Quetzalcoatlus ( / kɛt s əl k oʊ ˈ æt l əs / ) — род птерозавров из отряда аждархид, известный из позднемелового маастрихтского яруса Северной Америки. Первый образец, обнаруженный в 1971 году в формации Джавелина , состоит из нескольких фрагментов крыльев. Он был сделан голотипом Quetzalcoatlus northropi в 1975 году Дугласом Лоусоном и назван в честь ацтекского бога-змея Кецалькоатля и Джека Нортропа , конструктора бесхвостых самолетов с фиксированным крылом. Останки второго вида были найдены между 1972 и 1974 годами также Лоусоном примерно в 40 км (25 милях) от типа Q. northropi .Брайан Андрес и (посмертно) Уонн Лэнгстон-младший присвоили этим останкам название Quetzalcoatlus lawsoni .
Quetzalcoatlus northropi получил известность как кандидат на звание самого большого летающего животного, когда-либо обнаруженного, хотя оценка его размера была затруднена из-за фрагментарного характера его типового образца. Оценки размаха крыльев на протяжении многих лет варьировались от 5,2 до 25,8 м (17–85 футов), хотя в последнее время этот показатель был сужен до примерно 10–11 м (33–36 футов) на основе экстраполяций с более полных аждархид. Меньший и более полный Q. lawsoni имел размах крыльев около 4,5 м (15 футов). Пропорции Quetzalcoatlus были типичными для аждархид. Он обладал очень длинной шеей и клювом, укороченными некрыльевыми пальцами, которые были хорошо приспособлены для наземного передвижения , и очень коротким хвостом.
Хотя исторические интерпретации рациона Quetzalcoatlus варьировались от собирательства до поверхностного питания, как у современных птиц-скиммеров , вполне вероятно, что, как и другие крупные аждархиды, Quetzalcoatlus northropi охотился на мелкую добычу на земле, подобно аистам и наземным птицам-носорогам . Это было названо моделью наземного преследования. Однако Q. lawsoni , по-видимому, был связан со щелочными озерами , и предполагалось, что его рацион состоял из мелких водных беспозвоночных. Аналогично, в то время как Q. northropi , по-видимому, был довольно одиночным, Q. lawsoni , по-видимому, был очень общительным .
В течение многих лет было неясно, как Quetzalcoatlus взлетал. Ранние модели, использующие двуногую стойку, такие как модель Санкара Чаттерджи и Р. Дж. Темплина в 2004 году, в значительной степени зависели от относительно небольшого веса (около 70 кг (150 фунтов) в случае Чаттерджи и Темплина), и даже тогда с трудом могли объяснить, как достигался взлет. Основываясь на работе Марка П. Уиттона и Майкла Хабиба в 2010 году, теперь кажется вероятным, что птерозавры, особенно более крупные таксоны, такие как Quetzalcoatlus , взлетали на четвереньках, используя мощные мышцы передних конечностей, чтобы отталкиваться от земли и подниматься в воздух.
Первые окаменелости Quetzalcoatlus были обнаружены в Техасе в формации Javelina маастрихтского яруса в национальном парке Биг-Бенд (датируется примерно 68 миллионами лет назад [3] ) в 1971 году Дугласом А. Лоусоном , который тогда был аспирантом по геологии в Школе геонаук Джексона в Техасском университете в Остине. Затем он стал докторантом в Калифорнийском университете в Беркли. [4] Образец, который он обнаружил, состоял из частичного крыла (у птерозавров, состоящего из предплечий и удлиненного четвертого пальца) особи, позже оцененной в более чем 10 м (33 фута) в размахе крыльев . [5] В своей диссертации Лоусон дал останкам предварительное название « Pteranodon gigas », описав его как «почти в два раза больше любого ранее описанного вида Pteranodon» . [1]
В 1972 году Лоусон обнаружил второе местонахождение Биг-Бенд примерно в 40 км (25 милях) от первого. Полевые бригады из Техасского университета под руководством Уонна Лэнгстона-младшего из Техасского мемориального музея исследовали это место между 1972 и 1974 годами и обнаружили три фрагментарных скелета гораздо более мелких особей. В 1975 году Лоусон объявил об оригинальной находке в статье в журнале Science . [6] В то время велась работа над подробным описанием, хотя оно так и не было опубликовано. [1] Вместо этого он опубликовал письмо в тот же журнал несколько месяцев спустя, в котором он сделал оригинальный образец (TMM 41450-3) голотипом нового рода и вида, Quetzalcoatlus northropi . Название рода относится к ацтекскому богу-змею с перьями, Кецалькоатлю . Видовое название дано в честь Джона Кнудсена Нортропа , основателя корпорации Northrop , который руководил разработкой больших бесхвостых самолетов с летающим крылом, напоминающих Quetzalcoatlus . [7]
