходный вид больше не существует, в то время как возникают два новых вида; это не относится к перипатрическому видообразованию. [9] Майр предостерегал от этого, поскольку это приводит к потере видом своего статуса классификации. [18] Лорен Х. Ризеберг и Люк Бруйе признали ту же дилемму в классификации растений. [19]

Квантовое и почкование видообразования

Ботаник Верн Грант предложил термин квантовое видообразование, который объединил идеи Дж. Т. Гулика (его наблюдения за изменчивостью видов в полуизоляции), Сьюэлла Райта (его модели генетического дрейфа), Майра (его модели перипатрической и генетической революции) и Джорджа Гейлорда Симпсона (его развитие идеи квантовой эволюции ). [20] : 114  Квантовое видообразование — это быстрый процесс с большими генотипическими или фенотипическими эффектами, в результате которого новый, перекрестноопыляющийся вид растений отпочковывается от более крупной популяции как полуизолированная периферийная популяция. [21] [20] : 114  Скрещивание и генетический дрейф происходят из-за уменьшения размера популяции, вызывая изменения в геноме, которые, скорее всего, приведут к вымиранию (из-за низкой адаптивной ценности). [20] : 115  В редких случаях могут возникнуть хромосомные признаки с адаптивной ценностью, что приводит к возникновению нового, производного вида. [9] [22] Доказательства существования этого типа видообразования были обнаружены в нескольких парах видов растений: Layia discoidea и L. glandulosa , Clarkia lingulata и C. biloba , а также Stephanomeria malheurensis и S. exigua ssp. coronaria . [9]

Близкая по смыслу модель перипатрического видообразования называется почкованием — широко применяется в контексте видообразования растений. [23] Считается, что процесс почкования, при котором новый вид возникает на границах предкового ареала, распространен среди растений [23] — особенно в парах видов-предшественников. [24]

Центробежное видообразование

Уильям Луис Браун-младший предложил альтернативную модель перипатрического видообразования в 1957 году, названную центробежным видообразованием. Эта модель контрастирует с перипатрическим видообразованием в силу происхождения генетической новизны, которая приводит к репродуктивной изоляции. [25] Популяция вида переживает периоды расширения географического ареала, за которыми следуют периоды сокращения. Во время фазы сокращения фрагменты популяции изолируются как небольшие популяции- рефугии на периферии центральной популяции. Из-за большого размера и потенциально большей генетической изменчивости внутри центральной популяции мутации возникают легче. Эти мутации остаются в изолированных периферийных популяциях, способствуя репродуктивной изоляции. Следовательно, Браун предположил, что во время другой фазы расширения центральная популяция подавит периферийные популяции, препятствуя видообразованию. Однако, если вид находит специализированную экологическую нишу, они могут сосуществовать. [26] [27] Филогенетическая сигнатура этой модели заключается в том, что центральная популяция становится производной , в то время как периферийные изоляты остаются плезиоморфными [17] — обратная сторона общей модели. В отличие от центробежного видообразования, перипатрическое видообразование иногда называют центростремительным видообразованием (см. рисунки 1 и 2 для сравнения). [28] Центробежное видообразование в значительной степени игнорируется в научной литературе, часто доминируемой традиционной моделью перипатрического видообразования. [29] [25] [17] Несмотря на это, Браун привел множество доказательств в поддержку своей модели, которые до сих пор не были опровергнуты. [26]

Peromyscus polionotus и P. melanotis (периферийно изолированные виды из центральной популяции P. maniculatus ) возникли через модель центробежного видообразования. [30] Центробежное видообразование могло иметь место у древесных кенгуру , южноамериканских лягушек ( Ceratophrys ), землероек ( Crocidura ) и приматов ( Presbytis melalophos ). [29] Джон К. Бриггс связывает центробежное видообразование с центрами происхождения , утверждая, что центробежная модель лучше подтверждается данными, ссылаясь на образцы видов из предполагаемого «центра происхождения» в пределах Индо-Западной части Тихого океана [29]

Модель Канеширо

В модели Канеширо выборка более крупной популяции приводит к изолированной популяции с меньшим количеством самцов, которые способны снизить порог восприимчивости среди самок. Со временем разборчивые самки отбираются, и увеличивается частота менее разборчивых самок, что приводит к сдвигу частоты генов в популяции. Такое состояние приводит к «дестабилизированному» генетическому состоянию, позволяющему возникать новым генетическим вариантам. Будут отобраны новые варианты, которые лучше приспособлены к новой среде обитания, и со временем генетический состав перипатрической популяции может быть достаточно другим, чтобы стать репродуктивно изолированным от старой.

