Мотоо Кимура (木村 資生, Кимура Мото ) (13 ноября 1924 - 13 ноября 1994) был японским биологом , наиболее известным благодаря представлению нейтральной теории молекулярной эволюции в 1968 году. [2] [3] Он стал одним из самых влиятельных Теоретики популяционной генетики . В генетике его помнят за новаторское использование уравнений диффузии для расчета вероятности фиксации полезных, вредных или нейтральных аллелей . [4] Объединив теоретическую популяционную генетику с данными молекулярной эволюции , он также разработал нейтральную теорию молекулярной эволюции, в которой генетический дрейф является основной силой, изменяющей частоты аллелей . [5] Джеймс Ф. Кроу , сам известный популяционный генетик, считал Кимуру одним из двух величайших эволюционных генетиков, наряду с Гюставом Малеко , после великого трио современных синтезаторов , Рональда Фишера , Дж. Б. С. Холдейна и Сьюэлла Райта . [6]
Кимура родился 13 ноября 1924 года в Оказаки , префектура Аити . [7] С раннего возраста он очень интересовался ботаникой, хотя он также преуспел в математике (сам изучал геометрию и другую математику во время длительного выздоровления из-за пищевого отравления ). После поступления в среднюю школу в Нагое Кимура сосредоточился на морфологии и цитологии растений; работал в лаборатории М. Кумадзавы, изучая хромосомную структуру лилий . Вместе с Кумадзавой он также обнаружил, как соединить свои интересы в ботанике и математике: биометрию . [1]
Из-за Второй мировой войны Кимура рано бросил среднюю школу и в 1944 году поступил в Императорский университет Киото. По совету выдающегося генетика Хитоши Кихары Кимура поступил на программу ботаники, а не на цитологию, потому что первый, на факультете естественных наук, а не сельского хозяйства, позволил ему избежать военной службы. После войны он присоединился к лаборатории Кихары, где изучал внедрение чужеродных хромосом в растения и изучил основы популяционной генетики. [7] [1]
В 1949 году Кимура поступил в Национальный институт генетики в Мисиме, Сидзуока . В 1953 году он опубликовал свою первую статью по популяционной генетике (которая в конечном итоге имела большое влияние), описывая «ступеньку» модели структуры населения, которая могла бы учитывать более сложные модели миграции, чем более ранняя «островная модель» Сьюэлла Райта . После встречи с американским генетиком Дунканом Макдональдом (входящим в состав Комиссии по жертвам атомной бомбардировки ), Кимура летом 1953 года договорился о поступлении в аспирантуру Колледжа штата Айова , чтобы учиться у Дж. Л. Лаша . [1]
Кимура вскоре обнаружил, что колледж штата Айова слишком ограничивает возможности; он переехал в Университет Висконсина, чтобы работать над стохастическими моделями с Джеймсом Ф. Кроу и присоединиться к сильному интеллектуальному сообществу генетиков-единомышленников, включая Ньютона Мортона и, что наиболее важно, Сьюэлла Райта . Ближе к концу учебы в аспирантуре Кимура выступил с докладом на симпозиуме в Колд-Спринг-Харборе в 1955 году ; хотя немногие смогли его понять (как из-за математической сложности, так и из-за английского произношения Кимуры), он получил высокую оценку со стороны Райта, а затем и Дж.Б.С. Холдейна . [1] [7]
Его достижения в Висконсине включали общую модель генетического дрейфа, которая могла учитывать множественные аллели, отбор, миграцию и мутации, а также некоторые работы, основанные на фундаментальной теореме Р. А. Фишера о естественном отборе . Он также опирался на работу Райта с уравнением Фоккера-Планка , введя обратное уравнение Колмогорова в популяционную генетику, что позволило рассчитать вероятность закрепления аллели в популяции. [8] Он получил докторскую степень в 1956 году, прежде чем вернуться в Японию (где он останется до конца своей жизни, в Национальном институте генетики). [1]
Кимура работал над широким спектром теоретических проблем популяционной генетики, многие из которых проводились в сотрудничестве с Такео Маруямой. Он представил модели « бесконечных аллелей », « бесконечных сайтов » и « ступенчатых [9] » моделей мутаций, которые будут широко использоваться по мере того, как область молекулярной эволюции будет расти вместе с количеством доступных пептидов и генетических последовательностей . Модель пошаговой мутации представляет собой «лестничную модель», которую можно применять к исследованиям электрофореза , где гомологичные белки различаются на целые единицы заряда. Раннее изложение его подхода было опубликовано в 1960 году в его книге «Введение в популяционную генетику» . [10] Он также написал важную обзорную статью о продолжающихся спорах по поводу генетической нагрузки в 1961 году. [1] [11]
1968 год стал поворотным моментом в карьере Кимуры. В том же году он представил нейтральную теорию молекулярной эволюции , идею о том, что на молекулярном уровне подавляющее большинство генетических изменений нейтральны по отношению к естественному отбору , что делает генетический дрейф основным фактором эволюции . [12] [13] Область молекулярной биологии быстро расширялась, и росло напряжение между сторонниками расширяющейся редукционистской области и учеными в области биологии организмов, традиционной области эволюции. Нейтральная теория сразу же вызвала споры, получив поддержку со стороны многих молекулярных биологов и вызвав оппозицию со стороны многих биологов-эволюционистов. [14] [12]
Кимура посвятил остаток своей жизни разработке и защите нейтральной теории. Как выразился Джеймс Кроу, «большая часть ранних работ Кимуры оказалась заранее адаптированной для использования в количественном изучении нейтральной эволюции». [1] По мере того, как стали доступны новые экспериментальные методы и генетические знания, Кимура расширил сферу применения нейтральной теории и создал математические методы для ее проверки на основе имеющихся доказательств. [14] Кимура выпустил монографию по нейтральной теории в 1983 году « Нейтральная теория молекулярной эволюции» , а также работал над продвижением теории через популярные произведения, такие как « Мои взгляды на эволюцию» , книгу, которая стала бестселлером в Японии. [15]
Хотя нейтральную теорию трудно проверить на предмет альтернативных гипотез, ориентированных на отбор, она стала частью современных подходов к молекулярной эволюции. [16] [17]
В 1992 году Кимура получил медаль Дарвина от Королевского общества , а в следующем году стал иностранным членом Королевского общества . [1]
Кимура страдал от прогрессирующего ослабления, вызванного боковым амиотрофическим склерозом в более позднем возрасте. [6] В результате случайного падения в своем доме в Сидзуоке, Япония, Кимура ударился головой и умер 13 ноября 1994 года от кровоизлияния в мозг. [7] [18] [6] Он был женат на Хироко Кимуре. У них был один ребенок, сын Акио и внучка Ханако. [19] [20]