Голотипный экземпляр Q. northropi не был должным образом описан и диагностирован до 2021 года [1] , и до тех пор статус рода Quetzalcoatlus считался проблематичным. Марк Уиттон и др . отметили, что голотип Q. northropi представляет элементы, которые обычно считаются недиагностическими на родовом или видовом уровне, и что это усложняет интерпретацию таксономии аждархид. Например, Уиттон и др . предположили, что типовой материал Q. northropi имеет достаточно обобщенную морфологию, чтобы быть почти идентичным таковому у других гигантских аждархид, таких как перекрывающиеся элементы современного румынского гигантского аждархида Hatzegopteryx . Предполагая, что Q. northropi можно было бы отличить от других птерозавров (т. е. если бы он не был nomen dubium ), была отмечена возможность того, что он представляет тот же таксон, что и Hatzegopteryx . Однако Уиттон и др . также отметил, что черепной материал Hatzegopteryx и тогда еще не названного Q. lawsoni различаются настолько, что их нельзя считать одним и тем же таксоном. [8] Эти вопросы могли быть решены только путем демонстрации Q. northropi как действительного таксона и исследования его связей с Q. lawsoni . Дополнительным осложнением этих дискуссий является вероятность того, что огромные птерозавры, такие как Q. northropi , могли совершать трансконтинентальные перелеты, что предполагает, что такие разные места, как Северная Америка и Европа, могли иметь общие виды гигантских аждархид. [8]
Первоначально предполагалось, что более мелкие образцы Quetzalcoatlus были молодыми или полувзрослыми формами более крупного типа. Позже, когда было найдено больше останков, стало понятно, что они могли быть отдельным видом. Этот возможный второй вид из Техаса был предварительно назван Quetzalcoatlus sp. Александром Келлнером и Уонном Лэнгстоном-младшим в 1996 году, что указывает на то, что его статус был слишком неопределенным, чтобы дать ему полное новое видовое название. [9] Более мелкие образцы более полные, чем голотип Q. northropi , и включают четыре частичных черепа, хотя они гораздо менее массивны, с предполагаемым размахом крыльев 4,5–5,5 м (15–18 футов). [1] [10] Этот вид был назван Q. lawsoni в 2021 году в честь первоначального описателя рода. [1]
Шейный позвонок аждархида, обнаруженный в 2002 году в формации Хелл-Крик маастрихтского возраста , также может принадлежать к кетцалькоатлю . Образец, BMR P2002.2, был обнаружен случайно, когда его включили в полевой пиджак, подготовленный для транспортировки части образца тираннозавра рекса . Несмотря на их связь, позвонок не имеет признаков падальщицы. Кость принадлежала отдельному птерозавру аждархиду, размах крыльев которого, по оценкам, составлял 5–5,5 м (16–18 футов). [11] Однако, хотя изначально он был отнесен к кетцалькоатлю , Брайан Андрес и Ванн Лэнгстон-младший (2021) считали BMR P2002.2 предполагаемым аждархиформом . [1]
В 1975 году Дуглас Лоусон сравнил кости крыла голотипа Quetzalcoatlus northropi с эквивалентными элементами у Dsungaripterus и Pteranodon и предположил, что он представлял собой особь с размахом крыльев около 15,5 м (51 фут), хотя представил альтернативные оценки в 11 м (36 футов) и 21 м (69 футов). [6] Оценки, выдвинутые в последующие годы, значительно различались, варьируясь от 5,2 до 25,8 м (17–85 футов), из-за различий в методологии. [1] С 1980-х годов оценки были сужены до 11–12 м (36–39 футов). [1] Более поздние оценки, основанные на более глубоких знаниях о пропорциях аждархид, определяют размах его крыльев в 10–11 м (33–36 футов). [8] [12] Q. lawsoni , по оценкам, имел размах крыльев около 4,5 м (15 футов). [1] В 2022 году Грегори С. Пол подсчитал, что Q. lawsoni имел размах крыльев 5 м (16 футов) и длину тела 3,5 м (11 футов). [13]