Модель Канеширо также дает объяснение механизма видообразования во время событий-основателей, предложенное Эрнстом Майром и Хэмптоном Карсоном. В большинстве случаев события-основатели происходят, когда единственная оплодотворенная самка случайно перемещается в совершенно другое место, например, на соседний остров среди цепочки островов, таких как Гавайский архипелаг, и производит несколько потомков. Такая колония-основатель сталкивается с чрезвычайно малым размером популяции, которая, как описано в модели Канеширо, испытывает сдвиг в системе спаривания в сторону увеличения частоты менее разборчивых самок. Возникающая в результате дестабилизация генетической системы обеспечивает среду для возникновения новых генетических вариантов, обеспечивая рецепт для видообразования. В конечном итоге рост размера популяции в сочетании с новыми предпочтениями самок в отношении самок приведет к репродуктивной изоляции от основной популяции, тем самым завершая процесс видообразования. [11] Подтверждение этой модели получено в результате экспериментов и наблюдений за видами, которые демонстрируют асимметричные паттерны спаривания, такими как гавайский вид Drosophila [31] [32] или гавайский сверчок Laupala . [33] Однако, хотя лабораторные эксперименты в поддержку модели продолжаются и еще не завершены, существуют полевые наблюдения за сдвигами в системах спаривания, которые подвергаются популяционным узким местам, которые показывают, что динамика полового отбора происходит в природе, и, следовательно, она действительно представляет собой правдоподобный процесс перипатрического видообразования, который имеет место в природе. [12]

Доказательство

Данные наблюдений и лабораторные эксперименты подтверждают наличие перипатрического видообразования. Острова и архипелаги часто являются предметом исследований видообразования, поскольку они представляют собой изолированные популяции организмов. Островные виды предоставляют прямые доказательства видообразования, происходящего перипатрически, так что «присутствие эндемичных видов на океанических островах, ближайшие родственники которых населяют близлежащий континент », должно было возникнуть в результате колонизации. [1] : 106–107  Сравнительная филогеография океанических архипелагов показывает последовательные закономерности последовательной колонизации и видообразования вдоль островных цепей, особенно на Азорских островах, Канарских островах , островах Общества , Маркизских островах , Галапагосских островах , островах Острал и Гавайских островах — все из которых выражают геологические закономерности пространственной изоляции и, в некоторых случаях, линейного расположения. [34] Перипатрическое видообразование также происходит на континентах, поскольку изоляция небольших популяций может происходить в результате различных географических и дисперсионных событий. Например, были проведены лабораторные исследования, в которых популяции дрозофилы были отделены друг от друга и развивались в репродуктивной изоляции.

Гавайский архипелаг

Виды Drosophila на Гавайском архипелаге помогли исследователям подробно изучить процессы видообразования. Хорошо известно, что Drosophila претерпела адаптивную радиацию в сотни эндемичных видов на гавайской островной цепи ; [1] : 107  [35] происходящих от одного общего предка (подтверждено молекулярным анализом). [36] Исследования последовательно показывают, что колонизация каждого острова происходила от старых островов к молодым, а у Drosophila видообразование происходило перипатрически по крайней мере в пятидесяти процентах случаев. [1] : 108  Вместе с Drosophila гавайские лобелиады ( Cyanea ) также претерпели адаптивную радиацию, причем более двадцати семи процентов существующих видов возникли после колонизации нового острова — что является примером перипатрического видообразования — снова, происходящего в направлении от старого острова к молодому. [37] [38] [39]

Другие эндемичные виды на Гавайях также предоставляют доказательства перипатрического видообразования, такие как эндемичные нелетающие сверчки ( Laupala ). Было подсчитано, что «17 видов из 36 хорошо изученных случаев видообразования [ Laupala ] были перипатрическими». [1] : 108  [40] Виды растений в таких родах, как Dubautia , Wilkesia , и Argyroxiphium также распространились вдоль архипелага. [41] Другие животные, помимо насекомых, демонстрируют ту же самую картину, такие как гавайская янтарная улитка ( Succinea caduca ), [42] и мухоловки Elepaio . [43]

Пауки Tetragnatha также видоизменялись перипатрически на Гавайских островах, [44] [45] Было задокументировано существование многочисленных членистоногих в соответствии с геологической эволюцией цепи островов, так что филогенетические реконструкции обнаруживают более молодые виды, населяющие геологически более молодые острова, и более старые виды, населяющие более старые острова [46] (или в некоторых случаях предки датируются временем, когда острова, в настоящее время находящиеся ниже уровня моря, были обнажены). Пауки, такие как из рода Orsonwelles, демонстрируют образцы, совместимые с геологией от старых к молодым. [47] Было показано, чтодругие эндемичные роды, такие как Argyrodes, видоизменялись вдоль цепи островов. [48] Pagiopalus , Pedinopistha и часть семейства Thomisidae адаптивно расселились вдоль цепи островов, [49] как и семейство пауков-волков, Lycosidae . [50]

