Мотоо Кимура (木村 資生, Kimura Motō ) (13 ноября 1924 — 13 ноября 1994) — японский биолог , наиболее известный тем, что в 1968 году представил нейтральную теорию молекулярной эволюции . [1] [2] Он стал одним из самых влиятельных теоретиков популяционной генетики . В генетике его помнят за новаторское использование уравнений диффузии для расчета вероятности фиксации полезных, вредных или нейтральных аллелей . [3] Объединив теоретическую популяционную генетику с данными молекулярной эволюции , он также разработал нейтральную теорию молекулярной эволюции, в которой генетический дрейф является основной силой, изменяющей частоты аллелей . [4] Джеймс Ф. Кроу , сам известный популяционный генетик, считал Кимуру одним из двух величайших эволюционных генетиков, наряду с Гюставом Малеко , после великого трио современного синтеза , Рональда Фишера , Дж. Б. С. Холдейна и Сьюэлла Райта . [5]
Кимура родился 13 ноября 1924 года в Окадзаки , префектура Айти . [6] С раннего возраста он очень интересовался ботаникой, хотя он также преуспел в математике (самостоятельно изучая геометрию и другие математические дисциплины во время длительного выздоровления из-за пищевого отравления ). Поступив в элитную среднюю школу в Нагое , Кимура сосредоточился на морфологии растений и цитологии; он работал в лаборатории М. Кумадзавы, изучая структуру хромосом лилий . С Кумадзавой он также обнаружил , как связать свои интересы в ботанике и математике: биометрия [7]
Из-за Второй мировой войны Кимура рано покинул среднюю школу, чтобы поступить в Киотский императорский университет в 1944 году. По совету выдающегося генетика Хитоси Кихары Кимура поступил на ботанику, а не на цитологию, поскольку первая, на факультете естественных наук, а не сельского хозяйства, позволяла ему избежать военной службы. Он присоединился к лаборатории Кихары после войны, где изучал введение чужеродных хромосом в растения и изучил основы популяционной генетики. [6] [7]
В 1949 году Кимура присоединился к Национальному институту генетики в Мисиме, Сидзуока . В 1953 году он опубликовал свою первую работу по популяционной генетике (которая в конечном итоге стала очень влиятельной), описав модель «ступеньки» для популяционной структуры, которая могла бы рассматривать более сложные закономерности миграции, чем более ранняя «островная модель» Сьюэлла Райта . После встречи с американским генетиком Дунканом Макдональдом (частью Комиссии по жертвам атомной бомбардировки ), Кимура договорился о поступлении в аспирантуру в колледже штата Айова летом 1953 года, чтобы учиться у Дж. Л. Лаша . [7]
Кимура вскоре обнаружил, что колледж штата Айова слишком ограничивал его; он перешел в Висконсинский университет, чтобы работать над стохастическими моделями с Джеймсом Ф. Кроу и присоединиться к сильному интеллектуальному сообществу единомышленников-генетиков, включая Ньютона Мортона и, что наиболее важно, Сьюэлла Райта . Ближе к концу своего аспирантского исследования Кимура выступил с докладом на симпозиуме в Колд-Спринг-Харбор в 1955 году ; хотя немногие смогли его понять (как из-за математической сложности, так и из-за английского произношения Кимуры), он получил высокую оценку от Райта, а позднее от Дж. Б. С. Холдейна . [7] [6]
Его достижения в Висконсине включали общую модель генетического дрейфа, которая могла учитывать множественные аллели, отбор, миграцию и мутации, а также некоторые работы, основанные на фундаментальной теореме естественного отбора RA Fisher . Он также основывался на работе Райта с уравнением Фоккера-Планка , введя обратное уравнение Колмогорова в популяционную генетику, что позволило рассчитать вероятность того, что аллель закрепится в популяции. [8] Он получил докторскую степень в 1956 году, прежде чем вернуться в Японию (где он останется до конца своей жизни, в Национальном институте генетики). [7]
Кимура работал над широким спектром теоретических проблем популяционной генетики, многие из них в сотрудничестве с Такео Маруямой. Он ввел модели мутации « бесконечных аллелей », « бесконечных сайтов » и « пошаговой [9] », все из которых широко использовались по мере роста области молекулярной эволюции вместе с числом доступных пептидных и генетических последовательностей . Пошаговая модель мутации — это «лестничная модель», которая может применяться к исследованиям электрофореза , где гомологичные белки отличаются целыми единицами заряда. Раннее изложение его подхода было опубликовано в 1960 году в его «Введении в популяционную генетику» . [10] Он также внес важный обзор в статью о продолжающемся споре по поводу генетической нагрузки в 1961 году. [7] [11]
1968 год стал поворотным моментом в карьере Кимуры. В этом году он представил нейтральную теорию молекулярной эволюции , идею о том, что на молекулярном уровне подавляющее большинство генетических изменений нейтрально по отношению к естественному отбору , что делает генетический дрейф основным фактором эволюции . [12] [13] Область молекулярной биологии быстро расширялась, и росло напряжение между сторонниками расширяющейся редукционистской области и учеными в области организменной биологии, традиционной области эволюции. Нейтральная теория сразу же стала спорной, получив поддержку многих молекулярных биологов и вызвав оппозицию многих эволюционных биологов. [14] [12]
Кимура провел остаток своей жизни, разрабатывая и защищая нейтральную теорию. Как выразился Джеймс Кроу, «большая часть ранних работ Кимуры оказалась заранее адаптированной для использования в количественном изучении нейтральной эволюции». [7] По мере того, как появлялись новые экспериментальные методы и генетические знания, Кимура расширял сферу действия нейтральной теории и создавал математические методы для ее проверки на основе имеющихся доказательств. [14] Кимура выпустил монографию о нейтральной теории в 1983 году, «Нейтральная теория молекулярной эволюции» , а также работал над продвижением теории с помощью популярных произведений, таких как « Мои взгляды на эволюцию» , книга, которая стала бестселлером в Японии. [15]
Хотя нейтральную теорию трудно проверить с помощью альтернативных гипотез, основанных на отборе, она стала частью современных подходов к молекулярной эволюции. [16] [17]
В 1992 году Кимура получил медаль Дарвина от Королевского общества , а в следующем году он стал иностранным членом Королевского общества . [7]
Кимура страдал от прогрессирующей слабости, вызванной боковым амиотрофическим склерозом в более позднем возрасте. [5] При случайном падении у себя дома в Сидзуоке, Япония, Кимура ударился головой и умер 13 ноября 1994 года от кровоизлияния в мозг. [6] [18] [5] Он был женат на Хироко Кимуре. У них был один ребенок, сын Акио и внучка Ханако. [19] [20]