Оценки массы тела гигантских аждархид крайне проблематичны, поскольку ни один из существующих видов не имеет схожего размера или плана тела, и, как следствие, опубликованные результаты сильно различаются. [5] Кроуфорд Гринвальт дал оценки массы в диапазоне от 30 до 440 кг (66–970 фунтов) для Q. northropi , при этом первая цифра предполагала небольшой размах крыльев в 5,2 м (17 футов). [7] Большинство оценок, опубликованных с 2000-х годов, были существенно выше, около 200–250 кг (440–550 фунтов). [14] [15] В 2021 году Кевин Падиан и его коллеги подсчитали, что Q. lawsoni весил бы 20 кг (44 фунта). [12] В 2022 году Грегори С. Пол подсчитал, что Q. lawsoni имел массу тела 65 кг (143 фунта). [13]
Полный череп Quetzalcoatlus неизвестен, поэтому реконструкции обязательно берутся из восьми образцов Q. lawsoni , которые сохранили элементы черепа. Череп Q. lawsoni был около 94–96 см (37–38 дюймов) в длину. [1] [9] Как и у других аждархоидов , у Quetzalcoatlus был длинный, беззубый клюв, который в основном состоял из предчелюстной и верхней челюстей . У основания клюва, образованного предчелюстной костью, был небольшой гребень. Хотя его точная форма пока неизвестна, возможно, основываясь на том, что сохранилось, что существуют два различных морфотипа: один с горбатым предчелюстным гребнем и высоким назоанторбитальным окном (отверстие, объединяющее носовое и предглазничное окно), и один с более полукруглым предчелюстным гребнем и более коротким назоанторбитальным окном. В то время как ранние реконструкции Quetzalcoatlus изображали его с коротким, тупым клювом, из-за приписывания останков Wellnhopterus , клюв на самом деле длинный и тонкий. Кончик не сохранился, поэтому неясно, как заканчивается клюв. [1] Клюв, вероятно, имел зев около 52 градусов. [9] Обычно среди аждархид назоанторбитальное окно очень большое, более 40% его высоты находится над глазницей . Глазница маленькая и обратнояйцевидная (форма перевернутого яйца). [1]
Quetzalcoatlus имел девять удлиненных шейных позвонков , которые были сжаты дорсовентрально (вверх-вниз) и, соответственно, лучше подходили для дорсовентрального движения, чем для латерального (из стороны в сторону). Однако латеральное движение все еще было обширным, а шея и голова могли качаться влево и вправо примерно на 180 градусов. [12] [16] Позвонки у основания шеи и плечевого пояса сохранились плохо. Первые четыре спинных позвонка слиты в нотариум . Большинство других спинных позвонков отсутствуют, за исключением тех, которые интегрированы в крестец . Сохранилось семь настоящих крестцовых позвонков. Ни один хвостовой позвонок не сохранился. Таз одного образца Q. lawsoni (TMM 41954-57) большой по сравнению с тазом других образцов, с глубокой задней (задней) выемкой и без сохранившегося симфиза . Это предполагает половой диморфизм, аналогичный тому, который предполагается для других монофенестратов (например, Darwinopterus , Anhanguera и Nyctosaurus ). [12]
На основании морфологии конечностей Q. lawsoni , родственных аждархид, таких как Zhejiangopterus и других птерозавров, Quetzalcoatlus , вероятно, был четвероногим . [5] [15] [12] Quetzalcoatlus и другие аждархиды имеют пропорции передних и задних конечностей, более похожие на пропорции современных бегающих копытных млекопитающих, чем на их более мелких кузенов, что подразумевает, что они были уникально приспособлены к наземному образу жизни. [5] Плечевая кость была короткой и крепкой, со значительной подвижностью, тогда как бедренная кость была более грациозной. Крыловой палец, возможно, удерживался между телом и проксимальными элементами конечностей во время нахождения на суше. [12] Первый палец (палец I) является самым маленьким, а палец III является самым большим, за исключением крылового пальца. [1] Как и у всех птерозавров, мускулатура передних конечностей была обширной, а сила хлопанья обеспечивалась несколькими группами мышц на туловище, предплечье и кисти . [15] Наземное передвижение у Quetzalcoatlus , вероятно, включало шагающую походку, при которой обе конечности на данной стороне тела двигались одновременно. Передние конечности, вероятно, сначала отрывались от земли, чтобы избежать столкновения с задними конечностями. [12]