Изучены видообразование и филогеографические закономерности множества других эндемичных гавайских видов и родов членистоногих: комплекс видов Drosophila grimshawi , [51] стрекозы ( Megalagrion xanthomelas и Megalagrion pacificum ), [52] Doryonychus raptor , Littorophiloscia hawaiiensis , Anax strenuus , Nesogonia. blackburni , Theridion grallator , [53] Vanessa tameamea , Hyalopeplus pellucidus , Coleotichus blackburniae , Labula , Hawaiioscia , Banza (в семействе Tettigoniidae ), Caconemobius , Eupethicea , Ptycta , Megalagrion , Prognathogryllus , Nesosydne , Cephalops , Trupanea , и племя Платинини — все это предполагает повторные радиации среди островов. [54]

Другие острова

Филогенетические исследования вида паука-краба ( Misumenops rapaensis ) из рода Thomisidae , расположенного на островах Аустрал, установили «последовательную колонизацию [этой] линии вниз по архипелагу Аустрал к более молодым островам». M. rapaensis традиционно считался одним видом; тогда как это конкретное исследование обнаружило четкие генетические различия, соответствующие последовательному возрасту островов. [55] Считается , что вид растения фиговая бородавка Scrophularia lowei возник в результате перипатрического видообразования, при этом более распространенный материковый вид Scrophularia arguta распространился на острова Макаронезии . [56] [57] Другие члены того же рода также возникли в результате единичных колонизаций между островами. [58] [59]

Видовые модели на континентах

Возникновение перипатрии на континентах обнаружить сложнее из-за возможности викариантных объяснений, которые являются столь же вероятными. [1] : 110  Однако исследования, касающиеся калифорнийских видов растений Clarkia biloba и C. lingulata , настоятельно предполагают перипатрическое происхождение. [60] Кроме того, было проведено много исследований нескольких видов наземных улиток, включающих хиральность , которая предполагает перипатрию (при этом некоторые авторы отмечают другие возможные интерпретации). [1] : 111 

Каштановохвостая муравьедка ( Sciaphylax hemimelaena ) обитает в Национальном парке Ноэль-Кемпфф-Меркадо (Серрания-де-Уанчака) в Боливии. В этом регионе существует лесной фрагмент, который, по оценкам, был изолирован в течение 1000–3000 лет. Популяция муравьедки S. hemimelaena , обитающая на изолированном участке, демонстрирует значительную дивергенцию песен; считается, что это «ранний шаг» в процессе перипатрического видообразования. Кроме того, периферическая изоляция «может частично объяснить резкое разнообразие кричащих воробьиных в Амазонии ». [14]

Комплекс видов горной колючегорлой тростниковой лягушки (род: Hyperolius ) возник в результате перипатрических событий видообразования. Люсинда П. Лоусон утверждает, что географические ареалы видов в пределах Восточно- Афромонтанного очага биоразнообразия поддерживают перипатрическую модель, которая является движущей силой видообразования; предполагая, что этот способ видообразования может играть значительную роль в «крайне фрагментированных экосистемах». [2]

В исследовании филогении и биогеографии рода наземных улиток Monacha , считается, что вид M. ciscaucasica произошел перипатрически от популяции M. roseni . Кроме того, M. claussi состоит из небольшой популяции, расположенной на периферии гораздо большего ареала M. subcarthusiana , что предполагает, что он также возник путем перипатрического видообразования. [61]

Красная ель ( Picea rubens ) произошла от изолированной популяции черной ели ( Picea mariana ). В плейстоцене популяция черной ели оказалась географически изолированной, вероятно, из-за оледенения . Географический ареал черной ели намного больше, чем у красной ели. Красная ель имеет значительно меньшее генетическое разнообразие как в своей ДНК, так и в своей митохондриальной ДНК , чем черная ель. [62] [63] Кроме того, генетическая изменчивость красной ели не имеет уникальных митохондриальных гаплотипов , а только подмножества таковых у черной ели; это предполагает, что красная ель видоизменилась перипатрически от популяции черной ели. [64] [65] [66] Считается, что весь род Picea в Северной Америке диверсифицировался в процессе перипатрического видообразования, поскольку многочисленные пары близкородственных видов в роде имеют меньшие южные ареалы популяции; а те, у кого ареалы перекрываются, часто демонстрируют слабую репродуктивную изоляцию. [67] [63]

Используя филогеографический подход в сочетании с моделями экологических ниш ( т. е. прогнозирование и идентификация расширения и сокращения ареалов видов в подходящие среды обитания на основе текущих экологических ниш , коррелированных с ископаемыми и молекулярными данными), исследователи обнаружили, что вид луговых собачек Cynomys mexicanus произошел перипатрически от Cynomys ludovicianus примерно 230 000 лет назад. Североамериканские ледниковые циклы способствовали расширению и сокращению ареала луговых собачек, что привело к изоляции реликтовой популяции в рефугиуме, расположенном в современном Коауила , Мексика. [68] Это распределение и палеобиогеографическая картина коррелируют с другими видами, выражающими схожие биографические модели ареала [68], такими как комплекс Sorex cinereus . [69]

Лабораторные эксперименты

Перипатрическое видообразование изучалось как в лабораторных исследованиях, так и в природе. Джерри Койн и Х. Аллен Орр в работе «Видообразование» предполагают, что большинство лабораторных исследований аллопатрического видообразования также являются примерами перипатрического видообразования из-за их небольших размеров популяций и неизбежного дивергентного отбора, которому они подвергаются. [1] : 106  Большая часть лабораторных исследований, касающихся перипатрии, неразрывно связана с исследованиями эффекта основателя . Койн и Орр приходят к выводу, что роль отбора в видообразовании хорошо известна, тогда как роль генетического дрейфа не подтверждается экспериментальными и полевыми данными, что свидетельствует о том, что видообразование с эффектом основателя не происходит. [1] : 410  Тем не менее, по этому вопросу было проведено много исследований, и одно исследование, проведенное с участием популяций бутылочного горлышка Drosophila pseudoobscura, обнаружило доказательства изоляции после одного бутылочного горлышка. [78] [79]

Таблица представляет собой неисчерпывающую таблицу лабораторных экспериментов, явно сфокусированных на перипатрическом видообразовании. Большинство исследований также проводили эксперименты по викариантному видообразованию. Столбец «реплики» обозначает количество линий, использованных в эксперименте, то есть, сколько независимых популяций было использовано (а не размер популяции или количество выполненных поколений). [12]

Ссылки

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Science для внешнего академического рецензирования в 2018 году (отчеты рецензентов). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2018 ). Версия записи, на которой она была проверена: Andrew Z Colvin; et al. (14 августа 2018 г.). "Peripatric speciation" (PDF) . WikiJournal of Science . 1 (2): 008. doi : 10.15347/WJS/2018.008 . ISSN  2470-6345. Wikidata  Q56553060.