При описании Quetzalcoatlus в 1975 году Дуглас Лоусон и Кроуфорд Гринвальт решили не относить его к более специфической кладе, чем Pterodactyloidea , [7] хотя ранее в том же году было отмечено сходство с Titanopteryx (позже Arambourgiania ). [6] В 1984 году Лев Александрович Несов выделил подсемейство Azhdarchinae в пределах Pteranodontidae, включив в него Azhdarcho , Quetzalcoatlus и Titanopteryx . [17] Не зная о подсемействе, в том же году Кевин Падиан выделил семейство Titanopterygiidae, включив в него Quetzalcoatlus и Titanopteryx . [18] Два года спустя, в 1986 году, он синонимизировал два таксона и повысил Azhdarchinae до уровня семейства, образовав семейство Azhdarchidae. [19] В 2003 году Дэвид Анвин определил кладу Azhdarchoidea , и было установлено, что аждархиды образуют кладу с Tapejaridae . [20] Quetzalcoatlus в настоящее время представляет типовой род подсемейства Quetzalcoatlinae, наряду с другими очень крупными аждархидами, такими как Arambourgiania и, возможно, Hatzegopteryx , а также более мелкими таксонами, такими как Zhejiangopterus . [2]
Ниже представлена кладограмма, показывающая филогенетическое размещение Quetzalcoatlus в пределах Neoazhdarchia по Андресу и Майерсу (2013). [21]
Ниже представлена кладограмма, показывающая филогенетическое расположение Quetzalcoatlus среди Azhdarchidae, полученная от Андреса (2021). [2]
Ортис Дэвид и др . (2022), однако, восстановили Quetzalcoatlus как сестру Thanatosdrakon , отдельно от других гигантских аждархид (хотя они все еще гнездились среди Quetzalcoatlinae). [22]
Было предложено несколько различных идей об образе жизни Quetzalcoatlus . Поскольку область ископаемого места была удалена на 400 км (250 миль) от береговой линии и не было никаких признаков крупных рек или глубоких озер поблизости в конце мелового периода, Лоусон в 1975 году отверг образ жизни, связанный с рыбой . Вместо этого он предположил, что Quetzalcoatlus питался падалью, подобно аисту-марабу (который питается падалью, но является скорее наземным хищником мелких животных), но тогда на тушах титанозавров - завропод , таких как Alamosaurus . Лоусон нашел останки гигантского птерозавра во время поиска костей этого динозавра, которые составляли важную часть его экосистемы. [6]
В 1996 году Леман и Лэнгстон отвергли гипотезу о питании падалью, указав, что нижняя челюсть так сильно изгибалась вниз, что даже когда она полностью закрывалась, между ней и верхней челюстью оставался зазор более 5 см (2,0 дюйма), что сильно отличалось от крючковатых клювов специализированных птиц-падальщиков. Они предположили, что с его длинными шейными позвонками и длинными беззубыми челюстями Quetzalcoatlus питался как современные водолазы , ловя рыбу во время полета, рассекая волны клювом. [23] Хотя эта точка зрения о питании падалью стала широко принятой, она не подвергалась научным исследованиям до 2007 года, когда исследование показало, что для таких крупных птерозавров это был нежизнеспособный метод, поскольку затраты энергии были бы слишком высоки из-за чрезмерного сопротивления . [24] В 2008 году исследователи птерозавров Марк Уиттон и Даррен Нейш опубликовали исследование возможных пищевых привычек и экологии аждархид. Уиттон и Нейш отметили, что большинство останков аждархид найдены во внутренних отложениях вдали от морей или других крупных водоемов, необходимых для сбора воды. Кроме того, анатомия клюва, челюсти и шеи не похожа на анатомию любого известного животного, собирающего воду. Вместо этого они пришли к выводу, что аждархиды были, скорее всего, наземными охотниками, похожими на современных аистов , и что они, вероятно, охотились на мелких позвоночных на суше или в небольших ручьях. [5]
Quetzalcoatlus northropi встречается в равнинных отложениях, вероятно, будучи одиночным охотником. Q. lawsoni , однако, встречается в больших количествах в фациях , которые, вероятно, представляют собой щелочные озера . Он мог жить как современные стадные болотные птицы, питаясь мелкими беспозвоночными, такими как кольчатые черви , ракообразные и насекомые , которые обитают в окружающей среде. [25]