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  2. ^ ab Люсинда П. Лоусон, Джон М. Бейтс, Мишель Менегон и Саймон П. Лоудер (2015), «Расхождение на краях: перипатрическая изоляция в комплексе горных колючегорловых тростниковых лягушек», BMC Evolutionary Biology , 15 (128): 128, Bibcode : 2015BMCEE..15..128L, doi : 10.1186/s12862-015-0384-3 , PMC 4487588 , PMID  26126573 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  3. ^ "Перипатрическое видообразование". Понимание эволюции . Калифорнийский университет в Беркли . Получено 17 августа 2024 г.
  4. ^ ab Ernst Mayr. (1954). Изменение генетической среды и эволюция. В J. Huxley, AC Hardy & EB Ford. (ред.) Evolution as a Process , Unwin Brothers, Лондон. С. 157–180.
  5. ^ Эрнст Майр. (1982). Процессы видообразования у животных. В ARI Liss. (ред.) Механизмы видообразования , Alan R. Liss Inc., Нью-Йорк. С. 1–19.
  6. ^ WB Provine (1 июля 2004 г.). «Эрнст Майр: Генетика и видообразование». Генетика . 167 (3): 1041–6. doi :10.1093/genetics/167.3.1041. PMC 1470966. PMID  15280221 . 
  7. ^ Алан Р. Темплтон (1 апреля 1980 г.). «Теория видообразования через принцип основателя». Генетика . 94 (4): 1011–38. doi :10.1093/genetics/94.4.1011. PMC 1214177. PMID 6777243  . 
  8. ^ ab Эрнст Майр (1963), Виды животных и эволюция , Издательство Гарвардского университета, стр. 1–797
  9. ^ abcd LD Gottlieb (2003), «Переосмысление классических примеров недавнего видообразования у растений», New Phytologist , 161 : 71–82, doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00922.x
  10. ^ Кеннет Й. Канеширо (1976), «Этологическая изоляция и филогения в подгруппе Plantibia гавайской дрозофилы », Эволюция , 30 (4): 740–745, doi :10.1111/j.1558-5646.1976.tb00954.x, PMID  28563322, S2CID  205773169
  11. ^ ab Kenneth Y. Kaneshiro (1980), «Половой отбор, видообразование и направление эволюции», Evolution , 34 (3): 437–444, doi : 10.1111/j.1558-5646.1980.tb04833.x , PMID  28568697, S2CID  28701838
  12. ^ abcd Андерс Оден и Энн-Бритт Флорин (2002), «Половой отбор и перипатрическое видообразование: пересмотр модели Канеширо», Журнал эволюционной биологии , 15 (2): 301–306, doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00378.x , S2CID  82095639
  13. ^ Майкл Турелли, Николас Х. Бартон и Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, doi :10.1016/s0169-5347(01)02177-2, PMID  11403865{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ ab Натали Седдон и Джозеф А. Тобиас (2007), «Расхождение песен на краю Амазонии: эмпирическая проверка модели перипатрического видообразования», Биологический журнал Линнеевского общества , 90 : 173–188, doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00753.x
  15. ^ Дэниел Дж. Кроуфорд (2010), «Пары видов-предшественников и видообразование растений», Таксон , 59 (5): 1413–1423, doi :10.1002/tax.595008
  16. ^ Джеймс С. Альберт и Роберто Э. Рейс (2011). Историческая биогеография неотропических пресноводных рыб. Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-26868-5.
  17. ^ abc Дженнифер К. Фрей (1993), «Режимы формирования периферических изолятов и видообразования», Systematic Biology , 42 (3): 373–381, doi :10.1093/sysbio/42.3.373, S2CID  32546573
  18. ^ Эрнст Майр (1992), «Местная флора и концепция биологического вида», Американский журнал ботаники , 79 (2): 222–238, doi :10.2307/2445111, JSTOR  2445111
  19. ^ Лорен Х. Ризеберг и Люк Бруйе (1994), «Являются ли многие виды растений парафилетическими?», Таксон , 43 (1): 21–32, doi :10.2307/1223457, JSTOR  1223457
  20. ^ abc Верн Грант (1971), Видообразование растений , Нью-Йорк: Columbia University Press, стр. 432, ISBN 978-0231083263
  21. ^ Дуглас Дж. Футуйма (1989), «Тенденции видообразования и роль видов в макроэволюции», The American Naturalist , 134 (2): 318–321, doi : 10.1086/284983, S2CID  84541831
  22. ^ Лорен Х. Ризеберг (2001), «Хромосомные перестройки и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 351–358, doi :10.1016/S0169-5347(01)02187-5, PMID  11403867
  23. ^ ab Брайан Л. Анакер и Шарон Й. Штраус (2013), «География и экология видообразования растений: перекрытие ареалов и расхождение ниш у родственных видов», Труды Королевского общества B , 281 (1778): 20132980, doi :10.1098/rspb.2013.2980, PMC 3906944 , PMID  24452025 
  24. ^ Дэниел Дж. Кроуфорд (2010), «Пары видов-предшественников и видообразование растений», Таксон , 59 (5): 1413–1423, doi :10.1002/tax.595008
  25. ^ ab Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Восе (2000), «Модели парапатрического видообразования», Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi :10.1554/0014-3820(2000)054[1126:pops]2.0.co;2, PMID  11005282, S2CID  198153997 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ ab Daniel J. Howard (2003). "Видообразование: аллопатрическое". Энциклопедия наук о жизни . doi :10.1038/npg.els.0001748. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  27. ^ WL Brown Jr. (1957), «Центробежное видообразование», Quarterly Review of Biology , 32 (3): 247–277, doi : 10.1086/401875, S2CID  225071133
  28. ^ Брайан В. Боуэн (2010), «Интервью с Джоном С. Бриггсом, лауреатом премии Альфреда Рассела Уоллеса 2005 года», Frontiers of Biogeography , 2 (3): 78–80, ISSN  1948-6596
  29. ^ abc Джон К. Бриггс (2000), «Центробежное видообразование и центры происхождения», Журнал биогеографии , 27 (5): 1183–1188, Bibcode : 2000JBiog..27.1183B, doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00459.x, S2CID  86734208
  30. ^ Айра Ф. Гринбаум, Роберт Дж. Бейкер и Пол Р. Рэмси (1978), «Хромосомная эволюция и способ видообразования у трех видов Peromyscus», Эволюция , 32 (3): 646–654, doi : 10.1111/j.1558-5646.1978.tb04609.x , PMID  28567964, S2CID  27865356
  31. ^ Кеннет Й. Канеширо (1983), «Половой отбор и направление эволюции в биосистематике гавайских дрозофилид», Annual Review of Entomology , 28 : 161–178, doi :10.1146/annurev.en.28.010183.001113
  32. ^ Лютер Валь Гиддингс и Алан Р. Темплтон (1983), «Поведенческие филогении и направление эволюции», Science , 220 (4595): 372–378, Bibcode : 1983Sci...220..372G, doi : 10.1126/science.220.4595.372, PMID  17831399, S2CID  45100702
  33. ^ Керри Л. Шоу и Эзекиль Луго (2001), «Асимметрия спаривания и направление эволюции у гавайских сверчков рода Laupala », Молекулярная экология , 10 (3): 751–759, Bibcode : 2001MolEc..10..751S, doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01219.x, PMID  11298985, S2CID  38590572
  34. ^ Керри Л. Шоу и Розмари Г. Джиллеспи (2016), «Сравнительная филогеография океанических архипелагов: горячие точки для выводов эволюционного процесса», PNAS , 113 (29): 7986–7993, Bibcode : 2016PNAS..113.7986S, doi : 10.1073/pnas.1601078113 , PMC 4961166 , PMID  27432948 
  35. ^ Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А (ред.), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3): 60–93, doi :10.1002/3527600906, ISBN 9783527600908{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  36. ^ ДеСалль Р. (1995). Молекулярные подходы к биогеографическому анализу гавайских дрозофилид. С. 72-89 в WL Wagner и VA Funk (ред.) Гавайская биогеография: эволюция на архипелиготе горячей точки. Издательство Смитсоновского института, Вашингтон, округ Колумбия.
  37. ^ TJ Givnish (1998). «Адаптивная эволюция растений на островах: классические модели, молекулярные данные, новые идеи». Эволюция на островах . 281 : 304.
  38. ^ TJ Givnish, KJ Sytsma, WJ Hahn и JF Smith. (1995). Молекулярная эволюция, адаптивная радиация и географическое видообразование у Cyanea (Campanulaceae, Lobeliodeae). С. 259-301 в WL Wagner и VA Funk (ред.) Hawaiian Biogeography: Evolution on a Hot-Spot Archipeligo. Smithsonian Institution Press, Вашингтон, округ Колумбия.
  39. ^ Томас Дж. Гивниш, Кендра К. Миллам, Остин Р. Маст, Томас Б. Патерсон, Терра Дж. Тейм, Эндрю Л. Хипп, Джиллиан М. Хенс, Джеймс Ф. Смит, Кеннет Р. Вуд и Кеннет Дж. Ситсма (2009), «Происхождение, адаптивная радиация и диверсификация гавайских лобелиад (Asterales: Campanulaceae)», Proc. R. Soc. B , 276 (1656): 407–416, doi :10.1098/rspb.2008.1204, PMC 2664350 , PMID  18854299 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  40. ^ Керри Л. Шоу (2002), «Конфликт между ядерной и митохондриальной ДНК филогении недавней радиации видов: что мтДНК раскрывает и скрывает о способах видообразования у гавайских сверчков», PNAS , 99 (25): 16122–16127, Bibcode : 2002PNAS...9916122S, doi : 10.1073/pnas.242585899 , PMC 138575 , PMID  12451181 
  41. ^ Марта С. Виттер (1990), «Эволюция Madiinae: доказательства с помощью электрофореза ферментов», Annals of the Missouri Botanical Garden , 77 (1): 110–117, doi : 10.2307/2399630, JSTOR  2399630
  42. ^ Бренден С. Холланд и Роберт Х. Коуи (2007), «Географическая мозаика пассивного расселения: структура популяции эндемичной гавайской янтарной улитки Succinea caduca (Mighels, 1845)», Молекулярная экология , 16 (12): 2422–2435, Bibcode : 2007MolEc..16.2422H, doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03246.x, PMID  17561903, S2CID  32193624
  43. ^ Эрик А. Вандерверф, Линдси К. Янг, Норин В. Йенг и Дэвид Б. Карлон (2010), «Первоначальное видообразование у мухоловок Гавайев: молекулярная дивергенция поддерживает новые островные эндемики в пределах элепаио», Conservation Genetics , 11 (4): 1283–1298, Bibcode : 2010ConG...11.1283V, doi : 10.1007/s10592-009-9958-1, S2CID  35883704{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  44. ^ Rosemary G. Gillespie & HB Croom. (1995). Сравнение механизмов видообразования в группах, строящих и не строящих паутину, в пределах одной линии пауков. В WL Wagner & VA Funk (ред.) Hawaiian Biogeography: Evolution on a Hot-Spot Archipeligo , Smithsonian Institution Press, Вашингтон, округ Колумбия. С. 121-146.
  45. ^ Розмари Г. Джиллеспи (2005), «Географический контекст видообразования в радиации гавайских пауков Tetragnatha (Aranae, Tetragnathidae)», Журнал арахнологии , 33 (2): 313–322, doi :10.1636/05-15.1, S2CID  11856750