Природа полета Quetzalcoatlus и других гигантских аждархид была плохо изучена, пока в 21 веке не были проведены серьезные биомеханические исследования. Эксперимент 1984 года Пола Маккриди использовал практическую аэродинамику для проверки полета Quetzalcoatlus . Маккриди построил модель летательного аппарата или орнитоптера с простым компьютером, функционирующим как автопилот . Модель успешно летала, комбинируя парение и хлопанье крыльями. [26] Модель была основана на тогдашней оценке веса около 80 кг (180 фунтов), что намного ниже более современных оценок более 200 кг (440 фунтов). [27] Метод полета этих птерозавров во многом зависит от их веса, что было спорным, и разные ученые отдавали предпочтение сильно различающимся массам. Некоторые исследователи предположили, что эти животные использовали медленный, парящий полет, в то время как другие пришли к выводу, что их полет был быстрым и динамичным. [5] В 2010 году Дональд Хендерсон утверждал, что масса Q. northropi была недооценена, даже самые высокие оценки, и что она была слишком массивной, чтобы достичь управляемого полета. Он оценил ее в своей статье 2010 года в 540 кг (1190 фунтов). Хендерсон утверждал, что она могла быть нелетающей . [27]
Другие оценки летных возможностей не согласились с исследованием Хендерсона, предположив вместо этого животное, превосходно приспособленное к дальним, продолжительным полетам. В 2010 году Майк Хабиб, профессор биомеханики в Университете Чатема , и Марк Уиттон, британский палеонтолог, провели дальнейшее исследование утверждений о нелетающей способности крупных птерозавров. После учета размаха крыльев, веса тела и аэродинамики компьютерное моделирование привело двух исследователей к выводу, что Q. northropi был способен летать со скоростью до 130 км/ч (80 миль/ч) в течение 7–10 дней на высоте 4600 м (15 000 футов). Хабиб также предположил максимальную дальность полета для Q. northropi в 13 000–19 000 км (8 000–12 000 миль) . [28] Работа Хендерсона также подверглась дальнейшей критике со стороны Уиттона и Хабиба в другом исследовании, в котором указывалось, что, хотя Хендерсон использовал превосходные оценки массы, они были основаны на устаревших моделях птерозавров, из-за чего оценки массы Хендерсона были более чем вдвое больше, чем использовал Хабиб в своих оценках, и что анатомическое исследование Q. northropi и других крупных передних конечностей птерозавров показало более высокую степень надежности, чем можно было бы ожидать, если бы они были чисто четвероногими. [15] Это исследование предположило, что крупные птерозавры, скорее всего, использовали кратковременный всплеск мощного полета, чтобы затем перейти к термическому парению . [16] Однако исследование 2022 года предполагает, что они летали только изредка и на короткие расстояния, как дрофа Кори (самая тяжелая птица в мире, которая активно летает), и что они вообще не могли парить. [29] Исследования Q. northropi и Q. lawsoni, опубликованные в 2021 году Кевином Падианом и др ., вместо этого предположили, что Quetzalcoatlus был очень сильным летуном. [12]
Ранние интерпретации взлета Quetzalcoatlus основывались на двуногих моделях. В 2004 году Санкар Чаттерджи и Р. Дж. Темплин использовали модель весом 70 кг (150 фунтов) и использовали цикл бега, приводимый в движение задними конечностями, в котором Q. northropi едва мог взлететь. [30] В 2008 году Майкл Хабиб предположил, что единственным возможным методом взлета для Quetzalcoatlus весом 200–250 кг (440–550 фунтов) был тот, который в основном приводился в движение передними конечностями. [31] В 2010 году Марк Уиттон и Хабиб отметили, что бедренная кость Quetzalcoatlus была всего на треть прочнее, чем можно было бы ожидать от птицы такого же размера, тогда как плечевая кость значительно прочнее, и подтвердили, что аждархид размером с Quetzalcoatlus столкнется с большими трудностями при взлете на двух