  46. ^ Розмари Г. Джиллеспи (2004), «Сборка сообщества посредством адаптивной радиации у гавайских пауков», Science , 303 (5656): 356–359, Bibcode : 2004Sci...303..356G, doi : 10.1126/science.1091875, PMID  14726588, S2CID  7748888
  47. ^ Густаво Хормига, Микель Арнедо и Розмари Г. Джиллеспи (2003), «Видообразование на конвейерной ленте: последовательная колонизация Гавайских островов пауками Орсонвелла (Araneae, Linyphiidae)», Systematic Biology , 52 (1): 70–88, doi : 10.1080/10635150390132786 , PMID  12554442{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  48. ^ Розмари Г. Гиллеспи, Малия А. Дж. Ривера и Джессика Э. Гарб. (1998). Солнце, прибой и пауки: таксономия и филогеография гавайских Araneae. Труды 17-го Европейского коллоквиума по арахнологии .
  49. ^ Джессика Э. Гарб (1999), «Адаптивная радиация гавайских Thomisidae: биографические и генетические доказательства», Журнал арахнологии , 27 : 71–78
  50. ^ WJ Gertsch (1973), «Пещерообразная фауна гавайских лавовых трубок. 3. Araneae (Пауки)», Pacific Insects , 15 : 163–180
  51. ^ Фабио Пиано, Элисс М. Крэддок и Майкл П. Камбиселли (1997), «Филогения островных популяций гавайского комплекса Drosophila grimshawi: доказательства из комбинированных данных», Молекулярная филогенетика и эволюция , 7 (2): 173–184, Bibcode : 1997MolPE...7..173P, doi : 10.1006/mpev.1996.0387 , PMID  9126558{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  52. ^ Стив Джордан, Крис Саймон , Дэвид Фут и Рональд А. Энглунд (2005), «Филогеографические закономерности гавайских стрекоз Megalagrion (Odonata: Coenagrionidae) коррелируют с границами островов плейстоцена», Молекулярная экология , 14 (11): 3457–3470, Bibcode : 2005MolEc..14.3457J, doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02669.x, PMID  16156815, S2CID  42614215{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  53. ^ Питер Дж. П. Краучер, Джефф С. Оксфорд, Афина Лэм, Ниша Моди и Розмари Г. Джиллеспи (2012), «История колонизации и популяционная генетика полиморфного по цвету гавайского паука-счастливчика Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)», Эволюция , 66 (9): 2815–2833, doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01653.x , PMID  22946805, S2CID  28684202{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  54. ^ GK Roderick & RG Gillespie (1998), «Видообразование и филогеография гавайских наземных членистоногих», Молекулярная экология , 7 (4): 519–531, Bibcode : 1998MolEc...7..519R, doi : 10.1046/j.1365-294x.1998.00309.x, PMID  9628003, S2CID  29359389
  55. ^ Джессика Э. Гарб и Розмари Г. Джиллеспи (2006), «Прыжки по островам через центральную часть Тихого океана: митохондриальная ДНК обнаруживает последовательную колонизацию островов Аустрал пауками-крабами (Araneae: Thomisidae)», Журнал биогеографии , 33 (2): 201–220, Bibcode : 2006JBiog..33..201G, doi : 10.1111/j.1365-2699.2005.01398.x, S2CID  43087290
  56. ^ Франсиско Х. Валтуэнья, Томас Родригес-Риано, Хосефа Лопес, Карлос Майо и Ана Ортега-Оливенсия (2017), «Перипатрическое видообразование эндемичного макаронезийского растения после недавнего расхождения с широко распространенным родственником», PLOS ONE , 12 (6) : e0178459, Bibcode : 2017PLoSO..1278459V, doi : 10.1371/journal.pone.0178459 , PMC 5456078 , PMID  28575081 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  57. ^ Франсиско Х. Валтуэнья, Хосефа Лопес, Хуан Альварес, Томас Родригес-Рианьо и Ана Ортега-Оливенсия (2016), « Scrophularia arguta , широко распространенное однолетнее растение на Канарских островах: одно недавнее событие колонизации или более сложная филогеографическая модель. ?", Ecology and Evolution , 6 (13): 4258–4273, Bibcode : 2016EcoEv...6.4258V, doi : 10.1002/ece3.2109, PMC 4930978 , PMID  27386073 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  58. ^ Мария Л. Наварро-Переса, Пабло Варгас, Марио Фернандес-Масуэкос, Хосефа Лопес, Франсиско Х. Валтуэнья и Ана Ортега-Оливенсия (2015), «Множественные окна колонизации Макаронезии путем расселения неспециализированных Scrophularia с позднего миоцена». ", Перспективы экологии, эволюции и систематики растений , 17 (4): 263–273, Бибкод : 2015PPEES..17..263N, doi : 10.1016/j.ppees.2015.05.002{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  59. ^ Агнес Шойнерт и Гюнтер Хойбль (2014), «Диверсификация Scrophularia (Scrophulariaceae) в Западном Средиземноморье и Макаронезии — филогенетические связи, сетчатая эволюция и биогеографические закономерности», Молекулярная филогенетика и эволюция , 70 : 296–313, Bibcode : 2014MolPE..70..296S, doi : 10.1016/j.ympev.2013.09.023, PMID  24096055
  60. ^ H. Lewis & MR Roberts (1956), «Происхождение Clarkia lingulata », Evolution , 10 (2): 126–138, doi :10.2307/2405888, JSTOR  2405888
  61. ^ Марко Т. Нейбер и Бернхард Хаусдорф (2016), «Молекулярная филогения и биогеография рода наземных улиток Monacha (Gastropoda, Hygromiidae)», Zoologica Scripta , 46 (3): 1–14, doi :10.1111/zsc.12218, S2CID  88655961
  62. ^ Гэри Дж. Хоули и Дональд Х. ДеХейс (1994), «Генетическое разнообразие и популяционная структура красной ели (Picea rubens)», Канадский журнал ботаники , 72 (12): 1778–1786, doi :10.1139/b94-219
  63. ^ ab Хуан П. Харамильо-Корреа и Жан Буске (2003), «Новые доказательства митохондриальной ДНК родственных связей между черной и красной елью (Pinaceae)», Американский журнал ботаники , 90 (12): 1801–1806, doi : 10.3732/ajb.90.12.1801, PMID  21653356
  64. ^ JP Jaramillo-Correa, J. Bousquet, J. Beaulieu, N. Isabel, M. Perron и M. Bouillé (2003), «Межвидовая амплификация маркеров участков с маркировкой последовательности митохондриальной ДНК у хвойных: природа полиморфизма и изменчивости внутри и между видами Picea», Theoretical and Applied Genetics , 106 (8): 1353–1367, doi : 10.1007/s00122-002-1174-z, PMID  12750779, S2CID  21097661{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  65. ^ Изабель Гамаш, Хуан П. Харамильо-Корреа, Сергей Пайетт и Жан Буске (2003), «Расходящиеся паттерны разнообразия митохондриальной и ядерной ДНК в субарктической черной ели: отпечаток эффекта основателя, связанный с постледниковой колонизацией», Молекулярная экология , 12 (4): 891–901, Bibcode : 2003MolEc..12..891G, doi : 10.1046/j.1365-294x.2003.01800.x, PMID  12753210, S2CID  20234158{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  66. ^ Мартин Перрон, Дэниел Дж. Перри, Кристоф Андало и Жан Буске (2000), «Доказательства, полученные с помощью маркеров участков с маркировкой последовательностей недавней пары видов-предшественников у хвойных», PNAS , 97 (21): 11331–11336, Bibcode : 2000PNAS...9711331P, doi : 10.1073/pnas.200417097 , PMC 17200 , PMID  11016967 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  67. ^ JW Wright (1955), «Скрещивание видов ели в связи с распространением и таксономией», Forest Science , 1 (4): 319–349
  68. ^ ab Габриэла Кастельянос-Моралес, Низа Гамес, Рейна А. Кастильо-Гамес и Луис Э. Эгиарте (2016), «Перипатрическое видообразование эндемичного вида, вызванное изменением климата в плейстоцене: случай мексиканской луговой собачки ( Cynomys mexicanus )», Молекулярная филогенетика и эволюция , 94 (Pt A): 171–181, Bibcode : 2016MolPE..94..171C, doi : 10.1016/j.ympev.2015.08.027, PMID  26343460{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  69. ^ Эндрю Г. Хоуп, Келли А. Спир, Джон Р. Дембоски, Сандра Л. Тэлбот и Джозеф А. Кук (2012), «Климат для видообразования: быстрая пространственная диверсификация в комплексе землероек Sorex cinereus », Молекулярная филогенетика и эволюция , 64 (3): 671–684, Bibcode : 2012MolPE..64..671H, doi : 10.1016/j.ympev.2012.05.021, PMID  22652055{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  70. ^ Лорна Х. Арита и Кеннет Й. Канеширо (1979), «Этологическая изоляция между двумя расами Drosophila Adiastola Hardy», Proc. Гавайи. Энтомол. Соц. , 13 : 31–34
  71. ^ JN Ahearn (1980), «Эволюция поведенческой репродуктивной изоляции в лабораторной популяции Drosophila silvestris », Experientia , 36 (1): 63–64, doi :10.1007/BF02003975, S2CID  43809774
  72. ^ Дайан МБ Додд и Джеффри Р. Пауэлл (1985), «Видообразования основателя-флеша: обновление экспериментальных результатов с дрозофилой », Эволюция , 39 (6): 1388–1392, doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704.x , PMID  28564258, S2CID  34137489
  73. ^ Джон Ринго, Дэвид Вуд, Роберт Роквелл и Гарольд Доуз (1985), «Эксперимент по проверке двух гипотез видообразования», The American Naturalist , 126 (5): 642–661, doi : 10.1086/284445, S2CID  84819968{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  74. ^ LM Meffert & EH Bryant (1991), «Склонность к спариванию и поведение ухаживания в серийно ограниченных линиях комнатной мухи», Evolution , 45 (2): 293–306, doi :10.1111/j.1558-5646.1991.tb04404.x, PMID  28567864, S2CID  13379387
  75. ^ A. Galiana, A. Moya и FJ Ayala (1993), «Видообразования с образованием основоположников в Drosophila pseudoobscura : крупномасштабный эксперимент», Evolution , 47 (2): 432–444, doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb02104.x , PMID  28568735, S2CID  42232235{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  76. ^ HD Rundle, A. Ø. Mooers, & MC Whitlock (1998), "События одиночного вымирания основателей и эволюция репродуктивной изоляции", Evolution , 52 (6): 1850–1855, doi :10.1111/j.1558-5646.1998.tb02263.x, PMID  28565304, S2CID  24502821{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  77. ^ А. О. Мурс, HD Rundle и MC Whitlock (1999), «Влияние отбора и узких мест на успешность спаривания самцов в периферических изолятах», American Naturalist , 153 (4): 437–444, doi : 10.1086/303186, PMID  29586617, S2CID  4411105{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  78. ^ Джеффри Р. Пауэлл (1978), «Теория видообразования Founder-Flush: экспериментальный подход», Evolution , 32 (3): 465–474, doi : 10.1111/j.1558-5646.1978.tb04589.x , PMID  28567948, S2CID  30943286
  79. ^ Дайан МБ Додд и Джеффри Р. Пауэлл (1985), «Видообразования основателя-флеша: обновление экспериментальных результатов с дрозофилой », Эволюция , 39 (6): 1388–1392, doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704.x , PMID  28564258, S2CID  34137489