ногах. Таким образом, они считали, что метод старта на четвереньках, при котором передние конечности прилагают большую часть необходимой силы, является более вероятным методом взлета. [15] В 2021 году Кевин Падиан и др . попытались возродить модель старта на двух ногах, используя сравнительно небольшую оценку веса в 150 кг (330 фунтов). Они предположили, что задние конечности Quetzalcoatlus были более мощными, чем предполагалось ранее, и что они были достаточно сильны, чтобы поднять его тело на высоту до 8 футов (2,4 м) от земли без помощи передних конечностей. Большая грудина поддерживала бы необходимые мышцы для создания гребка в полете, позволяя Quetzalcoatlus получить достаточный зазор, чтобы начать гребки вниз, необходимые для взлета. Падиан и др . также предположили, что ноги и ступни, вероятно, были поджаты под тело во время полета, как у современных птиц. [12]
Quetzalcoatlus известен из ланкийской части формации Javelina , в фауне, в которой доминировал Alamosaurus . [32] Он сосуществовал с другим аждархидом, известным как Wellnhopterus , а также с дополнительным таксоном птерозавров, что предполагает относительно высокое разнообразие родов птерозавров позднего мела. [33] [1] Среда осадконакопления представляет собой пойму , которая, вероятно, была полузасушливой , аналогичной по климату и флоре прибрежным равнинам южной Мексики, состоящей из вечнозеленых или полулистопадных тропических лесов . [32] [34] Эти леса состояли в основном из покрытосеменных деревьев, таких как Javelinoxylon , хвойных деревьев, родственных современной Araucaria , и древесных лиан, с сомкнутым пологом высотой более 30 м (98 футов). Останки обоих видов Quetzalcoatlus обнаружены в связи с пресноводной средой. Quetzalcoatlus lawsoni , в частности, тесно связан с заброшенными русловыми и озерными фациями , которые редко встречаются в формации Javelina. Эти фации сохраняют разнообразную фауну брюхоногих и двустворчатых моллюсков , хотя фауна позвоночных, известная из других водных сред, принадлежащих Javelina, такая как крокодилы, рыбы и черепахи, отсутствует. Это говорит о том, что окружающая среда была неблагоприятной по сравнению с обычными руслами рек, а высокие карбонатные осадки говорят о том, что вода могла быть очень щелочной . Фрагменты яичной скорлупы, которые могут быть отнесены к Quetzalcoatlus, говорят о том, что они могли гнездиться вокруг щелочных озер. [34]
В 1975 году художник Джованни Казелли изобразил Quetzalcoatlus как падальщика с маленькой головой и чрезвычайно длинной шеей в книге британского палеонтолога Беверли Холстед «Эволюция и экология динозавров» [35] . В течение следующих двадцати пяти лет до будущих открытий он запустил похожие изображения, в разговорной речи известные как «палеомемы» в различных книгах, как отметил Даррен Нейш. [36]
В 1985 году Агентство перспективных исследовательских проектов Министерства обороны США ( DARPA ) и AeroVironment использовали Quetzalcoatlus northropi в качестве основы для экспериментального беспилотного летательного аппарата (БПЛА) типа орнитоптер. Они создали модель в половинном масштабе весом 18 кг (40 фунтов) с размахом крыльев 5,5 м (18 футов). По совпадению, Дуглас А. Лоусон, который обнаружил Q. northropi в Техасе в 1971 году, назвал его в честь Джона «Джека» Нортропа , разработчика бесхвостого самолета с летающим крылом в 1940-х годах. [37] Копия Q. northropi включает в себя «систему управления полетом/автопилот, которая обрабатывает команды пилота и входные данные датчиков, реализует несколько контуров обратной связи и подает сигналы команд на различные сервоприводы». Она выставлена в Национальном музее авиации и космонавтики . [38]
В 2010 году несколько моделей Q. northropi в натуральную величину были выставлены на South Bank в Лондоне в качестве центрального экспоната выставки, посвященной 350-летию Королевского общества . Модели, включавшие как летающих, так и стоящих особей с размахом крыльев более 10 м (33 фута), были призваны помочь вызвать общественный интерес к науке. Модели были созданы учеными из Университета Портсмута . [39]
